La gazzella subgutturosa (Gazella subgutturosaGüldenstädt,1780), nota anche come gazzella gozzuta o gazzella persiana, è una specie di mammiferoartiodattilo appartenente alla famiglia dei Bovidi e alla tribù degli Antilopini. È una delle gazzelle maggiormente adattate agli ambienti continentali dell'Asia e occupa deserti, semideserti e steppe aride dal Caucaso meridionale e dall'Iran attraverso l'Asia centrale fino alla Mongolia e alla Cina nord-occidentale.
Il nome comune deriva dal caratteristico ingrossamento della regione laringea, presente in entrambi i sessi ma particolarmente sviluppato nei maschi adulti e accentuato durante la stagione riproduttiva. Nei maschi la laringe è insolitamente grande, situata in posizione bassa e mobile e può essere ulteriormente retratta durante le vocalizzazioni, allungando il tratto vocale e producendo richiami molto profondi.
Secondo il Mammal Diversity Database, G. subgutturosa comprende anche le forme gracilicornis e yarkandensis, elevate al rango di specie da Colin Groves e Peter Grubb nel 2011. La gazzella delle sabbie (Gazella marica), un tempo inclusa nella specie, è invece oggi riconosciuta come taxon distinto.
Descrizione
Femmina di gazzella subgutturosa nel parco nazionale di Shirvan, in Azerbaigian.
La gazzella subgutturosa è una gazzella di dimensioni medio-piccole, ma di costituzione relativamente robusta rispetto a molte altre specie del genere Gazella. La lunghezza testa-corpo varia approssimativamente tra 94 e 126cm. I maschi adulti pesano generalmente 20-43kg, mentre le femmine circa 18-33kg.
Il mantello presenta una considerevole variabilità geografica e stagionale. Le parti superiori variano dal color sabbia e giallo-bruno al grigio-bruno o rossastro, mentre il ventre, l'interno degli arti e la regione della groppa sono più chiari. Durante l'inverno il pelo diviene più lungo, folto e generalmente più pallido. Il disegno facciale, evidente soprattutto negli individui giovani, tende ad attenuarsi con l'età.
La coda è relativamente corta e presenta una vistosa estremità bruno scura o nera, caratteristica che ha dato origine al nome inglese alternativo di black-tailed gazelle.
Il dimorfismo sessuale è marcato. Nei maschi adulti le corna sono nere, fortemente anellate, lunghe generalmente 20-34cm e ravvicinate alla base; divergono quindi lateralmente e si incurvano all'indietro e verso l'alto assumendo una forma più o meno lirata. Le femmine sono invece normalmente prive di corna, sebbene in alcune popolazioni possano presentare piccoli corni sottili e irregolari, che possono raggiungere occasionalmente dimensioni considerevoli.
Apparato vocale
Maschio adulto di gazzella subgutturosa fotografato al Tierpark Hagenbeck di Amburgo.
L'ingrossamento della gola che ha dato il nome alla specie non costituisce un vero gozzo, ma è dovuto principalmente allo sviluppo della laringe e delle strutture associate. Un ingrossamento laringeo è presente in entrambi i sessi, ma diviene molto più pronunciato nei maschi adulti.
Nel corso dello sviluppo maschile la laringe aumenta notevolmente di dimensioni e discende lungo il collo. Durante il periodo riproduttivo può essere retratta ulteriormente mentre l'animale vocalizza, determinando un allungamento temporaneo del tratto vocale. Questo meccanismo abbassa le frequenze di risonanza e fa apparire acusticamente il maschio più grande di quanto le sue dimensioni corporee suggerirebbero.
I maschi producono durante il corteggiamento almeno tre tipi principali di vocalizzazioni, descritti come ruggiti, ringhi e grugniti. La particolare anatomia vocale sembra essere quindi un carattere evolutosi attraverso la selezione sessuale, utilizzato tanto nei confronti delle femmine quanto nella competizione fra maschi.
