Dicotyles tajacu

Descrizione e nomenclatura

Il pecari dal collare venne descritto scientificamente da Carlo Linneo nel 1758, nella decima edizione del Systema Naturae, con il nome di Sus tajacu, venendo quindi inizialmente incluso nel medesimo genere del maiale domestico e del cinghiale. In seguito al riconoscimento delle differenze anatomiche e filogenetiche tra suidi e pecari, la specie venne trasferita a generi distinti. Nel corso della storia tassonomica sono stati utilizzati soprattutto i nomi Tayassu tajacu, Pecari tajacu e Dicotyles tajacu. L'uso di denominazioni differenti è derivato in parte dalle incertezze riguardanti la specie tipo dei generi Tayassu, Dicotyles e Pecari, nonché dalle differenti interpretazioni della loro validità nomenclaturale. Nel 2020 Luis E. Acosta, Guilherme S. T. Garbino, Germán M. Gasparini e Rodrigo Parisi Dutra hanno pubblicato una revisione della nomenclatura dei pecari, applicando le disposizioni del Codice internazionale di nomenclatura zoologica. Gli autori hanno concluso che Dicotyles Cuvier, 1816 costituisce il nome generico valido per il pecari dal collare, mentre Pecari Reichenbach, 1835 ne rappresenta un sinonimo posteriore. Il nome Tayassu Fischer, 1814 rimane invece applicabile al pecari labiato (Tayassu pecari).

La revisione è stata adottata dal Mammal Diversity Database dell'American Society of Mammalogists, che riconosce attualmente la specie come Dicotyles tajacu.

L'IUCN continua invece a utilizzare il nome Pecari tajacu nella propria valutazione della Lista rossa del 2011. La differenza riflette il mancato aggiornamento nomenclaturale di quella valutazione e non l'identificazione di due specie distinte.

Variazione geografica

Il pecari dal collare presenta un'elevata variabilità morfologica e genetica lungo il proprio vastissimo areale. Le popolazioni differiscono per dimensioni corporee, colorazione, proporzioni craniche e caratteristiche della dentatura. In passato questa variabilità ha portato alla descrizione di numerose sottospecie e, in alcuni casi, al riconoscimento di specie separate. Tra i nomi proposti per determinate popolazioni figurano angulatus e crassus, associati soprattutto a forme dell'America settentrionale e centrale. Alcuni autori hanno proposto di riconoscere più specie all'interno del complesso tradizionalmente denominato Pecari tajacu. Il Mammal Diversity Database, tuttavia, adotta un'interpretazione relativamente ampia della specie, includendo le forme angulatus, crassus e maximus all'interno di Dicotyles tajacu.

La delimitazione delle eventuali sottospecie rimane complessa e richiede l'integrazione di dati genetici, morfologici e geografici.

Il presunto pecari gigante

Nel 2007 il naturalista olandese Marc van Roosmalen e alcuni collaboratori descrissero una presunta nuova specie di pecari, denominata Pecari maximus, proveniente dall'Amazzonia brasiliana. L'animale era stato segnalato in un'area compresa principalmente tra i fiumi Madeira e Tapajós. Secondo la descrizione originale, il cosiddetto «pecari gigante» si distingueva dal pecari dal collare per le dimensioni maggiori, le zampe relativamente lunghe, la testa proporzionalmente più piccola e alcuni particolari del mantello. Gli autori riferirono inoltre che gli animali vivevano prevalentemente in coppie o piccoli gruppi familiari, anziché in branchi numerosi. La descrizione si basava su osservazioni sul campo, testimonianze di abitanti locali, pelli e un cranio designato come esemplare tipo.

La validità della nuova specie venne tuttavia messa in discussione poco dopo la pubblicazione. Nel 2011 Jaime Gongora e collaboratori riesaminarono le prove disponibili, confrontando dati genetici, morfologici ed ecologici. Gli autori conclusero che le differenze proposte non erano sufficienti a dimostrare l'esistenza di una specie distinta. Le analisi genetiche collocavano infatti gli esemplari attribuiti a Pecari maximus all'interno della variabilità del pecari dal collare sudamericano. Anche le caratteristiche corporee e sociali descritte inizialmente risultavano compatibili con la variabilità conosciuta della specie.

