Chiloscyphus fissus (Mitt.) Hentschel & Heinrichs, 2007 è un'epatica fogliosa (cormoide) della famigliaLophocoleaceae, descritta originariamente con il basionimoHerpocladium fissum Mitt., 1877. Riportata anche come Pachyglossafissa (Mitt.) Herzog & Grolle, 1959, è una delle due sole specie note di Marchantiophyta appartenenti al subelemento fitogeografico amfiatlantico subantartico.
I campioni raccolti furono affidati per la determinazione al briologo inglese William Mitten, esperto in epatiche e ritenuto «the premier bryologist of the second half of the nineteenth century».
Mitten li riconobbe come appartenenti a una specie nuova e li assegnò alla famiglia Herbertaceae, con il nome specifico di Herpocladium fissum, denominazione che avrebbero conservato fino al 1959.
Descrizione
La diagnosi della nuova specie istituita da Mitten, fu pubblicata in una monografia sui muschi e sulle epatiche raccolti da Moseley durante la Spedizione Challanger, edita dalla Linnean Society of London nel 1877.
Delle descrizioni successive, sono in particolare da segnalare quella dello stesso Mitten del 1879, in un articolo sulle crittogame raccolte a Kerguelen durante il Transit of Venus Expedition del 1874-75, quella del 1959 del briologo tedesco Riclef Grolle, quella della briologa statunitense Margaret Hannah Fulford del 1963, e quella pubblicata nel 2000 dai briologi Halina Bednarek-Ochyra, Jiří Váňa, Ryszard Ochyra e Ronald I. Lewis Smith in un volume monografico sulle epatiche antartiche.
Nelle descrizioni di Mitten, e in quelle successive molto più dettagliate, le piantine dell'epatica, di piccole o piccolissime (in Antartide) dimensioni e di colore bruno-rossastro crescono insieme in ciuffi lassi o piccoli tappetini erbosi monospecifici, più o meno radi, o si ritrovano frammiste in comunità, con altre epatiche e varie briofite.
Il fusticino principale (caulidio) è rigido, spesso e carnoso, lungo dai 2–3mm (in Antartide) ai 2cm. Non ramificato o scarsamente ramificato, con rami ventrali intercalari o laterali intercalari inseriti all'ascella delle foglioline, porta frequentemente stoloni e rari rizoidi emergenti dalla strato epidermico dell'anfigastrio e dalla base delle foglioline squamose sugli stoloni. In sezione trasversale, mostra 1-2 strati di piccole cellule corticali a parete cellulare brunastra leggermente ispessita, che circondano cellule medullari un po' più grandi, leptodermiche, con trigoni minuti.
Le foglioline (fillidi) eretto-divaricate, carnose, rivestite di una cuticola finemente striata (striolata), sono orientate quasi trasversalmente o con i margini anteriori (distali) leggermente orientati verso la superficie ventrale del fusticino (attaccatura fogliare succube). Lunghe 0,2-0,4mm, largamente ovate-obovate, a margini interi, smussate all'apice (ottuse) o con un piccolo incavo nell'apice fogliare arrotondato (retuse) ma anche bilobate (fino a 0,1–0,2 della lunghezza) con lobi da arrotondati a subacuti e incavo (seno) stretto. La lamina fogliare con, a volte, alla base dorsale, ciglia superficiali sparse formate da 1-4 cellule, mostra in sezione traversale, 3-4 strati di cellule (15–25μm di diametro), a parete leggermente ispessita, con piccoli trigoni. Margini e apici fogliari generalmente bistratificati. Foglioline dell'anfigastrio simili alle foglioline vegetative, ma più piccole, generalmente acute, non ampiamente arrotondate all'apice, a volte variamente retuse o bilobate.
Il sistema sessuale è dioico. La gametangescenza maschile è terminale, poi intercalare sul fusticino o sui rami. Brattee e bratteole simili nella forma, ma un po' più grandi delle foglioline vegetative e leggermente seghettate, bifide con una evidente proiezione acuta sul margine fogliare laterale. Gli anteridi, in coppie, sono localizzati alle ascelle delle brattee. Anche la gametangescenza femminile è terminale e mostra rami prodotti in associazione con le foglie pericheziali (innovazioni subflorali). Brattee e bratteole in due file, simili, ma un po' più grandi delle foglioline vegetative. Perianzio cilindrico, bruscamente ristretto e accorciato (contratto) con 4-5 scanalature dorsali (plicato) e con la bocca a margine ciliato-dentato.
Distribuzione e habitat
Lac Noir e volcan du Diable, nella Grande Terre (Kerguelen)
C. fissus è una delle due sole specie note di epatiche amfiatlantiche subantartiche, unitamente a P. spegazziniana var. exilis Herzog & Grolle. 1958 [1959] con cui rappresenta il 7,4% del totale della flora marcanziofita antartica.
