| Presbite dell'Annam | |
|---|---|
| Stato di conservazione | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Subphylum | Vertebrata |
| Classe | Mammalia |
| Sottoclasse | Theria |
| Infraclasse | Eutheria |
| Superordine | Euarchontoglires |
| Ordine | Primates |
| Sottordine | Haplorrhini |
| Infraordine | Simiiformes |
| Superfamiglia | Cercopithecoidea |
| Famiglia | Cercopithecidae |
| Sottofamiglia | Colobinae |
| Tribù | Presbytini |
| Genere | Trachypithecus |
| Specie | T. margarita |
| Nomenclatura binomiale | |
| Trachypithecus margarita (Elliot, 1909) | |
| Sinonimi | |
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Presbytis margarita; Pygathrix margarita; Trachypithecus germaini margarita; Trachypithecus villosus margarita | |
| Nomi comuni | |
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Presbite argentato dell'Annam, langur argentato dell'Annam, langur di Elliot | |
| Areale | |
Il presbite dell'Annam (Trachypithecus margarita Elliot, 1909), conosciuto anche come presbite argentato dell'Annam o langur di Elliot, è un primate della famiglia dei Cercopithecidae e della sottofamiglia dei Colobinae, diffuso nelle foreste dell'Asia sud-orientale continentale. Appartiene al genere Trachypithecus, che comprende numerose specie di presbiti asiatici prevalentemente arboricoli ed erbivori. La specie è caratterizzata da un mantello prevalentemente grigio-argenteo, una faccia scura incorniciata da peli relativamente lunghi e chiari e una coda molto sviluppata, non prensile. La sommità del capo presenta un ciuffo di peli che può formare una piccola cresta. I neonati possiedono una colorazione arancione, che viene progressivamente sostituita da quella adulta. Il presbite dell'Annam è distribuito nel Vietnam centro-meridionale, nel Laos meridionale e nella Cambogia orientale. Frequenta soprattutto foreste tropicali sempreverdi, semisempreverdi, decidue miste e foreste riparie. Il suo areale viene generalmente collocato a est del Mekong, sebbene la delimitazione precisa del confine con quello del presbite di Germain (Trachypithecus germaini) richieda ulteriori verifiche. È una specie diurna, prevalentemente arboricola e folivora, che si nutre di foglie, frutti, fiori e altre parti vegetali. Come gli altri colobini, possiede uno stomaco specializzato nella fermentazione microbica dei materiali vegetali. La specie è classificata come in pericolo (EN) nella Lista rossa IUCN, principalmente a causa della caccia, della perdita degli habitat forestali e della frammentazione delle popolazioni. La valutazione IUCN del 2024 ne riconosce il rischio di estinzione, mentre le conoscenze sulla consistenza demografica complessiva rimangono limitate. Uno studio pubblicato nel 2019 sul Raffles Bulletin of Zoology ha analizzato per due anni il comportamento alimentare di un gruppo selvatico nella riserva naturale di Takou, in Vietnam. I ricercatori hanno documentato il consumo di 31 specie vegetali appartenenti a 20 famiglie, con una dieta costituita soprattutto da foglie giovani e frutti.
Il presbite dell'Annam fu descritto scientificamente nel 1909 dallo zoologo statunitense Daniel Giraud Elliot, con il nome Presbytis margarita. La descrizione originale apparve negli Annals and Magazine of Natural History, nell'ambito di un lavoro dedicato a nuove specie e sottospecie di primati. La località tipica è Langbian, nell'Annam, corrispondente a una regione degli altopiani del Vietnam centro-meridionale. La località è indicata approssimativamente alle coordinate 12°03′ N e 108°27′ E. L'olotipo è conservato presso il Natural History Museum di Londra, con il numero di catalogo BMNH 1908.11.1.5. Il nome specifico margarita deriva dal latino e significa «perla». La denominazione richiama probabilmente l'aspetto chiaro e argentato del mantello.
