Pygathrix nigripes

Descrizione scientifica

Il langur duca dalle zampe nere fu descritto dallo zoologo francese Alphonse Milne-Edwards con il nome Semnopithecus nigripes, sulla base di esemplari provenienti dalla regione storicamente conosciuta come Cocincina, nell'attuale Vietnam meridionale. La data della descrizione viene indicata come 1870 dalla Mammal Diversity Database e da altre banche dati tassonomiche, mentre alcune istituzioni zoologiche, tra cui il Muséum national d'histoire naturelle di Parigi, riportano il 1871. La specie venne successivamente inclusa nel genere Pygathrix. In alcune classificazioni storiche fu considerata una sottospecie di Pygathrix nemaeus, con il nome Pygathrix nemaeus nigripes. Le revisioni morfologiche e molecolari ne hanno confermato la distinzione specifica. Tra i sinonimi compare anche Pygathrix moi, nome attribuito a una forma descritta nel 1926.

Relazioni evolutive

Il genere Pygathrix appartiene ai colobini asiatici ed è strettamente imparentato con i generi Rhinopithecus, Nasalis e Simias. Le tre specie di langur duca presentano differenti colorazioni del mantello e distribuzioni geografiche parzialmente separate. Il langur duca dalle zampe nere occupa prevalentemente la parte meridionale dell'areale del genere, mentre quello dalle gambe rosse si trova soprattutto più a nord e quello dalle gambe grigie nelle foreste del Vietnam centrale. La possibile ibridazione tra P. nigripes e P. nemaeus nelle regioni di contatto dei rispettivi areali è stata ipotizzata, ma non risulta confermata da analisi genetiche secondo la valutazione IUCN del 2021.

Dimensioni

Il langur duca dalle zampe nere è un primate di dimensioni medio-grandi, caratterizzato da una corporatura relativamente slanciata e da arti lunghi. I maschi adulti pesano generalmente tra 8 e 10 kg, mentre le femmine pesano circa 6-8 kg. La coda, lunga e non prensile, misura approssimativamente 66-84 cm e può superare la lunghezza del corpo. La specie presenta un moderato dimorfismo sessuale, con maschi generalmente più grandi delle femmine. Gli arti sono adattati alla locomozione arboricola e permettono una progressione agile attraverso le chiome degli alberi.

Aspetto

Il mantello presenta una colorazione prevalentemente grigia sul dorso e sulla regione ventrale, mentre gli arti e le estremità sono molto più scuri. Le zampe posteriori sono nere, caratteristica dalla quale deriva il nome comune della specie. Anche le mani e i piedi sono neri. La faccia è caratterizzata da una regione centrale di pelle glabra di colore azzurro-grigiastro, circondata da ampie aree giallastre intorno agli occhi. Una fascia di peli scuri incornicia il volto e si estende verso la sommità della testa. Le guance e la regione del mento presentano peli chiari, che formano una barba relativamente evidente. La coda è lunga, prevalentemente bianca e termina con un ciuffo sottile. La combinazione di faccia azzurrastra, regioni perioculari gialle e arti posteriori neri permette di distinguere facilmente la specie dagli altri langur duca.

Adattamenti alla vita arboricola

Il langur duca dalle zampe nere trascorre gran parte del tempo tra le chiome degli alberi. La locomozione avviene soprattutto attraverso progressione quadrupede sui rami, arrampicata e salti. Sono stati osservati anche movimenti in sospensione mediante gli arti anteriori. Uno studio condotto nella regione di Mondulkiri, in Cambogia, ha documentato che la maggior parte delle attività si svolgeva negli strati medio-alti della foresta. Durante le osservazioni venne registrato soltanto un episodio di discesa al suolo. Questi risultati confermano la forte dipendenza della specie dalla copertura forestale.

Distribuzione geografica

Il langur duca dalle zampe nere è endemico dell'Indocina meridionale, dove occupa le foreste della Cambogia orientale e del Vietnam meridionale. In Cambogia è presente soprattutto a est del Mekong, nelle regioni di Mondulkiri e Ratanakiri. Nel Vietnam meridionale la sua distribuzione comprende differenti territori storicamente appartenenti alle province di Gia Lai, Đắk Lắk, Đắk Nông, Lâm Đồng, Đồng Nai, Bình Phước, Ninh Thuận, Bình Thuận, Khánh Hòa e Phú Yên. L'areale è caratterizzato da numerose popolazioni separate, distribuite in complessi forestali di estensione variabile. Secondo la valutazione IUCN, la specie può raggiungere circa 2.000 metri di altitudine.

