Spalax antiquus

Caratteristiche craniche

Il cranio è robusto, con una regione rostrale sviluppata, arcate zigomatiche relativamente ampie e superfici di inserzione muscolare adatte a sostenere le forze esercitate dagli incisivi durante lo scavo. La morfologia cranica costituisce uno dei principali elementi diagnostici utilizzati nella classificazione delle specie del genere Spalax. Le differenze più importanti riguardano la conformazione delle suture craniche, la forma e le dimensioni relative delle ossa nasali e parietali e i rapporti proporzionali tra differenti regioni del cranio.

Nel 2013, Németh e collaboratori esaminarono esemplari museali appartenenti al complesso Spalax graecus, individuando caratteri morfologici che permettevano di distinguere Spalax antiquus, Spalax graecus e Spalax istricus. Le analisi dimostrarono che le tre forme non rappresentavano semplici varianti geografiche di una stessa specie, ma linee evolutive distinte, riconoscibili attraverso una combinazione di caratteri morfologici e genetici.

Dentatura

Lo spalace di Méhely possiede la dentatura caratteristica degli spalaci, composta da grandi incisivi a crescita continua e da molari specializzati nella triturazione del materiale vegetale. La formula dentaria è:

Il numero complessivo dei denti è quindi pari a sedici. Gli incisivi sono particolarmente robusti e sporgono anteriormente rispetto alle labbra. Una disposizione di pieghe cutanee situate posteriormente ai denti permette di chiudere la cavità orale durante lo scavo, limitando l'ingresso di terra. I molari sono separati dagli incisivi mediante un ampio diastema e possiedono superfici occlusali caratterizzate da pieghe dello smalto, adatte alla triturazione di radici, tuberi e altre parti vegetali.

Adattamenti alla vita sotterranea

Lo spalace di Méhely è un mammifero strettamente fossorio e trascorre quasi tutta la propria esistenza nel sottosuolo. La corporatura cilindrica facilita gli spostamenti nei passaggi sotterranei, mentre la testa robusta e gli incisivi sporgenti costituiscono i principali strumenti utilizzati durante lo scavo. Il terreno viene disgregato mediante gli incisivi e successivamente spostato con l'aiuto degli arti anteriori e del capo. Il materiale accumulato viene trasportato verso la superficie, dove forma cumuli di terra. La riduzione degli occhi e l'assenza di padiglioni auricolari esterni costituiscono adattamenti alla locomozione in ambienti stretti e privi di luce. La vita sotterranea offre inoltre protezione da numerosi predatori e dalle oscillazioni climatiche superficiali, ma comporta una forte dipendenza dalle caratteristiche fisiche del suolo.

Pianura della Transilvania

La pianura della Transilvania, nonostante il nome, è una regione prevalentemente collinare, caratterizzata da un mosaico di praterie, pascoli, coltivazioni e piccoli ambienti forestali. Lo spalace di Méhely frequenta soprattutto versanti ricoperti da vegetazione erbacea relativamente continua, con terreni profondi adatti alla costruzione delle gallerie. Le popolazioni attuali risultano concentrate soprattutto nella parte nordoccidentale della regione, mentre le segnalazioni storiche provenienti da alcune località meridionali non sono state confermate dalle indagini più recenti. La distribuzione discontinua riflette sia la storia naturale della specie sia le trasformazioni degli ambienti steppici avvenute nel corso degli ultimi decenni.

Altopiano delle Târnave

Un nucleo della specie è presente anche nell'altopiano delle Târnave, nella contea di Alba. Quest'area comprende paesaggi collinari caratterizzati da praterie, pascoli e terreni agricoli, con una vegetazione parzialmente modificata dalle attività umane. La presenza dello spalace di Méhely è associata soprattutto alle porzioni di prateria che conservano caratteristiche strutturali favorevoli alla costruzione dei sistemi sotterranei. L'isolamento geografico di queste popolazioni costituisce un problema di conservazione, poiché limita gli scambi tra i differenti nuclei e può ridurre la possibilità di ricolonizzare territori dai quali la specie è scomparsa.