Di conseguenza, Pecari maximus viene oggi generalmente considerato un sinonimo di Dicotyles tajacu.

Rapporti filogenetici

Il pecari dal collare appartiene alla famiglia Tayassuidae, un gruppo di artiodattili originario delle Americhe. I pecari sono strettamente imparentati con i suidi, con i quali condividono numerose caratteristiche anatomiche ancestrali, ma rappresentano una linea evolutiva distinta. Le specie viventi generalmente riconosciute della famiglia comprendono il pecari dal collare, il pecari labiato (Tayassu pecari) e il pecari del Chaco (Parachoerus wagneri, spesso indicato anche come Catagonus wagneri). Gli studi molecolari hanno evidenziato una lunga storia di differenziazione evolutiva all'interno dei Tayassuidae. Le popolazioni del pecari dal collare presentano inoltre una marcata struttura geografica, con differenze genetiche tra le forme dell'America settentrionale e centrale e quelle sudamericane.

Dimensioni e aspetto generale

Il pecari dal collare è un artiodattilo di dimensioni relativamente piccole, con un corpo robusto, zampe corte e sottili e una testa proporzionalmente grande. La lunghezza del corpo varia generalmente tra 1 e 1,5 m, mentre l'altezza al garrese è compresa approssimativamente tra 50 e 60 cm. Il peso corporeo è normalmente compreso tra 16 e 27 kg, ma può variare sensibilmente in relazione alla popolazione, al sesso, all'età e alle condizioni ambientali.

Il corpo è compatto, il dorso leggermente arcuato e il muso relativamente allungato. Gli arti sono adattati alla locomozione terrestre e terminano in zoccoli. La coda è estremamente corta e generalmente nascosta dal mantello.

Mantello

La pelliccia è costituita da peli relativamente lunghi, grossolani e rigidi. La colorazione generale varia dal grigio al bruno scuro, con un aspetto brizzolato dovuto all'alternanza di bande chiare e scure sui singoli peli. La caratteristica più evidente è una fascia relativamente chiara che attraversa la parte superiore delle spalle e i lati del collo, formando una sorta di collare. Questa banda può risultare più o meno evidente nei differenti individui e nelle diverse popolazioni geografiche. La colorazione del mantello offre un efficace mimetismo negli ambienti forestali e negli arbusteti. I giovani presentano generalmente una colorazione più rossiccia rispetto agli adulti, che diventa progressivamente grigiastra durante la crescita.

Cranio e dentatura

La testa del pecari dal collare presenta un muso allungato, terminante in un disco nasale mobile utilizzato per esplorare il terreno e cercare alimento. La formula dentaria è:

I canini sono relativamente sviluppati e formano piccole zanne, utilizzate soprattutto nella difesa e nei conflitti tra individui. A differenza di quelli dei suidi, i canini superiori sono orientati prevalentemente verso il basso e si incontrano con quelli inferiori, formando strutture taglienti. La dentatura posteriore è adattata alla triturazione di materiale vegetale. I molari presentano superfici occlusali relativamente ampie, adatte alla masticazione di frutti, radici e altri alimenti fibrosi.

Ghiandola odorifera

Una delle caratteristiche anatomiche più importanti della specie è la presenza di una ghiandola odorifera situata nella regione dorsale posteriore, poco anteriormente alla base della coda. La ghiandola produce una secrezione dall'odore intenso, utilizzata nella comunicazione chimica. Gli individui strofinano frequentemente questa regione del corpo contro tronchi, rocce e altri elementi dell'ambiente. La secrezione viene inoltre trasferita tra i membri del branco attraverso lo sfregamento reciproco. Questo comportamento contribuisce al riconoscimento sociale e al mantenimento della coesione del gruppo. Quando gli animali sono allarmati, l'odore della secrezione può diventare particolarmente evidente.

