I primi fossili furono descritti nel 1976, ma la specie venne formalmente istituita solo nel 1999, in seguito al ritrovamento di materiali più completi. Il nome del genere Nigersaurus significa "lucertola del Niger", mentre l'epiteto specifico taqueti rende omaggio al paleontologo Philippe Taquet, che per primo ne scoprì i resti.
Rispetto ad altri sauropodi, Nigersaurus era di dimensioni piuttosto contenute: raggiungeva circa 9 metri di lunghezza e presentava un collo relativamente corto. Il peso stimato era di circa quattro tonnellate, paragonabile a quello di un elefante. Lo scheletro era fortemente pneumatizzato, con numerosi spazi interni collegati a sacche d'aria, mentre gli arti risultavano robusti. Il cranio era altamente specializzato, con ampie fenestre e ossa sottili. Il muso, molto largo, ospitava oltre 500 denti, che venivano sostituiti rapidamente, circa ogni 14 giorni; è inoltre possibile che fosse rivestito da una guaina cheratinosa. In modo unico tra gli altri tetrapodi, le ossa che sostenevano i denti erano ruotate trasversalmente rispetto al resto del cranio, concentrando tutta la dentatura nella parte anteriore del muso.
Nigersaurus era un erbivoro brucatore che probabilmente si nutriva con la testa a contatto col suolo, sebbene sia ancora dibattuto se, in vita, mantenesse il capo permanentemente inclinato verso il basso o in posizione orizzontale, come altri sauropodi. Nigersaurus viveva in ambienti ripariali e si nutriva verosimilmente di piante tenere, come felci, equiseti e angiosperme. Era uno dei vertebrati fossili più comuni del Gadoufaoua e condivideva il proprio habitat con altri dinosauri megaerbivori, oltre che con grandi teropodi e crocodylomorfi.
Descrizione
Dimensioni di Nigersaurus, a confronto con un uomo
Come tutti i sauropodi, Nigersaurus era un dinosauro quadrupede dotato di una testa piccola, di zampe posteriori robuste e di una lunga coda. Tuttavia, risultava relativamente piccolo: raggiungeva infatti una lunghezza di circa 9 metri, con un femore di appena 1 metro e un peso stimato intorno alle 4 tonnellate, paragonabile a quello di un moderno elefante. Anche il collo era piuttosto corto per un sauropode, composto da tredici vertebre cervicali. In realtà, quasi tutti i rebbachisauridi presentavano un collo relativamente breve e una lunghezza complessiva pari o inferiore ai 10 metri. Le uniche eccezioni all'interno della famiglia erano Rebbachisaurus e Maraapunisaurus, che raggiungevano dimensioni nettamente maggiori.
Il cranio di Nigersaurus era particolarmente delicato, caratterizzato da quattro fenestre laterali più grandi rispetto a quelle degli altri sauropodomorfi. L'area totale dell'osso che collegava il muso alla parte posteriore del cranio era di appena 1 cm², e tali punti di connessione avevano generalmente uno spessore inferiore a 2 mm. Nonostante tale fragilità strutturale, il cranio risultava sorprendentemente resistente al continuo processo di triturazione dei denti. Un altro tratto che distingueva Nigersaurus dagli altri sauropodomorfi era la chiusura della fenestra sopratemporale. Le aperture nasali (narici ossee) erano inoltre allungate.
Sebbene le ossa nasali non siano note in modo completo, sembra che il margine anteriore delle narici ossee fosse più vicino al muso rispetto a quello degli altri diplodocoidi. Anche il muso era proporzionalmente più corto e le file dentarie non risultavano prognatiche, ovvero la punta del muso non sporgeva rispetto alla serie dentale. La fila dei denti mascellari era interamente ruotata trasversalmente, con la porzione posteriore orientata in avanti di 90°. Questa configurazione era accompagnata da un'identica rotazione della mandibola. Di conseguenza, nessun altro tetrapode conosciuto possiede tutti i denti concentrati nella parte anteriore delle fauci come Nigersaurus.