La classificazione del presbite dell'Annam ha subito numerose modifiche. Dopo la descrizione originale, la specie fu attribuita a differenti generi e raggruppamenti di colobini asiatici. Nella prima metà del XX secolo venne utilizzata anche la combinazione Pygathrix margarita. Successivamente, le popolazioni dell'Annam furono generalmente comprese nel complesso dei presbiti argentati dell'Indocina. In particolare, margarita fu a lungo considerato una sottospecie del presbite di Germain, con il nome Trachypithecus germaini margarita. Alcune classificazioni lo attribuirono invece al complesso di Trachypithecus villosus, utilizzando la combinazione Trachypithecus villosus margarita. La revisione delle relazioni evolutive tra i presbiti argentati portò successivamente al riconoscimento della sua autonomia specifica.
Uno studio pubblicato nel 2008 da Christian Roos, Tilo Nadler e Lutz Walter ha analizzato la filogenesi mitocondriale dei presbiti del gruppo di Trachypithecus cristatus. Le analisi hanno contribuito a chiarire le relazioni tra le popolazioni della penisola indocinese e quelle delle grandi isole della Sondalandia. I risultati hanno sostenuto il riconoscimento del presbite dell'Annam come specie distinta da Trachypithecus germaini. La distinzione è oggi adottata dalla Mammal Diversity Database, dall'Integrated Taxonomic Information System e da altre banche dati zoologiche. La separazione comporta anche una revisione delle distribuzioni geografiche tradizionalmente attribuite ai presbiti argentati indocinesi.
Il presbite dell'Annam appartiene al gruppo evolutivo di Trachypithecus cristatus, che comprende diverse specie di presbiti argentati dell'Asia sud-orientale. Tra le forme affini figurano Trachypithecus germaini, Trachypithecus cristatus e Trachypithecus selangorensis. La storia evolutiva del gruppo è stata influenzata dalle variazioni climatiche e geografiche che hanno interessato l'Asia sud-orientale durante il Neogene e il Quaternario. Le oscillazioni del livello marino, la trasformazione della copertura forestale e la presenza di grandi sistemi fluviali possono aver contribuito all'isolamento delle popolazioni e alla loro successiva differenziazione. Il Mekong rappresenta una possibile barriera biogeografica tra le distribuzioni di T. margarita e T. germaini, ma la sua efficacia come limite tra le due specie non è stata verificata in tutti i settori dell'areale.
La specie è generalmente considerata monotipica, senza sottospecie attualmente riconosciute. Questa impostazione è adottata dal Mammal Diversity Database e dall'Illustrated Checklist of the Mammals of the World.
Il presbite dell'Annam presenta una corporatura relativamente snella, arti lunghi e una coda molto sviluppata. Il mantello è prevalentemente grigio-argenteo, con tonalità variabili tra le diverse regioni del corpo. La testa presenta peli relativamente lunghi e chiari, che incorniciano la faccia scura e formano una piccola cresta sulla sommità del capo. Le guance sono ornate da ciuffi di peli chiari, generalmente ben visibili negli adulti. Il dorso e gli arti possono presentare tonalità grigio scuro, mentre la regione ventrale è relativamente più chiara. Le mani e i piedi sono scuri. La coda è lunga, sottile e non prensile. La colorazione del mantello è simile a quella di altri presbiti argentati, motivo per cui l'identificazione può risultare difficile in assenza di informazioni geografiche e tassonomiche affidabili.
Le dimensioni corporee sono generalmente paragonabili a quelle degli altri presbiti argentati del genere Trachypithecus. La coda è considerevolmente più lunga del corpo e svolge soprattutto una funzione di equilibrio durante la locomozione arboricola. I maschi sono generalmente più grandi delle femmine. Le informazioni biometriche specifiche sulla specie rimangono tuttavia relativamente limitate. Non è disponibile una sintesi di misurazioni sufficientemente completa da permettere di definire intervalli di peso e lunghezza rappresentativi di tutte le popolazioni selvatiche.