Areale geografico

Il pecari dal collare presenta una distribuzione geografica molto ampia, che comprende gran parte delle regioni tropicali e subtropicali del continente americano. Negli Stati Uniti è presente soprattutto in Arizona, Nuovo Messico e Texas. L'areale prosegue verso sud attraverso il Messico, comprendendo numerose regioni desertiche, montuose e tropicali. In America centrale la specie è distribuita dal Guatemala e Belize fino a Panama. In America meridionale è presente in Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname, Guyana francese, Ecuador, Perù, Bolivia, Brasile, Paraguay e Argentina settentrionale. È inoltre originaria dell'isola di Trinidad, mentre la sua presenza su altre isole caraibiche è generalmente legata a introduzioni umane.

La distribuzione non è uniforme: la densità delle popolazioni varia in relazione alla disponibilità di risorse alimentari, alla pressione venatoria e al grado di alterazione degli habitat.

Ambienti desertici

Negli Stati Uniti sud-occidentali e nel Messico settentrionale il pecari dal collare frequenta soprattutto il deserto di Sonora e il deserto di Chihuahua. In questi ambienti utilizza arbusteti xerofili, boschi aperti e aree caratterizzate dalla presenza di cactacee. Tra le risorse vegetali più importanti figurano diverse specie di Opuntia, Agave e Prosopis. La disponibilità di ombra e di luoghi riparati assume una particolare importanza durante i periodi più caldi. Gli animali utilizzano frequentemente le cavità presenti sotto gli arbusti, le rocce e la vegetazione più densa per riposare e limitare l'esposizione alle temperature elevate.

Foreste tropicali

Nelle regioni tropicali il pecari dal collare occupa differenti tipi di foresta, comprese le foreste pluviali sempreverdi e quelle stagionalmente secche. È presente nel bacino amazzonico, nelle foreste atlantiche del Brasile, nelle regioni del Cerrado e in altri ambienti forestali sudamericani. Nelle foreste tropicali l'alimentazione dipende in misura considerevole dalla disponibilità di frutti e semi caduti al suolo. La specie utilizza anche radici, tuberi e altre parti vegetali, contribuendo alla modificazione degli strati superficiali del suolo attraverso l'attività di ricerca del cibo.

Ambienti antropizzati

Il pecari dal collare è in grado di sopravvivere anche in ambienti modificati dall'uomo, purché siano disponibili risorse alimentari e una copertura vegetale sufficiente. In alcune regioni frequenta terreni agricoli, piantagioni, margini forestali e aree suburbane. Popolazioni particolarmente note sono presenti nei dintorni di Phoenix e Tucson, in Arizona. In questi contesti gli animali possono entrare in giardini e spazi verdi, consumando piante ornamentali, frutti e altre risorse alimentari. La presenza in ambienti urbani può provocare conflitti con gli esseri umani, soprattutto quando gli animali vengono alimentati artificialmente o abituati a frequentare aree residenziali.

Origini dei Tayassuidae

I Tayassuidae sono una famiglia di artiodattili la cui storia evolutiva si sviluppò principalmente nelle Americhe. La documentazione fossile testimonia la presenza di numerosi generi oggi estinti, alcuni dei quali presentavano dimensioni e adattamenti ecologici differenti rispetto alle specie viventi. Tra le forme fossili più conosciute figurano Platygonus e Mylohyus, diffusi nell'America settentrionale durante il Pleistocene. Questi pecari occupavano ambienti differenti, comprendenti praterie, boschi e regioni relativamente aperte. L'attuale pecari dal collare rappresenta una linea sopravvissuta alle profonde trasformazioni faunistiche avvenute durante il Quaternario.

Presenza nel Pleistocene nordamericano

Per lungo tempo si ritenne che il pecari dal collare avesse raggiunto gli attuali Stati Uniti soltanto in epoca relativamente recente, provenendo dal Messico. Questa interpretazione era sostenuta dalla scarsità di reperti fossili attribuibili con certezza alla specie nelle regioni degli Stati Uniti oggi occupate. Nel 2008, tuttavia, venne rinvenuto un frammento mandibolare fossile nel fiume Peace, nella contea di DeSoto, in Florida. Il reperto fu successivamente descritto da Richard C. Hulbert, Gary S. Morgan e Andreas Kerner in uno studio pubblicato nel 2009. L'analisi permise di attribuire la mandibola al pecari dal collare, dimostrando che la specie era presente nell'America settentrionale sud-orientale durante il Pleistocene superiore.