I denti sottili presentavano corone leggermente curve e una sezione ovale. Quelli della mandibola potrebbero essere stati più piccoli del 20-30% rispetto a quelli della mascella; tuttavia, i denti mandibolari sono poco conosciuti e il loro grado di maturità resta incerto. A parte le dimensioni, i denti erano identici. Sotto ciascun dente era presente una colonna di nove denti di ricambio alloggiati all'interno dell'osso. Con 68 colonne nella mascella e 60 nella mandibola, queste cosiddette batterie dentali, presenti anche in adrosauri e ceratopsidi, comprendevano complessivamente oltre 500 denti, tra funzionali e sostitutivi. Le batterie dentali eruttavano in modo sincronizzato, e non colonna per colonna. Lo smalto dei denti di Nigersaurus era fortemente asimmetrico, risultando dieci volte più spesso sul lato esterno che su quello interno. Questa caratteristica è altrimenti nota solo negli ornitischi più evoluti.
Nigersaurus non mostra le stesse modifiche strutturali osservabili nelle fauci di altri dinosauri dotati di batterie dentali, né in quelle dei mammiferi con complesse funzioni masticatorie. La mandibola aveva una caratteristica forma a S ed era suddivisa in un ramo trasversale subcilindrico, che ospitava i denti, e in un ramo posteriore più leggero, sede della maggior parte delle inserzioni muscolari. Le fauci presentavano inoltre diverse fenestre, tre delle quali non sono riscontrabili in altri sauropodi. Le estremità anteriori delle fauci mostravano scanalature che potrebbero indicare la presenza di una guaina cheratinosa. Nigersaurus è l'unico tetrapode conosciuto a possedere fauci più larghe del cranio e denti che si estendevano lateralmente nella porzione anteriore. Il muso risultava persino più largo di quello degli adrosauri dal caratteristico "becco ad anatra".
Le vertebre presacrali erano fortemente pneumatizzate, tanto che la colonna vertebrale dell'animale risultava composta da una serie di veri e propri "gusci" vuoti, ciascuno separato da un sottile setto centrale. Lo scheletro mostrava poco o nessun osso spugnoso, rendendo il centro vertebrale estremamente sottile e ricco di spazi aerei. Anche gli archi vertebrali erano ampiamente perforati dalle estensioni delle sacche d'aria esterne, al punto che delle pareti laterali restavano quasi esclusivamente le lamine intersecanti, spesse circa due millimetri, e le creste tra le aperture pneumatiche. Le vertebre caudali, tuttavia, conservavano un centro vertebrale solido.
Anche le ossa della cintura pelvica e di quella pettorale erano molto sottili, con uno spessore di pochi millimetri. Come negli altri sauropodi, gli arti erano robusti, in netto contrasto con l'estrema leggerezza del resto dello scheletro. Tuttavia, non presentavano le stesse specializzazioni, e le zampe anteriori di Nigersaurus raggiungevano circa i due terzi della lunghezza degli arti posteriori, come avviene nella maggior parte dei diplodocoidi.
Classificazione
Ricostruzione museale della testa di N. taqueti, all'Australian Museum, Sydney
I resti di Nigersaurus furono inizialmente descritti da Taquet nel 1976 e assegnati a un dicraeosauride, ma nel 1999 Sereno e colleghi lo riclassificarono come diplodocoide rebbachisauride. Questi ricercatori ipotizzarono che la presenza di colli corti e piccole dimensioni nei diplodocoidi basali potesse indicare che tali caratteristiche fossero ancestrali nel gruppo. I rebbachisauridi rappresentano la famiglia più primitiva all'interno della superfamigliaDiplodocoidea, che comprende anche i Diplodocidae dal collo lungo e i Dicraeosauridae dal collo corto. L'omonima sottofamiglia Nigersaurinae, che comprende Nigersaurus e i generi strettamente correlati a quest'ultimo, è stata nominata dal paleontologo americano John A. Whitlock nel 2011.