I neonati presentano un mantello arancione o giallo-aranciato, nettamente differente da quello grigio-argenteo degli adulti. La colorazione viene progressivamente sostituita durante i primi mesi di vita. Questa caratteristica è comune a numerose specie del genere Trachypithecus. È stato ipotizzato che la colorazione brillante contribuisca al riconoscimento dei piccoli e alle interazioni sociali, ma il suo significato evolutivo non è stato chiarito definitivamente.
Il presbite dell'Annam è prevalentemente arboricolo. La locomozione comprende progressione quadrupede sui rami, arrampicata e salti. La lunga coda contribuisce al mantenimento dell'equilibrio durante gli spostamenti. La specie utilizza differenti livelli della vegetazione, soprattutto le chiome intermedie e inferiori. Durante lo studio condotto nella riserva di Takou, i ricercatori hanno osservato che gli animali tendevano a rimanere in porzioni della chioma difficilmente visibili dal suolo e mostravano un comportamento relativamente elusivo.
Il presbite dell'Annam è distribuito nell'Asia sud-orientale continentale, principalmente nei territori a est del Mekong. L'areale comprende:
Secondo una revisione tassonomica pubblicata nel 2013, nel Laos la specie è presente soprattutto a sud del 16º parallelo e 23 minuti di latitudine nord. Nel Vietnam, l'areale si estende prevalentemente a sud del 14º parallelo e 30 minuti di latitudine nord. In Cambogia la specie è documentata soprattutto nelle province storiche di Ratanakiri e Mondulkiri. I confini geografici devono essere interpretati con una certa cautela, poiché le revisioni tassonomiche hanno modificato l'attribuzione di alcune popolazioni precedentemente comprese nel complesso di Trachypithecus germaini.
La specie frequenta differenti ambienti forestali tropicali. Tra questi figurano foreste sempreverdi di pianura, foreste semisempreverdi, foreste decidue miste e foreste riparie. La composizione e la struttura della vegetazione possono variare considerevolmente tra le differenti regioni dell'areale. La presenza di una copertura arborea relativamente continua è importante per la locomozione e la ricerca del cibo. La specie può tuttavia frequentare anche formazioni forestali secondarie, purché siano presenti risorse alimentari adeguate. Le popolazioni possono occupare territori relativamente isolati, circondati da superfici agricole e altri ambienti modificati dall'uomo.
La riserva naturale di Takou, conosciuta anche come Tà Cú, costituisce una delle principali località nelle quali è stata studiata l'ecologia della specie. Il territorio si trova nella provincia storica di Bình Thuận, nel Vietnam meridionale. La riserva comprende circa 10.000 ettari di foreste costiere di dipterocarpacee e un settore montano di circa 1.000 ettari, dominato dal monte Takou. La vetta raggiunge approssimativamente 694 metri di altitudine. La regione presenta un clima tropicale monsonico, con una stagione delle piogge generalmente compresa tra maggio e ottobre e una stagione secca tra novembre e aprile. La temperatura media annua è di circa 26 °C. Il monte Takou ospita differenti formazioni vegetali, tra cui foreste sempreverdi submontane, foreste semidecidue e foreste decidue di pianura. Uno studio floristico citato nella ricerca del 2019 aveva documentato 689 specie vegetali sul monte.
Le foreste del monte Takou presentano differenze nella composizione vegetale secondo l'altitudine. Le foreste sempreverdi delle quote superiori sono caratterizzate dalla presenza di numerose specie appartenenti alle famiglie delle Fagaceae e delle Lauraceae. Tra circa 200 e 450 metri di altitudine sono presenti formazioni miste di alberi decidui e sempreverdi. Alle quote inferiori prevalgono in alcune aree specie decidue adattate a condizioni stagionalmente secche. Il presbite dell'Annam frequenta soprattutto le foreste sempreverdi dei versanti superiori, dove trova una varietà di risorse vegetali utilizzabili durante differenti periodi dell'anno.
In Cambogia la specie è documentata soprattutto nelle foreste delle pianure orientali. Questi territori comprendono differenti tipologie forestali, dalle foreste sempreverdi alle formazioni decidue miste. La distribuzione è influenzata dalla presenza di habitat relativamente continui e dalla pressione delle attività umane. Le popolazioni cambogiane sono state meno studiate rispetto a quelle di alcune località vietnamite. La caccia e la trasformazione delle foreste rappresentano le principali preoccupazioni conservazionistiche.