La scoperta indica che il pecari dal collare coesistette almeno in alcune regioni con altre specie di tayassuidi oggi estinte.

Il caso di Muknalia minima

Nel 2017 alcuni ricercatori descrissero un piccolo pecari fossile proveniente dalla grotta di Muknal, nello stato messicano di Quintana Roo. L'animale venne inizialmente attribuito a un nuovo genere e a una nuova specie, denominati Muknalia minima. La descrizione si basava soprattutto sulle dimensioni ridotte della mandibola e su alcune particolarità morfologiche. Nel 2020 Blaine W. Schubert, Joshua X. Samuels, James C. Chatters e Joaquín Arroyo-Cabrales riesaminarono l'esemplare tipo, confrontandolo con materiale fossile e moderno di pecari dal collare. Gli autori conclusero che alcuni caratteri considerati diagnostici erano in realtà il risultato di fratture e alterazioni delle superfici ossee. Le dimensioni e gli elementi anatomici conservati risultavano inoltre compatibili con la variabilità conosciuta di Dicotyles tajacu. Di conseguenza, Muknalia minima venne interpretato come un sinonimo più recente del pecari dal collare.

La vicenda costituisce un esempio delle difficoltà associate alla classificazione dei mammiferi fossili sulla base di materiale frammentario.

Fossili sudamericani

La presenza pleistocenica del pecari dal collare è documentata anche in America meridionale. Resti attribuiti alla specie sono stati segnalati in siti fossiliferi del Brasile nord-orientale, tra cui la grotta di Toca da Barriguda, nello stato di Bahia. Uno studio pubblicato nel 2023 ha analizzato diversi mammiferi del Pleistocene superiore provenienti da grotte della regione, utilizzando dati tassonomici, cronologici e isotopici per ricostruire le condizioni paleoambientali.

Questi ritrovamenti contribuiscono alla ricostruzione della storia biogeografica della specie e della sua presenza in differenti ambienti sudamericani durante il Quaternario.

Organizzazione sociale

Il pecari dal collare è un animale fortemente sociale, che vive generalmente in gruppi comprendenti individui di entrambi i sessi e di differenti classi d'età. La dimensione dei gruppi varia sensibilmente tra le popolazioni e gli ambienti. La maggior parte dei branchi comprende circa cinque-quindici individui, ma sono stati osservati gruppi più numerosi, talvolta superiori a cinquanta animali. A differenza di numerosi altri ungulati, il pecari dal collare non presenta normalmente una separazione permanente tra gruppi di maschi e gruppi di femmine. I branchi costituiscono unità sociali relativamente stabili, all'interno delle quali si verificano nascite, morti ed occasionali spostamenti individuali.

I rapporti sociali comprendono comportamenti affiliativi, interazioni aggressive e attività di riconoscimento olfattivo. La cooperazione tra individui contribuisce alla difesa del gruppo e alla sorveglianza contro i predatori.

Territorialità e comunicazione

I branchi occupano aree relativamente definite, la cui estensione varia in relazione alla disponibilità di risorse e alla densità della popolazione. La comunicazione olfattiva svolge un ruolo fondamentale nel mantenimento della coesione sociale. Gli animali utilizzano le secrezioni della ghiandola dorsale per marcare elementi del territorio e per riconoscere gli altri membri del gruppo. È frequente il comportamento di sfregamento reciproco, durante il quale due individui si dispongono uno accanto all'altro e trasferiscono le secrezioni odorose sul mantello. La comunicazione comprende inoltre vocalizzazioni, tra cui grugniti, sbuffi e suoni di allarme. In situazioni di pericolo il gruppo può riunirsi rapidamente o adottare comportamenti difensivi.

Attività giornaliera

Il pecari dal collare può essere attivo sia durante il giorno sia durante la notte. Le variazioni del ritmo di attività dipendono soprattutto dalle condizioni climatiche, dalla disponibilità di cibo e dal disturbo antropico. Negli ambienti desertici, durante i mesi più caldi, gli animali tendono a evitare le ore centrali della giornata. L'attività può quindi concentrarsi durante la notte, all'alba o al crepuscolo. Nelle foreste tropicali, dove le temperature sono generalmente meno estreme, l'attività può essere distribuita in modo differente nel corso delle ventiquattro ore. Durante i periodi di riposo i pecari utilizzano cavità naturali, arbusti, tronchi caduti e altri ripari.

