Infernogallus

Cranio

Il cranio è altamente modificato rispetto a quello della maggior parte degli altri teropodi, con diverse caratteristiche insolite. Superficialmente è più simile a quello degli oviraptoridi (il gruppo fratello dei caenagnatidi), nettamente distinto da quello ricostruito per Anzu, a cui è più strettamente imparentato. Poiché l'anatomia cranica degli altri eucaenagnatini è scarsamente documentata, non è chiaro se gran parte di questa anatomia unica sia esclusiva ad Infernogallus o tipica anche dei suoi parenti.

Gran parte dell'anatomia unica riguarda il lato del cranio, la regione temporale. L'orbita (foro oculare) è grande e circolare, occupando quasi il 40% della lunghezza totale del cranio. Al contrario, la finestra infratemporale (un foro dietro l'orbita per i muscoli della mascella) è estremamente piccola, pari solo al 25% del diametro dell'orbita. Lo zigomo (un osso della guancia che forma il bordo inferiore dell'orbita) è stato significativamente rimodellato dalle grandi dimensioni dell'orbita e dalla piccola finestra infratemporale. La sua forma complessiva è ampia, a differenza della sottile struttura a bastoncino osservata in altri oviraptorosauri. La sua estremità anteriore si biforca in un processo che si proietta in avanti e si collega alla mascella (osso mandibolare), più sviluppato rispetto a quello di altri oviraptorosauri, e in un processo che si proietta verso l'alto e si collega al lacrimale, formando parte del bordo anteriore dell'orbita. Questo processo lacrimale è altrimenti assente in tutti gli oviraptorosauri tranne i più antichi. L'estremità posteriore dello zigomatico (che forma il bordo anteriore della finestra infratemporale) è molto ampia e, unicamente tra gli oviraptorosauri, entra in contatto con l'osso squamoso. Dietro lo zigomatico, il quadratozigomatico presenta un'ampia proiezione circolare, mentre negli altri oviraptorosauri è solo una piccola linguetta. Questa forma un ampio canale uditivo esterno insieme allo squamoso. Lo squamoso stesso è ampio dall'alto verso il basso e manca della tipica depressione e cresta utilizzate per sostenere i muscoli adduttori.

Come in altri oviraptorosauri, il palato (tetto della bocca) è altamente modificato. Gli oviraptorosauri presentano tipicamente due prominenti protuberanze dal palato: un processo maxillovomerale formato dalla mascella (osso mandibolare) e dal vomere, e uno formato dalle ossa ectopterigoide e pterigoide. In Infernogallus, entrambe sono eccezionalmente grandi e sporgono ben al di sotto del resto del palato. La barra ectopterigoide-pterigoidea in particolare avrebbe riempito la maggior parte della cavità orale. In altri oviraptorosauri, lo pterigoide si estende solo leggermente verso il basso e presenta una piccola e stretta sporgenza alla base. In Infernogallus, lo pterigoide si incurva fortemente verso il basso e presenta una lunga e ampia sporgenza alla base. Un prominente cuscinetto ruvido, chiamato contrafforte pterigoideo, è presente sul bordo esterno della sporgenza. Un caenagnatide più antico, Microvenator, mostra tratti simili ma in forma meno estrema. In particolare, le dimensioni della piattaforma pterigoidea sono molto più sviluppate in Infernogallus che in Microvenator, con grandi depressioni nella parte superiore e inferiore per l'attacco dei muscoli pterigoidei. L'ectopterigoide, che collega lo pterigoide e lo zigomatico, è particolarmente semplificato e ridotto rispetto ad altri oviraptorosauri, mentre il palatino è particolarmente robusto e largo.

Come in altri caenagnatidi, le mandibole destra e sinistra sono fuse e fortemente rivolte verso l'alto se viste di lato. Questo forma il becco privo di denti dell'animale, simile a quello delle tartarughe e degli uccelli attuali. Il bordo interno della mandibola presenta solchi e creste prominenti, una caratteristica chiave unica dei caenagnatidi. Tra questi, un ampio solco (scanalatura) era presente sopra la sinfisi mandibolare (il punto in cui si incontrano le mandibole destra e sinistra), in cui si sarebbe inserita la protrusione maxillovomerica a bocca chiusa. Sotto la sinfisi, era presente un'inserzione prominente per il muscolo genioglosso, probabilmente a supporto di una forte lingua. Questa inserzione ha una forma a W, a differenza della forma a cuore o a clessidra osservata in altri caenagnatidi. La regione del "mento" del dentale è rotonda, simile a quella di Chirostenotes ma distinta dai "menti" più squadrati di Leptorhynchos ed Elmisaurus. Come altri caenagnatidi, è presente una finestra mandibolare in gran parte ellittica che si estende per circa il 35% della lunghezza della mandibola. Una profonda fossa è presente davanti alla finestra e appena sotto di essa si trova un piccolo tubercolo sporgente lateralmente, assente negli altri caenagnatidi. L'articolazione, che forma l'articolazione della mandibola con l'osso quadrato del cranio, presenta una prominente cresta arrotondata che si incastra nelle estremità a forma di sella del quadrato, consentendo il movimento in avanti e indietro della mandibola.