Nel Laos meridionale il presbite dell'Annam è considerato raro e localizzato. Un rapporto pubblicato dal WWF nel 2021 segnalava una delle ultime popolazioni conosciute nell'area nazionale protetta di Dong Phou Vieng, composta da circa 60 individui. La sopravvivenza di questa popolazione era favorita anche da consuetudini locali che scoraggiavano la caccia ai presbiti. Il dato costituisce una stima storica relativa a una singola area protetta e non deve essere interpretato come una valutazione aggiornata della popolazione nazionale. Le difficoltà di rilevamento e la presenza di vaste superfici forestali rendono necessari ulteriori censimenti.
Il presbite dell'Annam è una specie diurna. Durante il giorno gli individui alternano periodi di alimentazione, riposo, spostamenti e interazioni sociali. La locomozione è prevalentemente arboricola e comprende progressione quadrupede, arrampicata e salti. La lunga coda contribuisce al mantenimento dell'equilibrio. Gli animali tendono a muoversi soprattutto tra i rami degli alberi, sfruttando la continuità della copertura forestale. Durante lo studio di Takou, la conformazione accidentata del territorio e il comportamento elusivo degli animali hanno reso particolarmente difficili le osservazioni continuative.
Il presbite dell'Annam vive in gruppi comprendenti individui di differenti età. Come in altre specie del genere Trachypithecus, l'organizzazione sociale può comprendere un maschio adulto, diverse femmine e i rispettivi piccoli. Le conoscenze specifiche sulla composizione dei gruppi rimangono tuttavia relativamente limitate. Durante lo studio alimentare condotto a Takou venne seguito un gruppo di 18 individui, composto da:
La composizione sessuale completa degli adulti non fu riportata nello studio. Non è quindi possibile stabilire, sulla base di questa osservazione, se il gruppo presentasse una struttura con un solo maschio o con più maschi adulti.
Le conoscenze dettagliate sulle interazioni sociali della specie sono ancora relativamente scarse. Il comportamento di pulizia reciproca del mantello, conosciuto come grooming, costituisce una componente importante delle relazioni sociali nei colobini. I giovani partecipano ad attività ludiche che contribuiscono allo sviluppo delle capacità motorie e sociali. Le femmine svolgono generalmente il ruolo principale nell'accudimento della prole. Non sono tuttavia disponibili studi sufficientemente approfonditi per descrivere le gerarchie, le modalità di dispersione e le relazioni territoriali caratteristiche di tutte le popolazioni di T. margarita.
La comunicazione comprende vocalizzazioni, posture corporee, espressioni facciali e contatti fisici. I segnali vocali contribuiscono al mantenimento dei contatti tra individui distribuiti nella vegetazione. Le interazioni ravvicinate possono comprendere contatti corporei e comportamenti affiliativi. Il repertorio vocale specifico del presbite dell'Annam non è ancora conosciuto in maniera sufficientemente completa.
Il presbite dell'Annam è prevalentemente erbivoro e folivoro. La dieta comprende foglie giovani e mature, frutti, fiori e altre parti vegetali. Lo studio pubblicato nel 2019 sul Raffles Bulletin of Zoology ha fornito una delle prime descrizioni quantitative dettagliate dell'alimentazione della specie. I ricercatori hanno seguito un gruppo abituato alla presenza degli osservatori, nella riserva naturale di Takou, tra ottobre 2009 e settembre 2011. Durante i due anni di studio sono state raccolte circa 47,2 ore di osservazioni comportamentali utilizzabili, comprendenti 11.321 registrazioni, delle quali 4.046 relative all'alimentazione. La composizione della dieta osservata era la seguente:
| Risorsa alimentare | Percentuale |
|---|---|
| Foglie giovani | 54,87% |
| Frutti | 29,54% |
| Fiori | 7,74% |
| Foglie mature | 7,08% |
| Altre parti vegetali | 0,72% |
Le foglie rappresentavano quindi complessivamente circa il 62% delle registrazioni alimentari, mentre i frutti contribuivano per quasi il 30%. Questi risultati si riferiscono alla popolazione studiata sul monte Takou e non devono essere considerati automaticamente rappresentativi dell'intera specie.