Habitat

Il langur duca dalle zampe nere occupa una varietà relativamente ampia di ambienti forestali. Tra questi figurano foreste tropicali sempreverdi, semisempreverdi, formazioni miste decidue e foreste stagionalmente secche dominate localmente da dipterocarpacee. La specie può frequentare anche foreste costiere secche e ambienti contenenti bambù. Le indagini condotte a Keo Seima hanno evidenziato una preferenza per le foreste sempreverdi, nelle quali gli animali raggiungevano densità relativamente elevate e formavano gruppi più numerosi. Nelle foreste miste decidue venivano osservati gruppi mediamente più piccoli, probabilmente a causa della minore disponibilità di alcune risorse alimentari.

Le foreste della Cambogia orientale

La Cambogia orientale ospita alcune delle maggiori popolazioni conosciute della specie. Il territorio comprende estesi mosaici forestali, con foreste sempreverdi, semisempreverdi e decidue. Particolare importanza riveste il santuario faunistico di Keo Seima, situato nella provincia di Mondulkiri. Il santuario protegge numerose specie minacciate, comprese diverse scimmie e grandi mammiferi delle foreste indocinesi. La conservazione delle popolazioni di langur duca dipende dalla continuità delle foreste e dal mantenimento delle risorse alimentari.

Le popolazioni vietnamite

Nel Vietnam meridionale la specie occupa diverse aree protette, tra cui il parco nazionale di Cát Tiên, il parco nazionale di Bù Gia Mập, il parco nazionale di Núi Chúa e quello di Phước Bình. Sono inoltre documentate popolazioni in foreste esterne alle principali aree protette. La distribuzione è tuttavia frammentata, soprattutto a causa della trasformazione delle foreste e dello sviluppo di infrastrutture. La protezione degli habitat residui costituisce quindi una delle principali priorità conservazionistiche.

Distribuzione potenziale

Uno studio pubblicato nel novembre 2025 ha utilizzato modelli di distribuzione delle specie per individuare le aree potenzialmente idonee alla presenza del langur duca dalle zampe nere. I ricercatori hanno impiegato il programma MaxEnt, combinando località di presenza conosciute e variabili ambientali. Il modello ha identificato una vasta regione potenzialmente favorevole nel Vietnam meridionale, soprattutto nei territori corrispondenti alle attuali province di Đắk Lắk, Khánh Hòa, Lâm Đồng e Đồng Nai. La superficie potenzialmente idonea risultava di circa 62.000 km². Questo valore rappresenta un risultato modellistico e non l'estensione dell'habitat effettivamente occupato. Gli autori hanno raccomandato ulteriori indagini sul campo per verificare la presenza della specie nelle aree considerate potenzialmente idonee.

Attività

Il langur duca dalle zampe nere è un primate diurno. Le attività quotidiane comprendono l'alimentazione, il riposo, gli spostamenti e le interazioni sociali. Uno studio condotto in Cambogia tra il 2003 e il 2004 ha documentato la seguente distribuzione approssimativa del tempo:

• 61% dedicato al riposo;
• 27% all'alimentazione;
• 6% agli spostamenti;
• 3% ai comportamenti sociali;
• 2% ad altre attività.

Durante la giornata gli animali tendevano ad alimentarsi soprattutto al mattino e nel pomeriggio, con un lungo periodo di riposo nelle ore centrali. Questa organizzazione delle attività è comune a numerosi colobini, la cui alimentazione ricca di fibre richiede una digestione relativamente prolungata.

Organizzazione sociale

Il langur duca dalle zampe nere presenta una struttura sociale caratterizzata da unità riproduttive relativamente piccole che possono associarsi in aggregazioni più grandi. Le unità fondamentali comprendono generalmente un maschio adulto, diverse femmine adulte e i rispettivi piccoli. Queste strutture sono comunemente indicate come unità riproduttive con un solo maschio (one-male units, OMU). Sono presenti anche gruppi di maschi non riproduttori e individui maschi solitari. Uno studio condotto da Benjamin Rawson nella provincia cambogiana di Mondulkiri ha documentato unità riproduttive composte mediamente da 7,5 individui. Più unità possono associarsi formando aggregazioni di dimensioni maggiori, nelle quali gli individui condividono parte degli spostamenti e delle attività.