C. fissus è, inoltre, ampiamente distribuita nelle estreme regioni meridionali del Sud America, anche se infrequente e solo ad altitudini comprese tra i 600–700m e i 1200m s.l.m.
C. fissus si ritrova, prevalentemente frammista ad altre epatiche o briofite, nelle cavità di rocce affioranti fessurate o sotto sporgenze riparate, alla base di pareti rocciose ad alta quota.
Tassonomia
L'epatica raccolta a Kerguelen nel 1875, e diagnosticata come specie nuova da W. Mitten, ebbe come prima assegnazione, nel 1877, il genereHerpocladium, che era stato istituito da Mitten nel 1873, e come denominazione specificaHerpocladium fissum.
La specie ha mantenuto questa denominazione fino al 1959 quando Riclef Grolle ha ritenuto di trasferire il taxon al generePachyglossa, della famiglia Lophocoleaceae, pubblicando la nuova combinazione Pachyglossafissa (Mitt.) Herzog & Grolle, 1959 nella quale si è conservato l'epiteto specifico dell'originaria denominazione binomiale adottata da Mitten.
Successivamente, in un articolo del 2007, i briologi tedeschi Jörn Hentschel, Kathrin Feldberg, Hans-Joachim Zündorf, Frank H. Hellwig, Harald Schneider e Jochen Heinrichs, delle università di Gottinga e di Jena, hanno pubblicato i risultati di un lavoro di sistematica molecolare e di analisi filogenetica, condotto su un campione di diversi specie di Lophocoleaceae, di Plagiochilaceae, e di Herbertaceae, quest'ultime in funzione di gruppo esterno al clado in esame (outgroup).
Nello studio sono state allineate 67 sequenze, di cui 21 appositamente preparate, dei marcatori ribosomialenucleari ITS1-5.8S e ITS2. I dati genetico-molecolari, analizzati con i metodi della massima parsimonia (MP) e della massina verosimiglianza (ML), nel confermare la netta separazione delle Lophocoleaceae dalle Plagiochilaceae, hanno mostrato l'appartenenza dell'«enigmatic genus»Pachyglossa al clado I Chiloscyphus Corda, 1829 e la sua affinità con C. subg. Notholophocolea (R.M. Schust.) J.J. Engel & R.M. Schust. 1985.
Conseguentemente, e sulla base delle evidenze morfologiche riscontrate secondo i canoni della metodologia tassonomica classica linneana, è stato proposto il trasferimento del genere Pachyglossa a Chiloscyphus e, specificatamente per la specie P. fissa, è stata introdotta la nuova combinazione Chiloscyphus fissus (Mitt.) Hentschel & Heinrichs, 2007.
↑Gli spaziatori intergenici ITS (Internal Transcribed Spacer = spaziatore interno trascritto), presenti in tutti i geni nucleari eucariotici per l’rRNA, sono sequenze non codificanti di DNA ribosomale nucleare (nrDNA), compresi tra unità trascrizionali conservate di DNA (geni), specificatamente 18 S, 5.8 S e 26 S. L’ITS1 (spaziatore interno trascritto di tipo 1) è la regione spaziatrice compresa tra la fine del 18 S e l’inizio del 5.8 S, l’ITS2 (spaziatore interno trascritto di tipo 2) è compreso tra la fine del 5.8 S e l’inizio del 26 S. Fanno parte della unità strutturale di trascrizione del nrDNA che codifica per gli rRNA della subunità maggiore 60S dei ribosomi.
Il blocco di codice genetico nrDNA utilizzato, ITS1-5.8S nrRNA-ITS2 comprende la prima regione variabile (ITS1), il gene centrale (5.8S) e la seconda regione variabile (ITS2) (cfr. Francesca Carucci, Filogenesi molecolare del genere Cirsium Mill. sect. Eriolepis (Cass.) Dumort. (Tesi di Dottorato di ricerca in Biologia Avanzata), Napoli, Università degli studi di Napoli Federico II, 30 novembre 2011, pp.1–149, DOI:10.6092/UNINA/FEDOA/8769).
William Mitten, Hepaticae, in Joseph Dalton Hooker, An account of the botanical collections made in Kerguelen's Island during the Transit of Venus Expedition in the years 1874-75, London, Royal Society, 1879, pp.32–37, DOI:10.5962/bhl.title.117994.
Jiří Váňa & Niek Gremmen, Hepaticas of Heard Island (PDF), in Cryptogamie, Bryologie, vol.26, n.1, Paris, Muséum national d'Histoire naturelle, 2005, pp.79–90.
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