La ricerca ha documentato il consumo di 31 specie vegetali appartenenti a 20 famiglie. La famiglia delle Moraceae rivestiva un'importanza particolare, con almeno dieci specie consumate e circa il 41,1% delle registrazioni alimentari. Tra le principali piante utilizzate figuravano:
La disponibilità delle differenti specie vegetali variava durante l'anno.
Le specie del genere Ficus rappresentano risorse particolarmente importanti nell'alimentazione del presbite dell'Annam. Durante lo studio di Takou, Ficus elastica costituiva la principale pianta alimentare documentata. La specie contribuiva per circa il 24,2% delle registrazioni alimentari. Un'altra risorsa importante era Ficus tinctoria subsp. gibbosa, con circa il 12,9%. I fichi possono fornire sia foglie sia frutti, permettendo agli animali di sfruttare differenti parti delle piante durante l'anno. La disponibilità relativamente continua di alcune specie del genere Ficus può contribuire a sostenere l'alimentazione nei periodi di minore abbondanza di altre risorse.
La composizione della dieta varia secondo la disponibilità delle risorse vegetali. Durante lo studio di Takou furono osservate variazioni nel consumo di foglie, frutti e fiori tra differenti mesi e stagioni. La specie può modificare la selezione delle risorse in risposta ai cambiamenti nella produzione di foglie giovani e frutti. Questa flessibilità è caratteristica di numerosi presbiti asiatici, ma le modalità precise possono variare tra habitat differenti. Gli autori dello studio del 2019 hanno concluso che il presbite dell'Annam può essere descritto come un folivoro generalista, capace di utilizzare una varietà relativamente ampia di risorse vegetali.
Come gli altri colobini, il presbite dell'Annam possiede uno stomaco specializzato nella fermentazione microbica dei materiali vegetali. L'apparato digerente comprende differenti compartimenti nei quali microrganismi simbionti contribuiscono alla degradazione della cellulosa e di altre componenti fibrose. La fermentazione permette di utilizzare foglie e altre risorse relativamente difficili da digerire per numerosi altri primati. Questo adattamento costituisce una caratteristica fondamentale dell'ecologia alimentare del genere Trachypithecus.
Le conoscenze sulla riproduzione del presbite dell'Annam rimangono relativamente limitate. Come nelle altre specie del genere Trachypithecus, le femmine danno generalmente alla luce un solo piccolo per parto. I neonati presentano un mantello arancione e dipendono inizialmente dalle madri per l'alimentazione, il trasporto e la protezione. Con la crescita aumenta progressivamente l'autonomia locomotoria. Durante lo studio alimentare di Takou, il gruppo seguito dai ricercatori comprendeva due piccoli e quattro giovani, a conferma della presenza di differenti classi d'età nella popolazione osservata. Non sono tuttavia disponibili dati specifici sufficientemente completi per definire con precisione la durata della gestazione, la stagionalità delle nascite e gli intervalli riproduttivi caratteristici della specie.
Il presbite dell'Annam è classificato come in pericolo (EN) nella Lista rossa IUCN. La valutazione più recente è del 2024 e considera la specie esposta a un rischio elevato di estinzione. Le principali minacce comprendono la caccia, il commercio illegale di fauna selvatica, il disboscamento e la frammentazione degli habitat. La distribuzione geografica interessa territori sottoposti a differenti pressioni antropiche. La separazione tassonomica dal presbite di Germain ha inoltre reso necessario reinterpretare molte segnalazioni storiche, complicando la ricostruzione delle tendenze demografiche.
