Pluriformea

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Pluriformea
Corallochytrium
Intervallo geologico
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
SottodominioUnikonta
SupergruppoObazoa
GruppoOpisthokonta
SottogruppoHolozoa
(Cavalier-Smith) Adl 2005
InfragruppoPluriformea
RegnoPluriformea
PhylumPluriformea
ClassePluriformea
OrdinePluriformea
FamigliaPluriformea
Genere

I Pluriformea, dal punto di vista evolutivo, sono un infragruppo molto importante, fra gli altri infragruppi degli Holozoa il più vicino agli animali, e inoltre possono rappresentare un primo stadio verso la multicellilarità, in quanto sono capaci di formare colonie per ragioni di alimentazione.

Tassonomia

I Pluriformea sono un infragruppo del sottogruppo Holozoa, presunto clade fratello dei Filozoa e include i soli due generi Syssomonas e Corallochytrum. Insieme, Pluriformea, Filozoa e Ichthyosporea (e probabilmente, anche Bicellum e Tunicaraptor) e formano il clade Holozoa.

Un'ipotesi alternativa è di essere inclusa nell'infragruppo Teretosporea di Holozoa, ove Pluriformea è retrocesso al rango di superegno assieme a Ichthyosporea, clade fratello in Teretosporea. Tuttavia, questa ipotesi è diventata meno consolidata dopo la scoperta di Syssomonas multiformis, e Corallochytrium è probabilmente un membro più derivato degli Holozoa.

Albero filogenetico

Qui di seguito è riportato un cladogramma del 2020 avente come radice il gruppo Opisthokonta del supergruppo Obazoa, sottodominio Amorphea, dominio Eukaryota.

Opisthokonta
 

Holomycota

 
Holozoa
 

Ichthyosporea

 
 
Pluriformea
 

Syssomonas

 
 

Corallochytrium

 
 
Panfilozoa ?
 

Tunicaraptor unikontum

 
Filozoa
 

Filasterea

 
Choanozoa
 

Choanoflagellata

 
 

Animalia

 
 
 
 
 
 
 

Stile di vita

Corallochytrium è osmotrofo (modalità di nutrizione ove un organismo assorbe sostanze organiche già sciolte nell'acqua attraverso la membrana cellulare), mentre Syssomonas è un predatore eterotrofo eucariofago.

Sulla base di quest'ultimo, la predazione potrebbe essere stata diffusa o meno tra i parenti unicellulari degli animali, e l'antenato comune degli animali potrebbe aver mangiato prede anchepiù grandi dei batteri.

Nelle colture di Syssomonas, diverse cellule spesso si nutrono insieme, probabilmente a causa della chemiotassi positiva da parte di prede di grandi dimensioni. Le cellule emergenti aderiscono alla membrana plasmatica della preda, si fondono parzialmente e aspirano collettivamente il contenuto della preda di grandi dimensioni..

Corallochytrium vive in associazione con i coralli, da cui il nome.

Ciclo di vita

Nel corso del suo ciclo di vita, si ritiene che Syssomonas multiformis sia in grado di alternarsi tra un flagellato galleggiante e un'ameba flagellata che si muove sul substrato, e questi ultimi due stadi possono ritornare a un flagellato galleggiante.

La sua cellula forma una cisti, che può subire divisioni, e dopo la divisione e la germinazione produce cellule figlie flagellate. Solo le cellule flagellate si uniscono per formare colonie a forma di rosetta.

Ipotesi

La differenziazione cellulare, gli stati trofici sessili e le tendenze all'aggregazione dei membri unicellulari degli Opisthokonta supportano l'ipotesi della sinzoospore (colonie di zoospore), in cui Zahvatkin distingueva tre fasi nel ciclo vitale con tre tipi di cellule:

Queste diventarono parte dello stadio vitale coloniale, che alla fine divenne il gruppo staminale degli animali.

Colonie e multicellularità

La fusione di cellule che si nutrono di una grande cellula preda può essere un fattore importante nell'emergere della multicellularità aggregata. Anche il presunto segnale chimico che attrae altre cellule è importante nella formazione dei sincizi. Le integrine α e β sono presenti, insieme al resto dell'adesoma integrinico (un grande gruppo di oltre 2.400 proteine cellulari che collega insieme i recettori delle integrine sulla membrana cellulare al filamento di actina del citoscheletro), in Syssomonas e Corallochytrium.

La struttura della matrice extracellulare simile a quella animale potrebbe essere apparsa nell'antenato comune di Pluriformea e Filozoa dopo la sua divergenza da Ichthyosporea.