Tassonomia
La specie fu descritta nel 1780 dal naturalista tedesco-baltico Johann Anton Güldenstädt con il nome di Antilope subgutturosa. La descrizione era basata sulle gazzelle osservate durante i suoi viaggi nel Caucaso. La località tipo è situata nella Georgia orientale, nelle steppe della Transcaucasia presso Tbilisi. Non è noto un esemplare tipo sopravvissuto.
Per gran parte del XX secolo Gazella subgutturosa venne interpretata in senso molto ampio e suddivisa in numerose sottospecie. La terza edizione di Mammal Species of the World comprendeva nella specie anche la gazzella delle sabbie con il nome G. s. marica, oltre alle forme subgutturosa, hillieriana e yarkandensis.
Le analisi molecolari pubblicate nel 2011 dimostrarono tuttavia che questa concezione rendeva G. subgutturosapolifiletica. Le popolazioni arabe attribuite a marica risultavano geneticamente più vicine alle nordafricane gazzella di Cuvier (Gazella cuvieri) e gazzella bianca (Gazella leptoceros) che alle gazzelle subgutturose asiatiche.
Gazella marica è pertanto oggi riconosciuta come specie distinta. Le analisi filogenetiche collocano invece G. subgutturosa propriamente detta vicino alla gazzella indiana (Gazella bennettii).
Variabilità geografica
La classificazione interna della specie rimane controversa. Nel 2011 Groves e Grubb elevarono alcune delle forme tradizionali al rango di specie, riconoscendo Gazella subgutturosa in senso stretto nell'Iran e nel settore occidentale dell'areale, Gazella gracilicornis nell'Asia centrale e Gazella yarkandensis nella Cina nord-occidentale e in Mongolia.
Il Mammal Diversity Database non adotta questa frammentazione e considera sia gracilicornis sia yarkandensis sinonimi di G. subgutturosa. Tra gli altri nomi inclusi nella sinonimia figurano hillieriana, sairensis, reginae e seistanica.
I dati genetici dimostrano tuttavia l'esistenza di una struttura geografica reale. Uno studio su 18 popolazioni iraniane pubblicato nel 2020 identificò tre principali cladi mitocondriali: un clade mediorientale a ovest dei Monti Zagros, geneticamente collegato alle popolazioni di Turchia e Iraq; un clade dell'Iran centrale, affine alle popolazioni dell'Azerbaigian; e un clade asiatico presente nell'Iran nord-orientale e collegato alle popolazioni di Turkmenistan, Uzbekistan, Cina e Mongolia.
Gli autori attribuirono il clade asiatico a G. s. yarkandensis e i due cladi occidentali alla forma nominale G. s. subgutturosa.
Un'analisi filogeografica più ampia pubblicata nel 2024, basata su 109 sequenze del citocromo b, ha confermato l'esistenza delle due grandi linee subgutturosa e yarkandensis e ne ha stimato la separazione a circa 1,05 milioni di anni fa, nel Pleistocene. Anche in questo studio la linea occidentale risultava ulteriormente suddivisa nei gruppi mediorientale e dell'Iran centrale.
Questi risultati suggeriscono quindi una considerevole diversificazione intraspecifica, ma non hanno finora determinato la separazione di yarkandensis o gracilicornis a livello specifico nella classificazione adottata dal Mammal Diversity Database.
L'areale moderno è tuttavia estremamente frammentato. La specie è scomparsa da molte regioni nelle quali era comune fino alla prima metà del XX secolo e numerose popolazioni sono oggi isolate da terreni agricoli, insediamenti, strade, ferrovie, recinzioni e altre infrastrutture.
La distribuzione riportata nelle opere zoologiche più antiche comprendeva anche la Penisola Arabica, la Siria meridionale e parte del Levante. Queste popolazioni erano in larga misura riferibili alla forma marica, oggi riconosciuta come specie autonoma con il nome di Gazella marica, e non devono pertanto essere utilizzate per ricostruire l'areale moderno di G. subgutturosa.