Ciclo riproduttivo

Il pecari dal collare è generalmente in grado di riprodursi durante tutto l'anno, sebbene il periodo di maggiore frequenza delle nascite possa variare tra le regioni. Nell'America settentrionale meridionale è stato osservato un aumento delle nascite durante i mesi estivi. In alcune popolazioni tropicali le nascite possono invece essere distribuite in modo più uniforme nel corso dell'anno.

Le femmine sono poliestrali e possono presentare cicli riproduttivi successivi nel corso dell'anno. Uno studio pubblicato nel 2016 ha analizzato il comportamento sessuale della specie, evidenziando un aumento delle interazioni olfattive e delle attività di corteggiamento durante l'estro.

Gestazione e nascite

La gestazione dura generalmente circa 140-145 giorni. Le femmine partoriscono normalmente uno o due piccoli, ma sono state documentate cucciolate più numerose. I neonati presentano una colorazione relativamente rossiccia e sono in grado di seguire la madre poco dopo la nascita. Uno studio sulla riproduzione in cattività, condotto nell'Amazzonia orientale, ha registrato una dimensione media delle cucciolate di circa 1,85 piccoli per parto. Lo stesso studio ha documentato nascite distribuite durante tutto l'anno, evidenziando una notevole capacità riproduttiva della specie in condizioni ambientali favorevoli.

Sviluppo e cure parentali

I giovani vengono allattati dalla madre durante le prime settimane di vita, ma iniziano progressivamente a consumare alimenti solidi. La presenza di gruppi sociali stabili può favorire le interazioni tra i piccoli e gli altri membri del branco. Gli adulti contribuiscono alla sorveglianza del gruppo e possono adottare comportamenti difensivi in presenza di predatori. Le relazioni sociali tra gli individui svolgono un ruolo importante nello sviluppo comportamentale dei giovani. Studi recenti condotti in cattività hanno inoltre esaminato l'influenza delle associazioni materne sulla posizione gerarchica dei piccoli. I risultati suggeriscono che le relazioni sociali degli adulti e la loro tolleranza nei confronti dei giovani possano contribuire alla formazione delle gerarchie.

Ruolo negli ecosistemi

Il pecari dal collare svolge un ruolo importante negli ecosistemi tropicali e subtropicali delle Americhe. Attraverso il consumo di frutti e semi può contribuire alla dispersione di alcune specie vegetali, mentre in altri casi agisce come predatore di semi. La ricerca di radici e tuberi può modificare la struttura superficiale del suolo, influenzando localmente la germinazione delle piante e la distribuzione della materia organica. La specie costituisce inoltre una risorsa alimentare importante per diversi grandi predatori. Le sue interazioni con la vegetazione e con gli altri animali contribuiscono al funzionamento delle comunità ecologiche.

Predatori

Tra i principali predatori del pecari dal collare figurano il giaguaro (Panthera onca) e il puma (Puma concolor). Nelle regioni settentrionali dell'areale la specie può essere predata anche da coyote (Canis latrans) e lupi (Canis lupus). I giovani possono essere vulnerabili ad altri carnivori, compresi felidi di dimensioni inferiori. I pecari possiedono canini relativamente robusti e possono difendersi energicamente quando vengono minacciati. La vita in gruppo contribuisce a ridurre il rischio di predazione, poiché permette un'efficace sorveglianza collettiva. In presenza di pericolo gli animali possono emettere vocalizzazioni di allarme, riunirsi e, se necessario, utilizzare i canini per difendersi.

Rapporti con altri pecari

In numerose regioni dell'America meridionale il pecari dal collare convive con il pecari labiato. Le due specie presentano una parziale sovrapposizione delle risorse alimentari, ma differiscono per organizzazione sociale, dimensione dei gruppi e modalità di utilizzo degli habitat. Il pecari labiato forma generalmente branchi molto più numerosi e può percorrere distanze considerevoli alla ricerca di risorse alimentari. Il pecari dal collare occupa invece normalmente territori più piccoli e presenta una maggiore flessibilità nell'utilizzo degli ambienti alterati. La coesistenza delle due specie è favorita da differenze ecologiche e comportamentali, sebbene i meccanismi responsabili della ripartizione delle risorse possano variare tra le regioni.