Il genere strettamente correlato Demandasaurus, proveniente dalla Spagna, è stato descritto nel 2011 dal paleontologo Fidel Torcida Fernández-Baldor e colleghi. La sua presenza, insieme a quella di altri gruppi animali attestati in Africa e in Europa durante il Cretacico, indica che alcune piattaforme carbonatiche collegavano queste terre emerse attraverso l'oceano Tetide. Questa interpretazione è stata sostenuta nel 2013 dal paleontologo italiano Federico Fanti e colleghi nella descrizione del nigersaurino Tataouinea, proveniente dalla Tunisia. Secondo lo studio, il genere era più strettamente imparentato con la forma europea che con Nigersaurus, nonostante provenisse dall'Africa, allora parte del supercontinenteGondwana. La pneumatizzazione dello scheletro dei rebbachisauridi si è evoluta progressivamente, culminando nei nigersaurini.
Vista frontale del cranio
Di seguito è riportato il cladogramma risultante dall'analisi del 2013 di Fanti e colleghi, che ha confermato la classificazione di Nigersaurus come rebbachisauride basale:
Uno studio cladistico del 2015 condotto da Wilson e dal paleontologo francese Ronan Allain ha rilevato che Rebbachisaurus era assegnabile ai nigersaurini; gli autori hanno pertanto proposto Nigersaurinae come sinonimo di Rebbachisaurinae. Lo stesso anno, Fanti e colleghi appoggiarono l'uso di Rebbachisaurinae su Nigersaurinae e scoprirono che Nigersaurus era il membro più primitivo di questo sottoclade "euro-africano".
Nel 2019 Mannion e colleghi hanno osservato che, poiché in alcuni studi Nigersaurus era stato classificato come sister taxon di tutti gli altri nigersaurini, il clade Rebbachisaurinae avrebbe potuto non includere proprio Nigersaurus. Considerando inoltre che la posizione di Rebbachisaurus avrebbe potuto cambiare in analisi future, gli autori hanno sostenuto l'uso del nome Nigersaurinae per tutti i rebbachisauridi più strettamente correlati a Nigersaurus che a Limaysaurus. Hanno inoltre scoperto che i nigersaurini erano limitati al Nord Africa e all'Europa e che i Limaysaurinae erano presenti solo in Argentina. Nello stesso anno il paleontologo brasiliano Rafael Matos Lindoso e colleghi, seguendo la raccomandazione di Mannion, hanno utilizzato il nome Nigersaurinae nella descrizione di Itapeuasaurus, proveniente dal Brasile. La classificazione del genere tra i nigersaurini ha ampliato l'areale geografico noto del lignaggio e ha reso meno solide le precedenti ipotesi paleobiogeografiche sul gruppo.
Storia della scoperta
Scavo di un esemplare nel 2000
I resti che si ritiene appartengano a Nigersaurus furono scoperti per la prima volta durante una spedizione del 1965-1972 nella Repubblica del Niger guidata dal paleontologo francese Philippe Taquet e menzionati per la prima volta in un documento pubblicato nel 1976. Sebbene fosse un genere comune, il dinosauro rimase poco conosciuto fino a quando non furono scoperti ulteriori materiali fossili di altri individui durante le spedizioni guidate dal paleontologo americano Paul Sereno, nel 1997 e nel 2000. La comprensione limitata del genere era il risultato di una scarsa conservazione dei suoi resti, dovuta alla costruzione delicata e altamente pneumatica del cranio e dello scheletro, che a sua volta causava la disarticolazione dei fossili. Alcuni elementi del cranio erano così sottili che la luce poteva passare attraverso le ossa. Sebbene non siano stati ritrovati crani intatti né scheletri articolati, questi esemplari rappresentano i resti di rebbachisauridi più completi conosciuti.