In Georgia la specie si estinse nel XX secolo, ma è stata successivamente reintrodotta nell'ambito di un programma transfrontaliero con l'Azerbaigian. Anche in Kirghizistan era scomparsa allo stato selvatico entro gli anni ottanta ed è attualmente oggetto di un programma di reintroduzione.
Habitat
La gazzella subgutturosa occupa principalmente ambienti aperti aridi e semiaridi: deserti e semideserti, steppe, pianure argillose o ghiaiose, bassi rilievi, altopiani e margini di bacini montani. Può vivere su substrati sabbiosi, argillosi, salini e basaltici e sopporta una notevole escursione termica annuale.
È generalmente assente dalle foreste e tende a evitare le regioni con innevamento invernale profondo. Nelle zone settentrionali dell'areale uno spessore persistente della neve superiore a circa 10-15cm può impedire l'accesso al foraggio e causare elevata mortalità.
La distribuzione altitudinale è molto ampia. In alcune regioni dell'Asia centrale e della Cina gli animali raggiungono durante l'estate quote prossime a 3000-3500m, mentre in Iran sono presenti anche presso il livello del mare.
Le gazzelle utilizzano frequentemente pianure prossime a rilievi bassi, che possono offrire vie di fuga dai predatori e dai cacciatori. In Iran gran parte delle popolazioni superstiti è ormai concentrata nelle aree protette e nelle steppe circostanti.
Biologia
Gruppo di gazzelle subgutturose nel parco nazionale di Shirvan.
La struttura sociale varia fortemente nel corso dell'anno. Durante la primavera e l'estate gli animali vivono prevalentemente soli o in piccoli gruppi familiari di pochi individui. Con l'avvicinarsi dell'inverno possono invece formarsi aggregazioni molto più numerose e, nelle regioni nelle quali sopravvivono popolazioni sufficientemente grandi, vere e proprie mandrie.
Le popolazioni settentrionali compiono spostamenti stagionali relativamente estesi. All'inizio dell'inverno abbandonano le regioni maggiormente innevate e si concentrano in pianure, vallate e pendii esposti al vento, nei quali la neve viene rimossa più rapidamente. In primavera gli animali si disperdono nuovamente.
L'attività è prevalentemente diurna, ma viene modificata dalla temperatura e dal disturbo umano. Durante l'estate l'alimentazione si concentra soprattutto nelle prime ore del mattino e nel tardo pomeriggio; nelle aree sottoposte a intensa persecuzione le gazzelle possono diventare prevalentemente notturne.
Uno studio mediante fototrappole pubblicato nel 2024 su una piccola popolazione isolata dello Xinjiang occidentale ha confermato una marcata plasticità dei ritmi quotidiani e della composizione dei gruppi, adattamenti particolarmente importanti nelle popolazioni sopravvissute in habitat fortemente frammentati.
Alimentazione
La specie è un erbivoro opportunista ad alimentazione mista. Consuma graminacee, piante erbacee, foglie e germogli di arbusti, chenopodiacee, leguminose, Ephedra, tamerici e numerose altre piante tipiche degli ambienti aridi.
La composizione della dieta varia notevolmente con la stagione. Le erbe annuali appena germogliate sono particolarmente importanti in primavera, mentre durante l'estate e l'autunno aumenta il consumo di arbusti e altre piante perenni. In regioni agricole possono essere consumati germogli di cereali, meloni e altre colture.
Le gazzelle possono bere quando l'acqua è disponibile, ma sono in grado di soddisfare gran parte del proprio fabbisogno idrico attraverso la vegetazione e possono trascorrere lunghi periodi senza accesso diretto ad acque superficiali.
Riproduzione
Piccolo di gazzella subgutturosa fotografato al Tierpark Hagenbeck di Amburgo.
