Predatore da imboscata

Una femmina di ragno granchio (Misumena vatia), mimetizzata, che tende un agguato alla femmina di una coppia di mosche in accoppiamento.

I predatori da imboscata o d'agguato sono animali carnivori che catturano la loro preda tramite furtività, attiramento oppure mediante strategie (tipicamente istintive) che sfruttano l'elemento sorpresa. A differenza dei predatori inseguitori, che catturano la preda tramite velocità o resistenza, i predatori d'agguato evitano l'affaticamento rimanendo nascosti e attendendo pazientemente che la preda si avvicini, per poi lanciare un attacco improvviso e travolgente che la immobilizza e cattura rapidamente.

L'agguato è spesso opportunistico e può essere predisposto nascondendosi in una tana, tramite camuffamento, mimetismo aggressivo o con l'uso di una trappola (ad esempio una tela). Il predatore utilizza poi una combinazione di sensi per individuare e valutare la preda e per temprare il momento dell'attacco. I predatori d'agguato notturni, come gatti e serpenti, possiedono pupille verticali a fessura che li aiutano a stimare la distanza dalla preda in condizioni di scarsa illuminazione. I diversi predatori d'agguato impiegano vari metodi per catturare la preda, dalle lunghe lingue appiccicose dei camaleonti alle ampie bocche espandibili dei pesci rana.

La predazione d'agguato è ampiamente diffusa nel regno animale, comprendendo membri di numerosi gruppi come stelle marine, cefalopodi, crostacei, ragni, insetti (come le mantidi) e vertebrati quali molti serpenti, pesci e felini.

Strategia

Nel ciclo di foraggiamento, i predatori d'agguato scelgono varianti della strategia dell'«attesa e assalto» (sit-and-wait) al posto dell'inseguimento attivo per catturare le loro prede.

I predatori d'agguato di solito rimangono immobili (talvolta nascosti) e aspettano che la preda entri entro la distanza utile per l'agguato, prima di scattare. Spesso sono mimetizzati e possono essere solitari. La predazione con inseguimento diventa una strategia migliore rispetto alla predazione d'agguato quando il predatore è più veloce della preda. I predatori d'agguato utilizzano molte strategie intermedie. Ad esempio, quando un predatore inseguitore è più veloce della preda solo su brevi distanze, ma non in un inseguimento prolungato, diventa necessario ricorrere all'avvicinamento furtivo o all'agguato come parte integrante della strategia.

Avvicinare la preda a distanza utile

Occultamento

L'agguato si basa spesso sull'occultamento, sia rimanendo fuori dalla vista sia tramite camuffamento.

Tane e rifugi

Ragno botola Arbanitis rapax nella sua tana
Il ragno botola Sason robustum e il suo nido

Predatori d'agguato come i ragni botola e i ragni granchio australiani sulla terraferma, e i gamberi mantide in mare, fanno affidamento sull'occultamento costruendo e nascondendosi in tane. Queste forniscono un efficace nascondiglio, ma al prezzo di un campo visivo limitato.

I ragni botola scavano una tana e ne sigillano l'ingresso con una botola di tela, incernierata da un lato con seta. Il tipo più noto è quello a "tappo di sughero", spesso e smussato, che si adatta perfettamente all'apertura della tana. L'altro tipo è quello "a cialda", che consiste in un semplice disco di seta e terra. La parte superiore della botola è spesso efficacemente mimetizzata con materiali locali come sassolini e rametti. Il ragno stende fili di seta radiali, simili a lenze, che partono dall'ingresso della tana. Quando il ragno utilizza la trappola per catturare la preda, i suoi cheliceri (appendici boccali) tengono chiusa la botola sul lato opposto alla cerniera. Le vibrazioni provocate dalla preda sui fili di seta avvisano il ragno, che apre la botola e scatta all'attacco.

Camuffamento

Lo stesso argomento in dettaglio: Camuffamento.
Il wobbegong dalle nappe si affida al suo mimetismo disruptivo per tendere agguati a pesci e invertebrati.
Il pesce rana striato utilizza il mimetismo e il mimetismo aggressivo, sotto forma di un'esca simile a una canna da pesca situata sulla testa, per attirare le prede.