Non è disponibile una stima sufficientemente affidabile e aggiornata della popolazione mondiale. Le informazioni conosciute derivano principalmente da indagini locali e da osservazioni effettuate nelle aree protette. Un rapporto sullo stato dei primati del Vietnam, pubblicato nel 2021, indicava che la popolazione nazionale avrebbe potuto comprendere meno di 1.000 individui, pur sottolineando le notevoli lacune conoscitive. La stima deve essere interpretata con cautela e non può essere estesa alle popolazioni della Cambogia e del Laos. Ulteriori indagini sono necessarie per definire la distribuzione effettiva della specie e la consistenza dei differenti nuclei.
In Vietnam il presbite dell'Annam è documentato in una serie di aree forestali del centro e del sud del paese. Secondo il rapporto del 2021, tra i territori di maggiore interesse conservazionistico figurano:
Le popolazioni sono spesso separate da territori agricoli e infrastrutture. La conservazione richiede il mantenimento delle foreste residue e la riduzione della pressione venatoria.
Nel Laos meridionale la specie è considerata rara e localizzata. Uno dei principali nuclei conosciuti è stato documentato nell'area protetta di Dong Phou Vieng. Il rapporto del WWF del 2021 riportava una popolazione di circa 60 individui. La presenza di un tabù tradizionale locale contro la caccia ai presbiti contribuiva alla protezione del gruppo. Questa situazione mostra come le consuetudini delle comunità possano svolgere un ruolo importante nella conservazione della biodiversità. Le informazioni disponibili non consentono tuttavia di stabilire con certezza l'andamento demografico successivo della popolazione.
Le foreste della Cambogia orientale rappresentano una parte importante dell'areale. La specie è segnalata soprattutto nei territori di Mondulkiri e Ratanakiri. Queste regioni comprendono vasti complessi forestali, ma anche aree sottoposte a trasformazioni legate all'agricoltura e alle infrastrutture. La caccia costituisce una minaccia importante per numerosi primati del paese. Sono necessari ulteriori censimenti specifici per stabilire la consistenza delle popolazioni di Trachypithecus margarita, distinguendole da quelle di altri presbiti argentati.
La caccia rappresenta una delle principali minacce alla specie. Gli animali possono essere uccisi per il consumo della carne e per l'utilizzazione di parti del corpo nella medicina tradizionale. La cattura di individui vivi può inoltre contribuire al commercio illegale di fauna selvatica. La mortalità delle femmine adulte può compromettere la sopravvivenza dei piccoli e ridurre la capacità riproduttiva delle popolazioni. La pressione venatoria può provocare declini demografici anche in foreste apparentemente ben conservate.
La distruzione delle foreste costituisce un'altra minaccia fondamentale. L'espansione dell'agricoltura, il disboscamento, la costruzione di infrastrutture e altre trasformazioni del territorio contribuiscono alla riduzione degli habitat. La frammentazione può ostacolare gli spostamenti tra gruppi e popolazioni differenti. Le popolazioni isolate risultano particolarmente vulnerabili alla perdita di variabilità genetica e agli eventi ambientali sfavorevoli. Il mantenimento della continuità forestale costituisce quindi un elemento importante della conservazione.
La specie è presente in differenti aree protette del Vietnam, del Laos e della Cambogia. La tutela formale degli habitat contribuisce a ridurre alcune minacce, ma non garantisce necessariamente la protezione degli animali dalla caccia. Le strategie di conservazione devono quindi comprendere attività di sorveglianza, monitoraggio e collaborazione con le comunità locali. La ricerca scientifica è particolarmente importante perché molte popolazioni sono conosciute soltanto attraverso osservazioni occasionali.
Le ricerche ecologiche condotte nella riserva naturale di Takou hanno contribuito a migliorare le conoscenze sulla dieta e sulle risorse vegetali utilizzate dalla specie. Lo studio pubblicato nel 2019 costituisce uno dei principali riferimenti scientifici dedicati direttamente a Trachypithecus margarita. Sono necessari ulteriori studi sulla consistenza delle popolazioni, sull'organizzazione sociale, sulla riproduzione e sulle modalità di utilizzazione degli habitat. Le indagini genetiche potrebbero inoltre contribuire a definire con maggiore precisione il confine geografico tra il presbite dell'Annam e il presbite di Germain.