Lichene

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I licheni sono organismi simbionti derivanti dall'associazione principale di due organismi: un organismo autotrofo – un cianobatterio o un'alga (per lo più una clorofita) – e uno eterotrofo, un fungo, in genere un ascomicete o un basidiomicete. Le più recenti teorie hanno evidenziato come questo modello sia troppo semplicistico e come la simbiosi sia in realtà da considerarsi un micro ecosistema in cui accanto a un fungo principale e un organismo fotosintetico partecipano altri funghi batteri e virus.

Sono caratterizzati da un tallo e vengono classificati basandosi sulla tassonomia della specie fungina. I due simbionti convivono traendo reciproco vantaggio: il fungo, eterotrofo, sopravvive grazie ai composti organici prodotti dalla fotosintesi del partner fotosintetico che riceve in cambio protezione dal disseccamento e dai raggi uv, sali minerali ed acqua.

L'evoluzione della lichenizzazione è probabilmente molto antica e non è avvenuta da un gruppo monofiletico di funghi lichenizzati. La lichenizzazione si è evoluta indipendentemente in numerosi gruppi, ipotesi avallata anche dai recenti studi molecolari.

Sono organismi pionieri ed estremofili, in quanto possono sopravvivere in ambienti estremi, dove le condizioni di vita per altri organismi sono proibitive.

Storia

Nel 1867 Simon Schwendener propose la cosiddetta dual hipothesys, teoria allora rivoluzionaria ovvero che non si trattasse di un unico organimo ma di due diversi. Per anni la sua teoria fu contestata finché nel 1877 Albert Bernhard Frank coniò il termine simbiosi descrivendo la vita indissolubile tra fungo ed alga. Ricerche recenti sulle componenti genetiche hanno scoperto che oltre ai due componenti principali, contribuiscono alla vita del lichene diversi batteri.

Etimologia

Il nome lichene viene dal greco antico λειχήν^?, leichḗn, dalla radice di λείχω (leícho), cioè "lambisco", per la struttura appianata del tallo.

Micobionte

Il micobionte è il simbionte fungino. Alcuni tipi di funghi nella loro evoluzione hanno perso la capacità di lichenizzare, altre specie hanno cambiato tipi di alghe fotosintetiche, sono frequenti anche relazioni simbiotiche nuove. Circa il 25% di tutti i funghi può formare licheni a seconda delle circostanze ed in particolare:

• Ascomycotina: 46% degli Ascomycotina (13.250 spp.) sono lichenizzati, 98% dei funghi lichenizzanti sono ascomiceti
• Basidiomycotina: 0,3% dei Basidiomycotina (50 spp.) sono lichenizzati, 0,4% dei funghi lichenizzanti sono basidiomiceti
• Deuteromycotina: 1,2% dei Deuteromycotina (200 spp.) sono lichenizzati, 1,6% dei funghi lichenizzanti sono deuteromiceti

L'85% dei micobionti sono in simbiosi con alghe verdi, il 10% con cianobatteri e il 3-4% contemporaneamente con entrambi.

Il 55% dei funghi lichenizzanti forma talli omeomeri, il 20% forma talli placoidi o squamulosi e il 25% forma talli fogliosi o fruticosi (talli eteromeri).

Fotobionte

Il fotobionte è il simbionte fotosintetico (cianobatterio o alga).

Se ne conoscono circa 200 specie, per la maggior parte si tratta di clorofite, sia specie unicellulari sia filamentose, così suddivise:

• Charophyceae: 1 genere
• Prestiannus: 11 generi
• Chlorophyceae: 10 generi, 1 ordine
• Ulvophyceae: 11 generi, 5 ordini
• Xanthophyta: 1 specie
• Phaeophyta: 1 specie
• Cyanobacteria: unicellulari o colonie filamentose (13 generi, 4 ordini)

I licheni che hanno come simbionte fotosintetico un cianobatterio assumono colore e consistenza particolari e possono essere definiti nel complesso "cianolicheni".

L'unione simbiotica non è sempre specie specifica: esperimenti in vitro hanno dimostrato che un singolo micobionte (Cladonia cristatella) risintetizza con 13 specie di Trebouxia isolate [Ahmadjian, 1977].

Morfologia

I licheni crescono in un'ampia gamma di forme e dimensioni: la forma di un lichene è solitamente determinata dall'organizzazione dei filamenti fungini.

Il tallo lichenico, sulla base della forma e delle modalità di adesione al substrato, può assumere differenti morfologie:

• crostoso, è un tallo appiattito e strettamente aderente al substrato. La superficie può essere continua, polverosa o divisa in aree poligonali, dette areole;
• foglioso, in cui il tallo è costituito da lamine bidimensionali che crescono in direzione parallela rispetto al substrato. Sono ancorati al substrato mediante piccoli fasci di ife dette rizine.
• fruticoso, in cui il tallo si sviluppa in verticale rispetto al substrato e tende a ramificarsi in varie direzioni. L'adesione al substrato è limitata alla sola porzione basale.
• composto, in cui il tallo è in parte parallelo al substrato e in parte si sviluppa in modo perpendicolare rispetto al substrato. Alcuni autori lo definiscono un'unione di un tallo fruticoso con uno crostoso o foglioso.