Storia

In un articolo del 2022, Thomas Cavalier-Smith ha considerato il nuovo nome ridondante per le famiglie Corallochytriidae e Syssomonadidae, che si distinguono per il fatto che la prima non ha uno stadio vitale fagotrofico (tipo di nutrizione in cui una cellula o un organismo cattura e ingerisce particelle solide o altri organismi interi) nudo, mentre la seconda sì. Dunque ha infine classificato i Corallochytrida così modificati come il terzo ordine di Ichthyosporea sulla base di diverse proteine contenenti un totale di 24.021 amminoacidi e ha proposto la cancellazione della classe Corallochytrea.

Genetica

In uno studio sono state esaminate due specie, una delle quali aveva un'endo-mannosidasi del Golgi (GH99) (un enzima che rompe i legami interni (azione endo) tra i zuccheri di tipo mannosio nelle molecole complesse) con l'amminoacido triptofano, l'altra specie con gli amminoacidi leucina o tirosina. La preferenza per GluMan 3 potrebbe essere emersa nell'antenato comune dei Filozoa ed essere persistita lì. La transfezione stabile (processo di introduzione di materiale genetico esogeno (come DNA, RNA o siRNA) o proteine all'interno di cellule eucariotiche) è uno strumento utile per la ricerca genetica nei Pluriformea.

Note

  1. ↑ (EN) Matthew W. Brown et al., Phylogenomics demonstrates that breviate flagellates are related to opisthokonts and apusomonads, in Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 280, n. 1769, 22 ottobre 2013, p. 20131755, DOI:10.1098/rspb.2013.1755, ISSN 0962-8452 (WC · ACNP), PMC 3768317, PMID 23986111.
  2. ↑ Cavalier-Smith, T. 1998. Neomonada and the origin of animals and fungi. In: Coombs GH, Vickerman K, Sleigh MA, Warren A (ed.) Evolutionary relationships among protozoa. Kluwer, London, pp. 375-407,
  3. ↑ (EN) Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals, in Current Biology, vol. 27, n. 13, 10 luglio 2017, pp. 2043–2050.e6, DOI:10.1016/j.cub.2017.06.006.
  4. ↑ Laura Wegener Parfrey, Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 108, n. 33, August 16, 2011, pp. 13624–13629, DOI:10.1073/pnas.1110633108.
  5. ↑ (EN) Guifré Torruella, Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi, in Current Biology, vol. 25, n. 18, 21 September 2015, pp. 2404–2410, DOI:10.1016/j.cub.2015.07.053.
  6. 1 2 Hehenberger E, Tikhonenkov DV, Kolisko M, Del Campo J, Esaulov AS, Mylnikov AP, Keeling PJ, Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals, in Curr Biol, vol. 27, n. 13, 10 luglio 2017, DOI:10.1016/j.cub.2017.06.006. URL consultato il 9 luglio 2024.
  7. ↑ Denis V. Tikhonenkov, New Lineage of Microbial Predators Adds Complexity to Reconstructing the Evolutionary Origin of Animals, in Current Biology, vol. 30, n. 22, 6 novembre 2020, pp. 4500–4509.e5, DOI:10.1016/j.cub.2020.08.061.
  8. 1 2 3 4 Ros-Rocher N, Pérez-Posada A, Leger MM, Ruiz-Trillo I, The origin of animals: an ancestral reconstruction of the unicellular-to-multicellular transition, in Open Biol, vol. 11, n. 2, 24 febbraio 2021, DOI:10.1098/rsob.200359.
  9. 1 2 Tikhonenkov DV, Hehenberger E, Esaulov AS, Belyakova OI, Mazei YA, Mylnikov AP, Keeling PJ, Insights into the origin of metazoan multicellularity from predatory unicellular relatives of animals, in BMC Biol, vol. 18, n. 1, 9 aprile 2020, DOI:10.1186/s12915-020-0762-1.
  10. ↑ Levit GS, Hoßfeld U, Naumann B, Lukas P, Olsson L, The biogenetic law and the Gastraea theory: From Ernst Haeckel's discoveries to contemporary views, in J Exp Zool B Mol Dev Evol, vol. 338, 1–2, január 2022, DOI:10.1002/jez.b.23039.
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  13. ↑ Kożyczkowska A, Najle SR, Ocaña-Pallarès E, Aresté C, Shabardina V, Ara PS, Ruiz-Trillo I, Casacuberta E, Stable transfection in protist Corallochytrium limacisporum identifies novel cellular features among unicellular animals relatives, in Curr Biol, 27 settembre 2021, DOI:10.1016/j.cub.2021.06.061. URL consultato il 9 luglio 2024.

Voci correlate

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