Diagramma che mostra le parti conosciute dello scheletro e le dimensioni dell'animale
Nigersaurus è stato nominato e descritto più dettagliatamente da Sereno e colleghi solo nel 1999, sulla base di resti di individui di recente scoperta. Lo stesso articolo menziona anche Jobaria, un altro sauropode del Niger. Il nome di genere Nigersaurus ("lucertola del Niger") è un riferimento al paese in cui è stato scoperto, mentre il nome specifico, taqueti, rende omaggio a Taquet che fu il primo a organizzare spedizioni paleontologiche su larga scala in Niger. L'esemplare olotipo (MNN GAD512) è costituito da un cranio e da un collo parziali. Anche del materiale degli arti e di una scapola ritrovati nelle vicinanze sono stati riferiti allo stesso esemplare. Questi fossili sono ospitati presso il Museo Nazionale del Niger.
Sereno e il paleontologo americano Jeffrey A. Wilson hanno fornito nel 2005 la prima descrizione dettagliata del cranio e degli adattamenti alimentari. Nel 2007, una descrizione più dettagliata dello scheletro è stata pubblicata dai colleghi di Sereno, sulla base di un esemplare scoperto dieci anni prima. I fossili, insieme a uno scheletro montato e a una ricostruzione della testa e del collo, furono successivamente presentati alla National Geographic Society di Washington. La stampa soprannominò Nigersaurus «mucca del Mesozoico»; Sereno lo definì il dinosauro più insolito che avesse mai visto, paragonandone l'aspetto a Dart Fener e a un aspirapolvere, e la bocca a un nastro trasportatore e ai tasti affilati di un pianoforte.
Restano da descrivere numerosi esemplari di Nigersaurus raccolti da spedizioni francesi e americane. Denti simili a quelli di Nigersaurus sono stati ritrovati sull'isola di Wight e in Brasile, ma non si sa se appartengano a parenti di questo taxon o a titanosauri, i cui resti sono stati rinvenuti nelle vicinanze. Anche una mandibola attribuita al titanosauro Antarctosaurus è simile a quella di Nigersaurus, ma potrebbe trattarsi di un caso di evoluzione convergente.
Paleobiologia
Diagramma dello scheletro di N. taqueti
Sebbene Nigersaurus fosse dotato di grandi narici e di un muso carnoso, Sereno e altri studiosi hanno rilevato che la regione del cervello deputata all'olfatto era poco sviluppata, suggerendo che l'animale possedesse un senso dell'olfatto limitato. Il rapporto tra massa corporea e volume cerebrale rientrava nella media dei rettili ed era inferiore a quello degli ornitischi e dei teropodi non coelurosauri. Il telencefalo costituiva circa il 30% del volume complessivo del cervello, una proporzione simile a quella osservata in molti altri dinosauri.
Nel 2017 il paleontologo argentino Lucio M. Ibiricu e colleghi hanno analizzato la pneumaticità dello scheletro postcranico dei rebbachisauridi, ipotizzando che si trattasse di un adattamento volto a ridurre la densità scheletrica. Questa caratteristica avrebbe diminuito l’energia muscolare necessaria al movimento, nonché il calore prodotto durante l'attività. Poiché molti rebbachisauridi vivevano a latitudini tropicali o subtropicali nel Cretacico medio, tale pneumaticità potrebbe averli aiutati a tollerare le elevate temperature ambientali. Secondo Ibiricu e collaboratori, questo adattamento potrebbe spiegare perché i rebbachisauridi furono l'unico gruppo di diplodocoidi a sopravvivere fino al Cretacico superiore.