Habitat

Gli ambienti principali sono costituiti da praterie steppiche e di steppa boscata, soprattutto su terreni di loess. La specie è associata in particolare alle steppe chiuse su loess, habitat prioritari della rete Natura 2000 identificati dal codice 6240*, ma può occupare anche praterie secche secondarie e praterie mesofile sviluppate su substrati loessici. Gli animali sembrano preferire i versanti collinari rispetto ai fondovalle, pur evitando generalmente i pendii molto ripidi.

Gran parte degli habitat occupati viene utilizzata come pascolo. La specie sembra tollerare un pascolamento moderato, mentre tende a evitare i territori soggetti a sovrapascolamento intenso. Può inoltre essere presente in coltivazioni erbacee perenni, soprattutto nei campi di erba medica (Medicago sativa), e occasionalmente in piccoli appezzamenti agricoli. La presenza in questi ambienti non indica tuttavia che la specie sia adattata all'agricoltura intensiva. Le coltivazioni possono costituire habitat secondari o marginali, mentre i terreni agricoli lavorati frequentemente risultano generalmente sfavorevoli.

Alimentazione

Lo spalace di Méhely è un roditore prevalentemente erbivoro, che si nutre delle parti sotterranee delle piante, soprattutto radici, tuberi, bulbi e rizomi. La ricerca del cibo avviene attraverso le gallerie, che permettono di raggiungere direttamente gli apparati radicali senza emergere sulla superficie. La composizione dettagliata della dieta non è stata ancora studiata in modo sufficientemente approfondito per questa specie. La presenza in praterie erbose e in coltivazioni perenni di erba medica suggerisce che la disponibilità di apparati radicali relativamente sviluppati rappresenti un importante fattore ecologico, ma non permette di stabilire con precisione le preferenze alimentari.

Costruzione delle gallerie

Come gli altri spalaci, la specie costruisce sistemi sotterranei mediante l'azione dei grandi incisivi e degli arti anteriori. Le gallerie permettono agli animali di raggiungere direttamente le risorse alimentari e comprendono verosimilmente passaggi di alimentazione, camere nido e rifugi più profondi. Il materiale scavato viene trasportato verso la superficie, dove forma cumuli che costituiscono uno dei principali indizi della presenza degli animali. La forma e la distribuzione di questi cumuli possono essere utilizzate durante le indagini sul campo, ma l'identificazione specifica richiede particolare attenzione nelle regioni in cui sono presenti altri spalaci. Non sono disponibili dati sufficientemente dettagliati per stabilire valori medi affidabili relativi alla lunghezza, alla profondità e alla struttura dei sistemi di gallerie esclusivamente di Spalax antiquus.

Organizzazione sociale

Lo spalace di Méhely conduce una vita prevalentemente solitaria e territoriale. Gli individui adulti occupano generalmente sistemi sotterranei separati e gli incontri si verificano soprattutto durante il periodo riproduttivo. Secondo la valutazione IUCN del 2024, la specie presenta un comportamento relativamente agile e aggressivo rispetto ad alcune forme del complesso Nannospalax leucodon. Le interazioni aggressive possono occasionalmente spingere gli animali sulla superficie, rendendoli temporaneamente vulnerabili ai predatori.

Riproduzione

La riproduzione si svolge all'interno dei sistemi sotterranei, in camere nido protette. Le informazioni disponibili non consentono tuttavia di stabilire con precisione la durata della gestazione, il numero medio di piccoli per figliata e il periodo riproduttivo specifico dello spalace di Méhely. I dati pubblicati per altre specie del genere Spalax suggeriscono generalmente una riproduzione stagionale e figliate relativamente piccole, ma non possono essere trasferiti automaticamente a Spalax antiquus. Ulteriori ricerche sarebbero necessarie per chiarire la biologia riproduttiva e le dinamiche demografiche delle popolazioni naturali.

Materiale tipico

Méhely descrisse la specie sulla base di una serie di resti scheletrici provenienti da differenti località della Transilvania. Il materiale originale comprendeva dodici sintipi, costituiti soprattutto da crani, mandibole e altri elementi scheletrici, alcuni dei quali rinvenuti in contesti archeologici.

Le località tipiche comprendono:

• Apahida, nella contea di Cluj;
• Nădășelu, nella contea di Cluj;
• Lechința de Mureș, nella contea di Mureș;
• Gherla, nella contea di Cluj;
• Someșeni, nell'area di Cluj-Napoca.