Caccia

Il pecari dal collare costituisce una delle specie di mammiferi selvatici più frequentemente utilizzate come risorsa alimentare da numerose popolazioni rurali e indigene dell'America tropicale. La caccia può essere praticata per il consumo domestico oppure per la commercializzazione della carne. In alcune regioni vengono utilizzate anche le pelli. La sostenibilità del prelievo dipende dalla densità delle popolazioni, dalla produttività riproduttiva e dall'intensità della caccia. In numerose aree amazzoniche il pecari dal collare rappresenta una componente importante dell'economia di sussistenza. Tuttavia, nelle regioni caratterizzate da un'elevata pressione venatoria, il prelievo può determinare riduzioni locali delle popolazioni.

Allevamento

La specie è stata oggetto di programmi sperimentali di allevamento in cattività, soprattutto in America meridionale. L'interesse per questi programmi deriva dalla relativa adattabilità alimentare, dalla capacità riproduttiva e dal possibile utilizzo della carne. La riproduzione in condizioni controllate può tuttavia essere influenzata dallo spazio disponibile, dalle condizioni sociali e dal benessere degli animali. Uno studio del 2022 ha analizzato gli effetti di differenti forme di arricchimento ambientale sui pecari dal collare allevati in cattività. L'introduzione di materiali da esplorare, alimenti nascosti e stimoli olfattivi ha favorito l'aumento dei comportamenti esplorativi e una maggiore diversità delle attività.

Interazioni nelle aree urbane

Negli Stati Uniti sud-occidentali il pecari dal collare è spesso presente anche nelle periferie urbane. In particolare, sono note popolazioni che frequentano le aree residenziali di Phoenix e Tucson. Gli animali possono nutrirsi di piante ornamentali, frutta e residui alimentari, provocando occasionalmente danni ai giardini. Pur evitando generalmente il contatto con gli esseri umani, possono reagire in modo aggressivo quando vengono feriti, accerchiati o disturbati a distanza ravvicinata. Le autorità ambientali raccomandano pertanto di non alimentare artificialmente gli animali e di evitare comportamenti che possano favorire la loro abitudine alla presenza umana.

Stato di conservazione

Il pecari dal collare è classificato dall'IUCN come specie a rischio minimo (Least Concern). La valutazione globale del 2011 evidenzia l'ampia distribuzione geografica, la presenza in numerosi ambienti naturali e la relativa capacità di adattamento alle trasformazioni del paesaggio. La specie è tuttavia esposta a pressioni ambientali differenti nelle varie parti dell'areale. Tra le principali minacce figurano la deforestazione, la frammentazione degli habitat e la caccia eccessiva. Le popolazioni delle foreste tropicali possono subire riduzioni locali particolarmente marcate nelle regioni caratterizzate da una rapida trasformazione del territorio. Per questo motivo l'IUCN sottolinea la necessità di monitorare le popolazioni, nonostante lo stato di conservazione globale relativamente favorevole.

Commercio internazionale

Il pecari dal collare è soggetto alle disposizioni della Convenzione sul commercio internazionale delle specie minacciate di estinzione (CITES). La specie è compresa nell'Appendice II attraverso l'inclusione generale della famiglia Tayassuidae, con l'esclusione delle popolazioni originarie del Messico e degli Stati Uniti, che non figurano nelle appendici della Convenzione. L'Appendice II comprende specie per le quali il commercio internazionale deve essere controllato per evitare forme di sfruttamento incompatibili con la loro conservazione.

Reintroduzione in Uruguay

In Uruguay il pecari dal collare era scomparso da gran parte del territorio in seguito alla caccia e alle trasformazioni ambientali. Nel 2017 venne avviato un programma di reintroduzione, con il rilascio di esemplari in un'area protetta. Le osservazioni effettuate nell'anno successivo documentarono l'adattamento degli animali al nuovo ambiente e la nascita di piccoli. L'iniziativa rappresenta un esempio di recupero locale di una specie precedentemente scomparsa da parte del proprio areale storico.