• 
  Cladonia portentosa lichene composto
• 
  Parmelia, Lichene foglioso
• 
  Rhizocarpon geographicum, lichene crostoso epilitico
• 
  Usnea, lichene fruticoso
• 
  Evernia prunastri, lichene fruticoso

In sezione trasversale in un lichene eteromero si possono osservare le seguenti parti:

• Cortex superiore: è costituita da un fitto intreccio di ife con funzione protettiva.
• Strato algale: è posizionato sotto il cortex, le ife formano un reticolo più lasso, nel quale trovano spazio le cellule del simbionte fotosintetico.
• Medulla: è caratterizzata da una struttura di ife molto lassa, dove si concentra l'acqua proveniente dall'esterno.
• Cortex inferiore: non sempre presente, è costituita da un fitto intreccio di ife.

Riproduzione

I licheni si riproducono sia attraverso la riproduzione sessuata (disseminazione di spore che coinvolge il solo fungo) sia attraverso la riproduzione vegetativa.

Metabolismo

I licheni possono sintetizzare prodotti del metabolismo secondario definiti nel loro complesso sostanze licheniche ed accumulati spesso in forma cristallina sulle ife.

Queste sostanze presentano molti ruoli adattativi per la sussistenza della simbiosi lichenica tra cui:

Aspetti funzionali

• mineralizzazione del substrato
• regolazione metabolica
• protezione superficiale
• facilitazione dei meccanismi di trasporto intratallini

Aspetti protettivi

• funzioni antibiotiche ed allelopatiche
• fotoprotezione
• paleotolleranza

Usi

Le sostanze licheniche rivestono un ruolo anche al di fuori della simbiosi con utilizzi sfruttati dall'uomo, come ad esempio:

• coloranti tessili
• usi alimentari
• cosmetici
• antimicrobici
• antivirali
• antifungini
• antimutageni e antitumorali

Fossili

La Winfrenatia reticulata (cianolichene) ritrovata nelle selci renane del primo Devoniano (specie coeva dei più antichi e conosciuti funghi micorrizici arbuscolari) apre nuovi orizzonti negli studi paleomicologici.

Generi di licheni

I funghi lichenizzati (licheni) comprendono moltissimi generi, tra i quali:

• Cetraria
• Caloplaca
• Evernia
• Lecanora
• Parmelia
• Sticta
• Umbilicaria
• Usnea

Licheni come campionatori di inquinanti persistenti

Lo stesso argomento in dettaglio: Bioaccumulo.

I licheni sono ottimi indicatori ambientali: grazie alle loro capacità di assorbimento, sono in grado di accumulare una grande quantità di metalli dispersi nell'aria. La concentrazione di questi metalli viene determinata analizzando i talli dei licheni. Il principale metodo di accumulo dei licheni si basa su bioassorbimento: lo ione metallico interagisce con gruppi metalloleganti presenti sulle pareti cellulari o all'interno della matrice stessa dei licheni.

Alcuni licheni hanno un rateo di crescita molto stabile e fisso nel tempo, quindi è possibile utilizzare la dimensione di un lichene cresciuto su una roccia, per stimare da quanti anni quella roccia è stata esposta all'ambiente subaereo, per esempio quando i ghiacciai si ritirano.

Mitologia

Nella mitologia alpina, e in particolare trentina, il lichene è la barba del Salvanel, un folletto che vive nelle foreste.

Nella cultura popolare

Nel romanzo L'abitatore (1959), i personaggi, una volta atterrati su Marte, devono difendersi da una massa di licheni dotati di Intelligenza collettiva che cercano di ucciderli.

Note

Voci correlate

• Indice di biodiversità lichenica
• Lichenologia
• Scytonema

Altri progetti

• Wikiquote contiene citazioni sul lichene
• Wikizionario contiene il lemma di dizionario «lichene»
• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file sul lichene

Collegamenti esterni

• (EN) lichen, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• Società Lichenologica Italiana, su lichenologia.eu.
• (EN) P.L. Nimis & S. Martellos, ITALIC - The Information System on Italian Lichens, su italic.units.it.
• licheni.com.
• (EN) Paul Diederich, Christian Ries, Lichens of Belgium, Luxembourg and northern France, su lichenology.info.
• Lichen Biology, in Fungal Biology (University of Sydney) (archiviato dall'url originale l'11 dicembre 2004).
• Crustose species of lichen order Caliciales in Norway, su thavibu.com.
• ESA article on lichen survivability in low earth orbit, su esa.int.
• diploma thesis about physiology of lichens - (in German) (PDF), su home.arcor.de. URL consultato il 21 novembre 2007 (archiviato dall'url originale il 21 settembre 2006).
• The British Lichen Society, su britishlichensociety.org.uk.
• Lichen Information and Pictures at blackturtle.us, su blackturtle.us. URL consultato il 21 novembre 2007 (archiviato dall'url originale il 28 settembre 2007).
• Pacific Northwest Fungi Online Journal, includes articles on lichens, su pnwfungi.org. URL consultato il 15 gennaio 2009 (archiviato dall'url originale il 31 gennaio 2010).
• Association française de Lichénologie, su afl-lichenologie.fr.
• Fungi that discovered agriculture, su naturlink.pt (archiviato dall'url originale il 13 maggio 2007).
• Lichens of Chile, su chilebosque.cl. URL consultato il 21 novembre 2007 (archiviato dall'url originale il 30 settembre 2007).

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