I reperti provenivano da differenti contesti, compresi depositi archeologici attribuiti all'età del bronzo, all'età del ferro e all'epoca romana. La descrizione basata su materiale proveniente da differenti località costituisce una particolarità della storia nomenclaturale dello spalace di Méhely. Non essendo stato designato un lectotipo, la località tipica comprende tuttora l'insieme delle località di provenienza dei sintipi, secondo le disposizioni del Codice internazionale di nomenclatura zoologica.

Storia della classificazione

Per gran parte del XX secolo, lo spalace di Méhely fu considerato una sottospecie o un sinonimo dello spalace della Bucovina (Spalax graecus). Questa interpretazione rifletteva la notevole somiglianza morfologica tra le differenti specie del genere Spalax, soprattutto per quanto riguarda le caratteristiche esteriori e la conformazione generale del cranio. Le classificazioni tradizionali attribuivano spesso differenti popolazioni geografiche a un numero relativamente ridotto di specie, riconoscendo le variazioni locali soprattutto con rango sottospecifico. Nel 2012, uno studio filogenetico pubblicato da Yarin Hadid e collaboratori contribuì a chiarire le relazioni evolutive tra gli spalaci europei, evidenziando l'importanza delle oscillazioni climatiche e delle trasformazioni geografiche nella diversificazione del gruppo.

Revisione tassonomica del 2013

Nel 2013, Attila Németh e collaboratori pubblicarono una revisione del complesso Spalax graecus, utilizzando una combinazione di analisi morfologiche, dati mitocondriali e confronti filogenetici. I ricercatori esaminarono esemplari museali provenienti dalle differenti regioni occupate dagli spalaci dell'Europa sudorientale, confrontandone le caratteristiche craniche e la variabilità genetica. Lo studio dimostrò che le popolazioni tradizionalmente riunite in Spalax graecus comprendevano almeno tre specie distinte:

• Spalax graecus, presente soprattutto nella Bucovina;
• Spalax antiquus, endemico della Transilvania;
• Spalax istricus, associato alla regione storica dell'Oltenia.

Le tre specie risultarono filogeneticamente affini, ma sufficientemente differenziate da giustificare il riconoscimento di taxa autonomi. Le differenze morfologiche erano sostenute dai risultati delle analisi genetiche e dalla distribuzione geografica delle popolazioni, separate da differenti elementi del sistema montuoso dei Carpazi. Gli autori interpretarono questa configurazione come il risultato di una storia evolutiva influenzata dalle trasformazioni tettoniche e climatiche dell'Europa sudorientale. La revisione del 2013 costituisce il principale riferimento per il riconoscimento moderno dello spalace di Méhely come specie distinta.

Relazioni filogenetiche

Le analisi filogenetiche suggeriscono che Spalax antiquus sia strettamente imparentato con Spalax graecus, mentre Spalax istricus rappresenta un'altra linea dello stesso gruppo evolutivo. La separazione geografica tra le popolazioni transilvane, quelle della Bucovina e quelle dell'Oltenia potrebbe essere stata favorita dall'evoluzione del sistema carpatico e dalle successive oscillazioni climatiche.

La specializzazione per la vita sotterranea limita generalmente la capacità di dispersione a grande distanza, soprattutto quando gli habitat favorevoli risultano separati da rilievi montuosi, foreste dense o terreni inadatti allo scavo. Queste caratteristiche possono contribuire alla formazione di popolazioni isolate e alla progressiva differenziazione genetica. Le ricerche sugli spalaci dell'Europa orientale hanno inoltre evidenziato che la loro diversificazione è stata influenzata da ripetute modificazioni della distribuzione delle steppe e delle praterie durante il Pleistocene.

Sinonimi

Tra i nomi scientifici storicamente associati alla specie figurano:

• Spalax graecus antiquus Méhelÿ, 1909, combinazione originale;
• Spalax graecus mezosegiensis Szunyoghy, 1937;
• Spalax microphthalmus antiquus (Méhelÿ, 1909), combinazione utilizzata in classificazioni precedenti.