Scheletro

Collo e corpo dell'olotipo (a sinistra), mano (a destra, a–c) e piede (a destra, d)

Infernogallus ha un collo lungo, composto da dodici vertebre cervicali oltre all'atlante e all'epistrofeo, le prime due vertebre che servono ad attaccare il cranio. Le epipofisi (punti di attacco muscolare sporgenti vicino alla parte superiore delle vertebre) sono molto ridotte rispetto ad altri oviraptorosauri. Come negli uccelli e in altri teropodi, le vertebre sono cave, con ampi spazi pneumatici per l'aria. Il torso, come in altri caenagnatidi, era piuttosto corto. L'osso della spalla era sottile e minimamente espanso. Come in altri oviraptorosauri, portava un grande acromion, un punto di attacco per una furcula a forma di boomerang. Come nei suoi stretti parenti Apatoraptor ed Elmisaurus, le braccia si inserivano nell'articolazione della spalla dal lato, consentendo potenzialmente un maggiore movimento delle braccia. La grande cresta delta-pettorale del braccio superiore era più corta di quella di alcuni oviraptoridi, e l'osso dell'avambraccio era arcuato invece che dritto come negli oviraptoridi heyuanini. Le mani erano lunghe e sarebbero state in grado di afferrare. Il secondo metacarpo (osso della mano) è il più lungo e presenta una cresta poco profonda sulla sua superficie estensoria assente in altri caenagnatidi. Le dita sono simili in proporzione a quelle di caenagnatidi imparentati, come Elmisaurus e Hagryphus, e portano artigli curvi. La parte posteriore dell'ileo (parte dell'anca) è rotta, ma la metà anteriore osservabile è più bassa che in Chirostenotes e Caenagnathus, essendo più simile ad Elmisaurus. In quanto caenagnatide, Infernogallus presenta arti lunghi e dita lunghe e divaricate, con artigli curvi alle loro estremità. A differenza di Elmisaurus e Citipes, le ossa del piede non erano ampiamente fuse insieme. La coda non si è conservata, ma è probabile che fossa relativamente corta come altri caenagnatidi.

Alimentazione

Diverse caratteristiche uniche della mandibola e della regione temporale contribuiscono a chiarire la dieta e la morfologia funzionale di Infernogallus. I muscoli associati al palato sono ingranditi, mentre quelli associati alla regione temporale sono ridotti, il che indica una forza del morso inferiore rispetto agli oviraptorosauri non-caenagnatidi. La disposizione del quadrato e dell'articolare (le ossa della mandibola superiore e inferiore che compongono l'articolazione mandibolare) indica che la mandibola sarebbe stata in grado di scorrere in avanti, fino a circa il 14% della lunghezza del cranio. Infine, le superfici occlusali delle mandibole sarebbero state altamente ruvide in vita, consentendo un'efficace frantumazione e triturazione di alimenti morbidi. Questo sarebbe stato facilitato dalla lingua robusta, come suggerito dal sito di inserzione muscolare sulla mandibola. La maggiore mobilità della lingua nei caenagnatidi è suggerita dagli ioidi relativamente lunghi (non conservati in Infernogallus), come negli uccelli moderni con lingue mobili. Nel complesso, queste caratteristiche suggeriscono un movimento di masticazione e un meccanismo di elaborazione del cibo altamente specializzati in Infernogallus. Ciò contrasta con gli oviraptorosauri più "primitivi" (ad esempio, Caudipteryx) che non possiedono queste caratteristiche e probabilmente si affidavano a una dieta vegetale ricca di fibre, la cui digestione era facilitata dall'ingestione di gastroliti. La cavità corporea di Infernogallus è completa e articolata, compreso il cestello gastrale completo, ma non sono evidenti gastroliti, il che suggerisce che non fossero coinvolti nella digestione. Alcuni adattamenti per la durofagia (il consumo di animali con guscio duro) sono stati osservati negli oviraptidi, ma non nei caenagnatidi. I caenagnatidi quindi probabilmente si affidavano a una dieta morbida e non fibrosa che richiedeva comunque lavorazione e manipolazione orale.

L'analogo vivente più vicino alla struttura cranica e alle funzioni muscolari di Infernogallus è il pappagallo di Pesquet (Psittrichas fulgidus). Questo pappagallo è adattato alla frugivoria (mangiare frutta), che pratica consumando la polpa e scartando il seme. La maggior parte degli altri pappagalli è granivora e si nutre principalmente di semi. Il cranio e la mandibola relativamente più lunghi e bassi di P. fulgidus ricordano le modifiche craniche dei caenagnatidi come Infernogallus rispetto ad altri oviraptorosauri. Le prove fossili suggeriscono che i caenagnatidi siano comparsi poco dopo l'apparizione dei frutti delle angiosperme, inclusi quelli con un singolo seme interno circondato da un mesocarpo carnoso (chiamato drupa). Il caenagnatide più antico e a divergenza più precoce, Microvenator, presenta già alcuni degli adattamenti per la lavorazione orale osservati in Infernogallus. È quindi possibile che la struttura della mandibola e del palato, sempre più evoluta, dei caenagnatidi sia andata di pari passo con la diversificazione delle drupe nel Cretaceo superiore. Nel complesso, Infernogallus era probabilmente frugivoro, forse onnivoro, praticando la sbucciatura dei frutti, come nel pappagallo di Pesquet.