La stagione riproduttiva è relativamente ben definita e nelle popolazioni settentrionali cade principalmente tra settembre e dicembre, con variazioni geografiche che possono spostarne il culmine fino a gennaio.
Prima dell'estro i maschi adulti diventano territoriali. Scavano con gli zoccoli anteriori piccole depressioni nelle quali depositano feci e urine e marcano inoltre il territorio mediante le secrezioni delle ghiandole preorbitali e inguinali. Un maschio può controllare diverse femmine che rimangono nel suo territorio.
Durante il corteggiamento l'ingrossamento laringeo diviene particolarmente evidente. Il maschio distende il collo, solleva il muso e produce profonde vocalizzazioni, mentre la retrazione della laringe allunga il tratto vocale.
La gestazione dura generalmente 148-159 giorni e la maggior parte delle nascite cade tra marzo e maggio.
Una caratteristica notevole della specie è l'elevata frequenza dei parti gemellari. Le femmine adulte in buone condizioni partoriscono frequentemente due piccoli, mentre le femmine molto giovani o anziane producono più spesso un solo piccolo.
Alla nascita i piccoli pesano in media circa 1,8-1,9kg. Sono precoci e possono alzarsi e poppare pochi minuti dopo il parto, ma durante le prime settimane rimangono nascosti separatamente dalla madre. Nel caso dei gemelli la femmina tende a nascondere i due piccoli a notevole distanza l'uno dall'altro, riducendo la probabilità che entrambi vengano scoperti contemporaneamente da un predatore.
Conservazione
La Lista rossa IUCN classifica la gazzella subgutturosa come vulnerabile (VU). Il Mammal Diversity Database mantiene la stessa categoria.
La valutazione globale IUCN pubblicata nel 2017, basata principalmente su dati raccolti entro il 2016, stimava una popolazione di circa 42000-49000 individui maturi, dopo un declino superiore al 30% nell'arco di tre generazioni.
Questa cifra non deve essere interpretata come un censimento globale contemporaneo. Numerosi conteggi nazionali e locali sono stati effettuati successivamente con metodologie e coperture territoriali differenti, rendendo impossibile ricavarne semplicemente una nuova stima mondiale mediante somma.
In Kazakistan, dove la specie aveva subito un gravissimo declino durante il XX secolo, il censimento nazionale del 2025 ha indicato 16 122 individui. Nel solo parco nazionale di Altyn-Emel ne erano stati contati 5 452 nell'inverno 2025.
In Uzbekistan le autorità ambientali stimavano nel 2025 circa 4 000 individui, rispetto a 5000-6000 all'inizio del XXI secolo.
Anche la Mongolia conserva popolazioni importanti. Un censimento effettuato nel 2024 a est della ferrovia transmongolica ha stimato 15.170 gazzelle subgutturose nella sola area campionata, con un intervallo di confidenza molto ampio, a dimostrazione tanto dell'importanza del paese quanto delle difficoltà dei censimenti su scala desertica.
Minacce
La causa storica principale del declino è stata la caccia eccessiva. L'introduzione delle armi da fuoco moderne e soprattutto dei veicoli a motore durante il XX secolo trasformò profondamente la pressione venatoria: le gazzelle potevano essere inseguite sulle pianure aperte e abbattute anche in regioni desertiche precedentemente poco accessibili.
Il bracconaggio rimane importante in numerose parti dell'areale. A esso si aggiungono la conversione delle steppe in terreni agricoli, il sovrapascolo, l'espansione degli insediamenti, le attività minerarie e petrolifere e la costruzione di strade, ferrovie, canali e recinzioni.
Queste infrastrutture rappresentano una minaccia particolarmente seria per una specie che effettua spostamenti stagionali. La frammentazione può impedire alle gazzelle di raggiungere pascoli e rifugi invernali e isolare popolazioni sempre più piccole, favorendo la perdita di diversità genetica.