Il Mammal Diversity Database riconosce attualmente Spalax antiquus come specie valida, distinta da Spalax graecus e Spalax istricus.

Consistenza della popolazione

La valutazione IUCN del 2024 stima una popolazione complessiva di circa 3550-3800 individui maturi. Le densità locali documentate variano tra 2,7 e 3,7 individui per ettaro, ma questi valori si riferiscono a determinate popolazioni studiate e non possono essere considerati rappresentativi dell'intero areale. La distribuzione frammentata rende particolarmente difficile valutare gli scambi tra nuclei e la possibilità di ricolonizzare le aree nelle quali la specie è scomparsa. Le ricerche più recenti non hanno confermato la presenza della specie in alcune località storicamente occupate nella parte meridionale e sudorientale della pianura della Transilvania, suggerendo una contrazione dell'areale.

Perdita degli habitat

La principale minaccia è rappresentata dalla progressiva trasformazione delle praterie steppiche e di steppa boscata in terreni agricoli intensivamente coltivati. Le aree storicamente più favorevoli alla specie erano spesso caratterizzate da suoli di loess profondi e fertili, che sono stati progressivamente convertiti all'agricoltura. La lavorazione intensiva del terreno riduce la stabilità delle gallerie e modifica la struttura della vegetazione, compromettendo la disponibilità delle risorse alimentari.

Aratura profonda

L'aratura profonda costituisce una delle minacce più importanti per lo spalace di Méhely. La lavorazione meccanica del terreno può distruggere direttamente le gallerie sotterranee e le camere nido, provocando inoltre modificazioni durature della struttura del suolo. Le lavorazioni ripetute impediscono la formazione di una copertura erbacea stabile e possono ridurre la disponibilità di apparati radicali utilizzabili dagli animali. La trasformazione dei pascoli e delle praterie permanenti in coltivazioni annuali rappresenta quindi un fattore particolarmente sfavorevole alla sopravvivenza della specie.

Sovrapascolamento e trasformazione del territorio

Il sovrapascolamento può provocare una riduzione della copertura vegetale e un aumento della compattazione superficiale del suolo. Sebbene lo spalace di Méhely possa vivere in pascoli utilizzati in modo moderato, tende a evitare i territori sottoposti a un carico eccessivo di bestiame. Ulteriori pressioni derivano dall'espansione degli insediamenti, dalla costruzione di infrastrutture e dalla frammentazione delle praterie residue. Questi processi riducono la continuità degli habitat e possono isolare ulteriormente le popolazioni.

Cambiamenti climatici

I cambiamenti climatici costituiscono un'ulteriore possibile minaccia, ma la loro influenza specifica sullo spalace di Méhely non è ancora stata quantificata. Le ricerche filogenetiche suggeriscono che le oscillazioni climatiche del passato abbiano contribuito alla diversificazione degli spalaci, modificando la distribuzione degli ambienti steppici e favorendo l'isolamento di differenti popolazioni. Le popolazioni attuali dispongono tuttavia di possibilità di dispersione molto più limitate, a causa della frammentazione degli habitat e delle trasformazioni del paesaggio. Le modificazioni future del regime delle precipitazioni e delle condizioni del suolo potrebbero quindi influenzare la distribuzione della specie, sebbene l'entità e la direzione di questi effetti rimangano incerte.

Prospettive di conservazione

La conservazione dello spalace di Méhely dipende soprattutto dalla tutela delle praterie steppiche e di steppa boscata ancora presenti nell'altopiano della Transilvania. Le principali misure potenzialmente utili comprendono il mantenimento dei prati permanenti, la riduzione dell'aratura profonda nelle aree occupate dalla specie e una gestione del pascolo compatibile con la conservazione della vegetazione. La tutela dei nuclei isolati e il mantenimento di eventuali collegamenti ecologici tra le popolazioni potrebbero contribuire a ridurre gli effetti della frammentazione.

Sono inoltre necessarie ulteriori ricerche sulla consistenza numerica delle popolazioni, sulle dinamiche demografiche e sulla distribuzione delle località ancora occupate. La protezione di questa specie rappresenta anche un contributo alla conservazione degli ambienti steppici della Transilvania, ecosistemi caratterizzati da una notevole diversità biologica e da una lunga storia di trasformazioni agricole.