Dinamica di separazione e riunione

Le aggregazioni presentano comportamenti di separazione e riunione, conosciuti in primatologia come dinamiche di fission-fusion. Le unità possono temporaneamente separarsi durante la ricerca del cibo e riunirsi successivamente. Nello studio di Mondulkiri le riunioni delle unità risultavano più frequenti durante la stagione umida. La maggiore aggregazione potrebbe essere collegata alla distribuzione delle risorse alimentari e alle caratteristiche delle foreste frequentate. La dimensione massima di un'aggregazione osservata nello studio era di 26 individui. In altre popolazioni sono state riportate aggregazioni più grandi, fino a diverse decine di individui.

Comportamento sociale

Le interazioni sociali comprendono la pulizia reciproca del mantello, il gioco, i contatti corporei e differenti comportamenti affiliativi. Il grooming contribuisce al mantenimento dei legami sociali. Sono stati osservati anche comportamenti di cura allomaterna, nei quali individui differenti dalla madre partecipano all'accudimento dei piccoli. Le femmine possono trasportare o mantenere temporaneamente in contatto piccoli appartenenti ad altre madri. Lo studio condotto a Mondulkiri ha inoltre documentato comportamenti di interazione tra maschi adulti e piccoli che suggeriscono un coinvolgimento paterno in alcune circostanze.

Comunicazione

La comunicazione comprende richiami vocali, posture corporee, espressioni facciali e contatti fisici. I segnali vocali contribuiscono al mantenimento dei contatti tra individui distribuiti nelle chiome. La comunicazione visiva svolge un ruolo durante le interazioni sociali e competitive. La pulizia reciproca del mantello costituisce inoltre una forma di comunicazione tattile, importante per il mantenimento delle relazioni affiliative.

Composizione della dieta

Il langur duca dalle zampe nere è prevalentemente erbivoro, ma presenta una dieta relativamente diversificata. Le principali risorse alimentari comprendono foglie giovani e mature, frutti, semi e fiori. La composizione alimentare varia secondo la stagione e l'habitat. Uno studio ecologico condotto nel parco nazionale di Cát Tiên ha documentato una dieta composta approssimativamente dal 54,6% di foglie, dal 29,3% di frutti e dal 14,6% di fiori. Le proporzioni rappresentano i risultati degli studi considerati e non devono essere interpretate come valori costanti per tutte le popolazioni.

Alimentazione nella Cambogia orientale

Uno studio condotto nella regione di Mondulkiri ha evidenziato differenze rispetto alla dieta osservata in altre popolazioni. In questo territorio, i semi costituivano circa il 40% delle osservazioni alimentari, mentre le foglie rappresentavano una componente importante ma non predominante. Gli individui consumavano numerose risorse vegetali, ma la maggior parte delle osservazioni riguardava un numero relativamente ridotto di piante. I ricercatori identificarono positivamente 35 specie vegetali utilizzate per l'alimentazione e rilevarono che circa il 44% delle osservazioni era concentrato su appena cinque specie. Le leguminose rappresentavano una componente importante della dieta. Questi risultati suggeriscono che il langur duca dalle zampe nere possiede una maggiore flessibilità alimentare di quanto si ritenesse in passato.

Variazioni stagionali

La disponibilità delle risorse vegetali cambia durante l'anno. Nella stagione umida possono aumentare i consumi di semi e altre risorse legate alla produzione stagionale delle piante. Durante la stagione secca assumono maggiore importanza alcune specie arboree che producono foglie, fiori o frutti utilizzabili. La composizione alimentare dipende inoltre dalla struttura delle foreste e dalla disponibilità di piante nutrici. La presenza di foreste sempreverdi relativamente integre permette alla specie di utilizzare una maggiore varietà di risorse.

Apparato digerente

Come gli altri colobini, il langur duca dalle zampe nere possiede uno stomaco specializzato nella fermentazione microbica dei materiali vegetali. L'apparato digerente comprende differenti compartimenti nei quali microrganismi simbionti contribuiscono alla degradazione dei composti fibrosi. Questo sistema permette di sfruttare alimenti relativamente difficili da digerire per molti altri primati. La composizione del microbiota intestinale e la selezione delle risorse alimentari rivestono un ruolo importante nella fisiologia digestiva della specie.

Stato di conservazione

Il langur duca dalle zampe nere è classificato come in pericolo critico (CR) nella Lista rossa IUCN. La valutazione pubblicata nel 2021 considera la specie sottoposta a un declino estremamente rapido, stimato superiore all'80% nell'arco di tre generazioni, corrispondenti a circa 36 anni. Le principali cause sono la caccia, la trasformazione delle foreste, l'espansione delle attività agricole e la costruzione di infrastrutture. La specie è inoltre inclusa nell'appendice I della Convenzione sul commercio internazionale delle specie minacciate di estinzione (CITES), che limita fortemente il commercio internazionale degli esemplari.