Molti predatori d'agguato utilizzano il camuffamento affinché la preda possa avvicinarsi entro il raggio d'azione senza rilevarne la presenza. Negli insetti, la colorazione delle cimici Phymata americana riproduce fedelmente l'aspetto delle infiorescenze su cui attendono la preda. Tra i pesci, il Gillellus uranidea si seppellisce quasi completamente nella sabbia aspettando il passaggio di una preda. Il pesce diavolo bispinoso giace tipicamente parzialmente sepolto sul fondo marino o su una testa di corallo durante il giorno, coprendosi di sabbia e detriti per migliorare il camuffamento. Il wobbegong dalle nappe è uno squalo dotato di un corpo fortemente appiattito e mimetico, con frange che ne interrompono il contorno, facilitando l'agguato. Tra gli anfibi, la colorazione marrone della Pipa pipa si fonde con le acque torbide della foresta amazzonica, permettendo a questa specie di restare in attesa e sorprendere la preda.

Mimetismo aggressivo

Lo stesso argomento in dettaglio: Mimetismo aggressivo.
Mimetico presunto: poiana codafasciata
Preda e possibile modello: avvoltoio collorosso
La mantide orchidea, Hymenopus coronatus, imita un'orchidea della foresta pluviale del Sud-est asiatico per attirare le sue prede, gli insetti impollinatori.

Molti predatori d'agguato attirano attivamente la preda verso di sé prima di colpirla. Questa strategia è chiamata mimetismo aggressivo e sfrutta una falsa promessa di nutrimento per attirare la preda. La tartaruga azzannatrice alligatore è un predatore d'agguato ben mimetizzato: sulla lingua presenta una vistosa estroflessione rosa che somiglia a un verme e può essere agitata; i pesci che tentano di mangiare il "verme" vengono invece divorati dalla tartaruga. In modo analogo, alcuni rettili come i serpenti ratto del genere Elaphe utilizzano l'adescamento caudale (caudal luring) per attirare piccoli vertebrati entro la distanza di attacco.

La poiana codafasciata, che somiglia all'avvoltoio collorosso, vola tra gli stormi di questi ultimi e poi, improvvisamente, si stacca dalla formazione e tende un'imboscata a uno di essi, catturandolo come preda. Esiste tuttavia un certo dibattito sul fatto che questo rappresenti un vero caso di mimetismo «lupo travestito da agnello».

Le mantidi fiore sono esempi di mimetismo aggressivo: assomigliano a fiori in modo sufficientemente convincente da attirare prede che si avvicinano per raccogliere polline e nettare. La mantide orchidea, in particolare, attira gli insetti impollinatori in maniera ancora più efficace dei fiori stessi. Anche i ragni granchio presentano una colorazione simile a quella dei fiori su cui abitualmente sostano; tuttavia, possono attirare le prede anche lontano dai fiori.

Trappole

Larva di formicaleone con mandibole prensili
Trappola a imbuto di sabbia del formicaleone

Alcuni predatori d'agguato costruiscono trappole per facilitare la cattura della preda. I crisopidi sono insetti volatori appartenenti all'ordine Neuroptera. In alcune specie, la loro forma larvale, nota come formicaleone, è un predatore d'agguato. Le uova vengono deposte nel terreno, spesso in grotte o sotto sporgenze rocciose. Il giovane crea una piccola trappola a forma di cratere. Il formicaleone si nasconde sotto un sottile strato di sabbia o di terra; quando una formica, un coleottero o un'altra preda scivola nella trappola, il formicaleone la afferra con le sue potenti mandibole. Alcuni, ma non tutti, i ragni tessitori di tele sono predatori d'agguato «sit-and-wait». I ragni tessitori di tele a foglio (Linyphiidae) tendono a rimanere presso la propria tela per lunghi periodi, comportandosi quindi come predatori d'attesa, mentre i ragni tessitori di tele orbicolari (come gli Araneidae) tendono a spostarsi frequentemente da un'area all'altra, somigliando così a foraggiatori attivi.

Rilevamento e valutazione

Molti predatori notturni d'agguato, come questo gatto leopardo, possiedono pupille verticali che consentono loro di valutare con precisione la distanza della preda in condizioni di scarsa illuminazione.