Le siccità e gli inverni particolarmente rigidi possono provocare forti oscillazioni demografiche. Nelle regioni settentrionali neve profonda e croste di ghiaccio impediscono agli animali di raggiungere la vegetazione e possono causare mortalità su larga scala.
Iran
L'Iran rappresenta uno dei principali centri di diversità della specie. Le popolazioni occupano una vasta rete di steppe e semideserti e numerosi nuclei importanti sopravvivono nelle aree protette.
Un'analisi pubblicata nel 2026 ha utilizzato sedici anni di censimenti, dal 2007 al 2022, provenienti da 27 aree protette iraniane. Lo studio ha mostrato che le dinamiche demografiche non sono spiegate semplicemente dal clima: hanno un ruolo importante la storia gestionale delle riserve, la densità delle popolazioni e la disponibilità di acqua anche nei territori circostanti le aree protette.
Alcune popolazioni insulari vivono inoltre nel Golfo Persico. Gazzelle subgutturose sono presenti sulle isole di Kharg e Siri, mentre animali provenienti da Kharg sono stati introdotti sull'isola di Kish.
Caucaso
All'inizio del XX secolo la gazzella subgutturosa era ampiamente distribuita nelle pianure del Kura e dell'Aras. La caccia e la conversione agricola provocarono un collasso durante la prima metà del secolo e negli anni sessanta la specie era scomparsa dalla Georgia e da gran parte dell'Azerbaigian.
Il principale nucleo sopravvissuto venne protetto lungo la costa del Caspio e costituisce oggi la popolazione del parco nazionale di Shirvan, in Azerbaigian, dove nel 2024 erano presenti circa 7 000 individui.
A partire dal 2010 questa popolazione è stata utilizzata come sorgente per un vasto programma di reintroduzione in Azerbaigian e Georgia. Entro il 2025 erano state traslocate complessivamente 257 gazzelle nella regione transfrontaliera dell'Ajinour e della valle di Samukhi. Dopo un iniziale periodo di crescita lenta, la popolazione reintrodotta ha cominciato ad aumentare rapidamente per riproduzione naturale; nell'autunno 2024 nella sola valle di Samukhi, in Georgia, erano stimati circa 400 individui.
Reintroduzione in Kirghizistan
In Kirghizistan la gazzella subgutturosa era scomparsa allo stato selvatico entro gli anni ottanta. Un progetto di reintroduzione è stato avviato sulla sponda meridionale del lago Issyk-Kul con animali provenienti dal centro di allevamento di Bukhara, in Uzbekistan.
Dopo una prima fase di allevamento e acclimatazione in grandi recinti, nell'agosto 2025 furono liberate 30 gazzelle nell'area di Jeyren Ordo. L'iniziativa rappresenta il primo tentativo moderno di ristabilire una popolazione selvatica della specie nel paese.
Rapporti con l'uomo
La gazzella subgutturosa è stata cacciata dall'uomo per migliaia di anni. Numerosi grandi complessi di muri in pietra conosciuti come aquiloni del deserto, diffusi dal Levante e dalla Mesopotamia fino all'Asia centrale, venivano utilizzati per convogliare grandi ungulati verso recinti o fosse nei quali potevano essere abbattuti in massa.
In alcune regioni del Vicino Oriente la caccia mediante queste strutture potrebbe avere contribuito già in epoca preistorica a forti diminuzioni locali delle popolazioni di gazzelle. L'impatto esercitato dalle armi moderne e dai veicoli nel XX secolo fu tuttavia incomparabilmente maggiore e determinò la scomparsa della specie da ampie parti del suo areale storico.
↑Maka Bitsadze, Vazha Kochiashvili, Elshad Askerov e Aurel Heidelberg, Reintroduction of Goitered Gazelles in the transboundary area of Azerbaijan and Georgia, in Gnusletter, vol.42, n.1, 2025.
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