In uno studio del 2023, il paleontologo francese Rémi Lefebvre e il suo team hanno esaminato, tramite tomografia computerizzata, la microanatomia delle ossa degli arti di Nigersaurus, realizzando il primo lavoro di questo tipo su un sauropode. Sono state analizzate sezioni virtuali di ossa di individui di diverse dimensioni per valutare l'entità della variazione. Negli animali di grande massa corporea si osservano spesso adattamenti strutturali legati al peso, che influenzano l'architettura interna delle ossa degli arti; tuttavia, la variabilità di tali strutture rimane poco conosciuta. A differenza di altri animali pesanti già studiati, come i rinoceronti, che presentano cortici ossei spessi e variabili, Nigersaurus mostrava una corticale sorprendentemente sottile. I ricercatori hanno quindi proposto che, nei sauropodi, la microanatomia ossea non fosse sottoposta a pressioni selettive elevate dovute al carico del peso corporeo. Al contrario, elementi come gli arti colonnari simili a quelli degli elefanti, la pneumatizzazione dello scheletro, nonché la presenza di cuscinetti carnosi e cartilagini nei piedi, avrebbero contribuito ad attenuare le sollecitazioni sulle ossa. Di conseguenza, i sauropodi potrebbero essere stati più leggeri di quanto tradizionalmente ipotizzato in relazione alle loro dimensioni, sostenendo così le stime più basse della loro massa corporea.
Dieta e alimentazione
Forma della corona, modello di usura e microstruttura dei denti
Sereno e i suoi colleghi hanno suggerito che Nigersaurus fosse un brucatore non selettivo che si cibava a livello del suolo. La larghezza del muso e l'orientamento delle file dentali indicano che il sauropode avrebbe potuto raccogliere molto cibo e consumarlo a terra, a un metro di altezza. Ciò è ulteriormente supportato dalle sfaccettature sul lato labiale, rivolto esternamente, dei denti superiori, simili a quelli di Dicraeosaurus e Diplodocus, che dimostrano che il cibo o il substrato ingerito consumava i denti dell'animale durante l'alimentazione. Il Nigersaurus presentava anche segni di usura da dente a dente, ad angolo basso, all'interno delle corone, il che suggerisce che il movimento delle fauci era limitato a movimenti precisi su e giù. I denti della mandibola non sono ancora stati scoperti, ma si prevede che mostrino un'usura contrapposta. La capacità di alzare la testa ben al di sopra del suolo non significa che Nigersaurus sfogliasse le chiome degli alberi, poiché il collo corto dell'animale avrebbe limitato il raggio della portata rispetto ad altri diplodocoidi.
Il muscolo adduttore della mascella sembra essersi attaccato all'osso quadrato anziché alla fenestra sopratemporale e, come gli altri muscoli masticatori, era probabilmente debole; si stima quindi che Nigersaurus avesse uno dei morsi meno potenti tra i sauropodi. Nel 2011 Whitlock e colleghi hanno osservato che le piccole dimensioni e l'andamento quasi parallelo dei graffi e delle fossette sui denti, prodotti dal contatto ripetuto con materiale vegetale, indicavano una dieta composta da piante relativamente morbide, come felci a bassa crescita.
A causa dell'orientamento laterale dei denti, probabilmente non sarebbe stato in grado di masticare. Nigersaurus consumava le corone dei denti più velocemente di qualsiasi altro dinosauro erbivoro, e il tasso di sostituzione dei denti era il più alto tra tutti i dinosauri conosciuti. Ogni dente veniva sostituito ogni 14 giorni circa, un ritmo più rapido di quanto stimato in origine. Al contrario, si ritiene che i sauropodi con tassi di sostituzione dei denti più bassi e corone dentali più larghe si nutrissero delle canopie degli alberi.
Le graminacee non si evolvettero prima del tardo Cretacico, per cui le felci, gli equiseti e le angiosperme, quest'ultime comparse già nel Cretacico medio, rappresentano possibili fonti alimentari per Nigersaurus. Sereno e altri studiosi hanno affermato che era improbabile che l'animale si nutrisse di conifere, cicadi o vegetazione acquatica, rispettivamente a causa della loro altezza, della struttura dura e rigida e della mancanza di habitat adeguati. Wedel ha invece suggerito che i denti regolarmente spaziati di Nigersaurus potessero funzionare come un pettine, filtrando piante acquatiche o piccoli invertebrati in modo analogo a quello dei fenicotteri. Ha inoltre ipotizzato che l’animale potesse brucare a bassa quota da conifere nane e da altre piante di piccola taglia.