I predatori d'agguato devono temporizzare con precisione il momento dell'attacco. Devono individuare la preda, valutarne l'idoneità come bersaglio e colpire quando si trova esattamente nella posizione corretta. A tal fine hanno evoluto una varietà di adattamenti che facilitano questa valutazione. Ad esempio, le vipere crotaline si nutrono di piccoli uccelli, scegliendo prede di dimensioni adeguate all'apertura della bocca; i serpenti di dimensioni maggiori selezionano prede più grandi. Preferiscono colpire prede che siano calde e in movimento; i loro organi a fossetta, situati tra l'occhio e la narice, contengono recettori infrarossi (sensibili al calore), che permettono loro di localizzare e probabilmente di valutare le dimensioni delle piccole prede a sangue caldo.

Il pesce tripode degli abissi Bathypterois grallator utilizza stimoli tattili e meccanorecettivi per individuare il cibo nel suo ambiente a bassa luminosità. Il pesce si dispone contro corrente, attendendo che la preda venga trasportata dal flusso.

Diverse specie di Felidae (felini) e di serpenti possiedono pupille verticali a fessura, un adattamento vantaggioso per i predatori d'agguato notturni poiché aiuta a stimare la distanza della preda in condizioni di luce scarsa; al contrario, i predatori diurni e quelli che cacciano per inseguimento presentano pupille rotonde.

Cattura della preda

Il gambero mantide cattura rapidamente le sue prede con le zampe anteriori simili a quelle di una mantide.
Il pesce rana intrappola la preda aprendo improvvisamente le fauci e risucchiandola all'interno.

I predatori d'agguato possiedono spesso adattamenti che consentono di afferrare la preda in modo rapido e sicuro. Il movimento di cattura deve essere estremamente veloce per intrappolare la preda, poiché l'attacco, una volta iniziato, non può essere modificato. I gamberi mantide zebra catturano prede agili come i pesci principalmente di notte, restando nascosti nelle tane; colpiscono con estrema forza e rapidità, con una velocità media di picco di 2,30 m/s e una durata media del colpo di 24,98 ms.

La lingua di un camaleonte che colpisce balisticamente la preda.

I camaleonti (famiglia Chamaeleonidae) sono altamente specializzati come predatori d'agguato. Possono cambiare colore per adattarsi all'ambiente circostante e spesso si muovono tra gli alberi con un'andatura oscillante, probabilmente per imitare il movimento delle foglie e dei rami. Tutti i camaleonti sono principalmente insettivori e si nutrono proiettando balisticamente la lingua, che può raggiungere una lunghezza pari a due volte quella del corpo, per catturare la preda. La lingua viene proiettata in appena 0,07 secondi, con un'accelerazione superiore a 41 g. La potenza con cui viene lanciata, superiore a 3000 W·kg⁻¹, è maggiore di quella che il muscolo può produrre direttamente, indicando che l'energia viene immagazzinata in un tessuto elastico e rilasciata improvvisamente.

Tutti i pesci affrontano un problema fondamentale quando cercano di inghiottire una preda: aprire la bocca può attirare il cibo all'interno, ma chiuderla rischia di spingerlo nuovamente fuori. I pesci rana risolvono questo problema catturando la preda aprendo improvvisamente le mascelle tramite un meccanismo che aumenta il volume della cavità orale fino a 12 volte, aspirando la preda (crostacei, molluschi e altri pesci interi) insieme all'acqua; le mascelle si chiudono senza ridurre il volume della cavità orale. L'attacco può avvenire in appena 6 millisecondi.

Distribuzione tassonomica

Video di una ninfa di cimice acquatica (Lethocerus patruelis) che attacca un ciprinide (Pseudorasbora parva).

La predazione d'agguato è ampiamente diffusa nel regno animale. È presente in molti vertebrati, inclusi pesci come i pesci rana (o rane pescatrici) dei fondali marini e i lucci delle acque dolci; rettili come i coccodrilli, le tartarughe azzannatrici, il drago della mulga, e numerosi serpenti come il mamba nero; mammiferi come i felini; e uccelli come l'aninga (o uccello serpente). Questa strategia si riscontra anche in diversi phylum di invertebrati, tra cui gli artropodi (come le mantidi, i ragni dalla tela a borsa, e alcuni crostacei); i molluschi cefalopodi come il calamaro colossale; e le stelle marine come Leptasterias tenera.

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