Popolazione di Keo Seima

Il santuario faunistico di Keo Seima, nella Cambogia orientale, ospita una delle maggiori popolazioni conosciute della specie. Nel 2008 venne divulgata una stima di circa 42.000 individui, che contribuì ad attirare l'attenzione internazionale sull'importanza conservazionistica del territorio. Le indagini successive hanno permesso di ottenere stime più precise e confrontabili. Uno studio pubblicato nel 2022 ha utilizzato censimenti condotti nel 2010 e nel 2020 per analizzare le variazioni demografiche di numerose specie di mammiferi e uccelli. Per il langur duca dalle zampe nere sono stati ottenuti i seguenti valori:

La differenza tra le due stime non è stata considerata statisticamente significativa. Gli autori hanno pertanto classificato la popolazione locale come sostanzialmente stabile nel periodo considerato. Il risultato è particolarmente importante perché dimostra che, in presenza di adeguate misure di protezione, alcune grandi popolazioni possono mantenersi relativamente stabili nonostante il declino generale della specie. Le stime riguardano tuttavia soltanto il santuario e non rappresentano la consistenza demografica mondiale.

Caccia e commercio illegale

La caccia costituisce una delle principali minacce. Gli animali possono essere uccisi per il consumo della carne, per l'utilizzazione di parti del corpo nella medicina tradizionale oppure catturati vivi per il commercio illegale. L'impiego di armi da fuoco e trappole può provocare perdite significative anche all'interno delle aree protette. La mortalità degli adulti può alterare la struttura sociale dei gruppi e ridurre la sopravvivenza dei piccoli. Il controllo della caccia illegale costituisce pertanto una delle priorità fondamentali dei programmi di conservazione.

Perdita e frammentazione delle foreste

La trasformazione degli habitat forestali rappresenta un'altra minaccia importante. L'espansione delle piantagioni, l'agricoltura, il disboscamento e lo sviluppo di infrastrutture possono ridurre la superficie disponibile e interrompere i collegamenti tra popolazioni differenti. La costruzione di strade e dighe idroelettriche contribuisce inoltre alla frammentazione del paesaggio. Il mantenimento di grandi superfici forestali continue è particolarmente importante per una specie prevalentemente arboricola. Le popolazioni isolate possono infatti essere più vulnerabili alla perdita di diversità genetica e agli eventi ambientali sfavorevoli.

Conservazione in Cambogia

La Cambogia orientale ospita alcune delle maggiori popolazioni conosciute. La protezione del santuario di Keo Seima costituisce una delle principali priorità della conservazione della specie. Le attività comprendono il monitoraggio delle popolazioni, la sorveglianza forestale e il controllo della caccia illegale. La gestione del santuario coinvolge le autorità cambogiane e organizzazioni ambientaliste, tra cui la Wildlife Conservation Society. La conservazione delle foreste è importante anche per numerose altre specie minacciate, comprese scimmie, ungulati e grandi carnivori.

Conservazione in Vietnam

Nel Vietnam meridionale il langur duca dalle zampe nere è presente in differenti aree protette. Tra quelle più importanti figurano il parco nazionale di Cát Tiên e quello di Bù Gia Mập. Le attività di conservazione comprendono il controllo della caccia, il monitoraggio delle popolazioni e la protezione delle foreste residue. Particolare attenzione è dedicata anche agli habitat esterni alle aree protette, nei quali alcune popolazioni possono essere maggiormente esposte alla trasformazione dei terreni. Le ricerche più recenti hanno utilizzato fototrappole, droni e modelli di distribuzione per individuare gruppi difficilmente osservabili e identificare le aree potenzialmente idonee alla conservazione.

Conservazione in cattività

Il langur duca dalle zampe nere è presente in alcune strutture zoologiche e centri di recupero. In Vietnam, l'Endangered Primate Rescue Center del parco nazionale di Cúc Phương svolge attività di assistenza, conservazione e ricerca sui primati minacciati. La gestione in cattività presenta particolari difficoltà legate alla specializzazione alimentare dei colobini e alla complessità delle interazioni sociali. Gli animali recuperati dal commercio illegale richiedono quindi un'alimentazione adeguata e condizioni ambientali che consentano l'espressione dei comportamenti naturali. I programmi di conservazione in cattività costituiscono strumenti complementari, ma non sostituiscono la protezione delle popolazioni selvatiche.