Postura del collo
Diagramma del cranio e ricostruzione 3D della batteria dentale, del cranio e del cervello, nonché posture della testa di alcuni sauropodomorfi, proposte da Sereno e colleghi
Sulla base delle scansioni microtomografiche degli elementi cranici dell'esemplare olotipo, Sereno e colleghi hanno realizzato un modello tridimensionale del cranio di Nigersaurus da sottoporre a esame. Hanno anche creato un calco endocranico del cervello e scansionato i canali semicircolari del suo orecchio interno, che hanno trovato orientati orizzontalmente. Nel loro studio del 2007, hanno affermato che le caratteristiche dell'occipite e delle vertebre cervicali avrebbero limitato il movimento verso l'alto e verso il basso del collo e la rotazione del cranio. Sulla base di questa analisi biomeccanica, il team ha concluso che la testa e il muso dell'animale erano abitualmente orientati a 67° verso il basso e vicini al suolo, come adattamento alla brucazione a livello del suolo. Questo modello è diverso da come altri sauropodi sono stati ricostruiti, con la testa tenuta più orizzontalmente o più in alto.
Uno studio del 2009, condotto dal paleontologo britannico Mike P. Taylor e colleghi, ha concordato sul fatto che Nigersaurus potesse alimentarsi con la testa e il collo rivolti verso il basso, ma ha contestato che questa fosse la postura abituale dell'animale. Lo studio ha rilevato che la postura "neutrale" della testa e del collo degli animali moderni non corrisponde necessariamente alla loro postura abituale. Ha inoltre sostenuto che l'orientamento dei canali semicircolari varia in modo significativo tra le specie moderne e, pertanto, non è affidabile per determinare la postura della testa. Ciò è stato supportato dal paleontologo spagnolo Jesús Marugán-Lobón e dai suoi colleghi in uno studio del 2013 che ha suggerito che i metodi utilizzati dal team di Sereno erano imprecisi e che Nigersaurus, probabilmente, manteneva abitualmente la testa come gli altri sauropodi.
Nel 2020 il paleontologo francese Julien Benoit e i suoi colleghi hanno testato, sui mammiferi attuali, la correlazione tra il canale semicircolare laterale e la postura del capo. Hanno rilevato che, sebbene vi fosse una correlazione significativa tra le posture ricostruite e quelle reali, il piano del canale semicircolare non veniva mantenuto in posizione orizzontale nella postura di riposo, a differenza di quanto ipotizzato. Gli autori hanno pertanto messo in guardia dall’uso dei canali semicircolari come parametro per dedurre con precisione l'orientamento del cranio. Hanno inoltre riscontrato che l'alimentazione era fortemente correlata all’orientamento del canale semicircolare, ma non alla postura del capo, mentre sia la postura sia l'orientamento del canale mostravano una forte correlazione con la filogenesi.
Paleoecologia
Località di Gadoufaoua, nel Niger
I resti di Nigersaurus furono rinvenuti nella Formazione Elrhaz del Gruppo Tegama, nell'area di Gadoufaoua, nell'attuale Niger. Nigersaurus era uno dei vertebrati più comuni della formazione, costituita prevalentemente da arenarie fluviali a basso rilievo, molte delle quali coperte da dune di sabbia. I sedimenti erano prevalentemente a granulometria grossolana, con una quasi totale assenza di frazioni fini. Nigersaurus visse tra circa 115 e 105 milioni di anni fa, durante l'Aptiano e l'Albiano del Cretacico inferiore. È probabile che abitasse ambienti dominati da pianure alluvionali interne, in un contesto ripariale.
(EN) Ross-Flanigan, N., U-M researchers study toothy, ground-feeding dinosaur, su ur.umich.edu, University of Michigan, 2007. URL consultato il 19 dicembre 2013 (archiviato dall'url originale il 12 ottobre 2013).
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