Walter Garstang

Walter Garstang (Blackburn, 9 febbraio 1868 – Oxford, 23 febbraio 1949) è stato uno zoologo britannico. Fellow del Lincoln College di Oxford e professore di zoologia presso l'Università di Leeds, fu uno dei primi studiosi a occuparsi della biologia funzionale delle larve degli invertebrati marini. Le sue opere più note sulle larve marine furono le poesie pubblicate in Larval Forms and Other Zoological Verses, in particolare The Ballad of the Veliger. Esse descrivono l'aspetto e il funzionamento di diverse larve marine, oltre a illustrare alcune delle controversie dell'epoca in ambito di biologia evolutiva.

Garstang era noto per la sua veemente opposizione alla Legge Biogenetica di Ernst Haeckel, oggi screditata. È ricordato anche per la sua ipotesi sull'evoluzione dei cordati, conosciuta come teoria di Garstang, che propone un percorso alternativo per l'evoluzione dei cordati a partire dagli echinodermi. L'ultimo dei riferimenti citati dedica particolare attenzione a come le idee dei predecessori di Garstang influenzarono profondamente le sue teorie biologiche.

I primi anni

Walter Garstang nacque il 9 febbraio 1868 come figlio maggiore del dottor Walter Garstang di Blackburn e di sua moglie Matilda Mary Wardley, e fratello maggiore dell'archeologo John Garstang.

Nel 1895 sposò Lucy Ackroyd; ebbero un figlio, Walter Lucian Garstang, e cinque figlie.

Carriera accademica

Nel 1884, all'età di 16 anni, gli fu assegnata una borsa di studio per il Jesus College di Oxford e inizialmente avrebbe dovuto studiare medicina. Sotto la guida di Henry Nottidge Moseley, si orientò invece verso la zoologia e si unì alla relativa scuola, laureandosi nel 1888 all'età di 20 anni. Prima della laurea, a Garstang fu offerto un posto come segretario e assistente di Gilbert C. Bourne, il nuovo direttore residente della Marine Biological Association of the United Kingdom a Plymouth. Lì conobbe Ray Lankester. Nel 1891 lasciò Plymouth e divenne Berkley Research Fellow sotto la supervisione di Milnes Marshall presso l'Owens College di Manchester. Un anno dopo, Garstang tornò a Plymouth come Assistant Naturalist, per poi essere eletto Fellow del Lincoln College di Oxford nel 1893. Nel 1894, mentre Ray Lankester ricopriva la Linacre Chair, divenne lecturer al Lincoln College e nel 1895 avviò una serie di corsi pasquali in cui portava gli studenti a Plymouth per settimane di attività pratica sul campo.

Tra il 1902 e il 1907 Garstang lavorò per la MBA come principale ricercatore impegnato nello studio della pesca nel Mare del Nord. Contribuì alla fondazione di un laboratorio per la pesca a Lowestoft, che sarebbe poi divenuto il Centre for Environment, Fisheries and Aquaculture Science (Cefas), parte del Ministry of Agriculture, Fisheries and Food del Regno Unito. Garstang promosse una serie di dettagliate campagne di rilevamento della pesca nell'area meridionale del Mare del Nord a bordo della RV Huxley, sotto l'egida del neonato International Council for the Exploration of the Sea (ICES).

Garstang fu professore di zoologia presso l'Università di Leeds dal 1907 al 1933. L'edificio Garstang dell'università porta il suo nome. Nel 1912, in collaborazione con il professor Alfred Denny dell'Università di Sheffield, fondò il Robin Hood's Bay Marine Laboratory. Nei verbali della Faculty of Pure Science di Sheffield del 12 marzo 1912 si legge la seguente delibera, approvata all'unanimità: Che la Facoltà approva la proposta di ampliare il lavoro del Dipartimento di Zoologia collaborando con l'Università di Leeds nella fondazione di un piccolo laboratorio zoologico marino a Robin Hood’s Bay.

Evo-devo

La teoria della ricapitolazione di Walter Garstang. Mostra che la filogenesi non è una successione di forme adulte, bensì una successione di intere ontogenesi. Un esempio precoce di pensiero evo-devo.

Ai suoi tempi, la legge biogenetica di Haeckel stava venendo abbandonata, ma i biologi non erano certi di cosa dovesse sostituirla. Alcuni preferivano scartarla del tutto, sostenendo che sviluppo ed evoluzione non fossero correlati. Garstang preferì invece modificarla.

Secondo Garstang, l'ontogenesi ricapitola la filogenesi quando i caratteri di una fase dello sviluppo sono necessari per i caratteri delle fasi successive. Questo è il suo "modello a pietre di passaggio" (stepping stone model).

Piccoli cambiamenti nelle prime fasi dello sviluppo embrionale possono produrre grandi modifiche nella forma adulta, costituendo una fonte di novità evolutiva.

Garstang sostenne anche che l'ontogenesi crea [aspetti della] filogenesi, poiché lo sviluppo embrionale impone vincoli all'evoluzione, favorendo determinati esiti evolutivi ed escludendone altri.

L'ipotesi di Garstang

A. Anfiosso, B. Tunicato larvale, C. Tunicato adulto. 1. Notocorda, 2. Tubo neurale, 5. Fessura faringea, 17. Coda

Garstang formulò la proposta radicale secondo cui i cordati si sarebbero evoluti dalle larve di un altro gruppo, che si trattasse delle larve degli emicordati o di quelle degli echinodermi, attraverso la progenesi (che Garstang definiva "neotenia"). Le larve degli echinodermi, come i cordati, sono simmetriche bilateralmente. Particolarmente rilevanti sono le loro somiglianze con le larve degli emicordati, che rappresentano un passo più vicino ai cordati, poiché condividono due delle cinque caratteristiche più comunemente associate ai cordati: un tubo neurale cavo e fessure faringee.

Il riferimento rappresenta la sua esposizione definitiva dell'ipotesi.

L'idea di Garstang è stata ampliata ed è oggi sostenuta da numerose linee di evidenza. Forse l'aspetto più interessante e convincente è che alcuni anfibi possono rimanere allo stadio larvale e al tempo stesso raggiungere la maturità sessuale – ciò dimostra che le larve degli echinodermi avrebbero potuto, in linea teorica, diventare sessualmente mature e semplicemente smettere di trasformarsi negli adulti, evolvendosi invece negli antenati dei cordati. Tra le specie che mostrano questa permanenza nello stadio larvale figurano i mud puppies e altre salamandre, che presentano parzialmente o completamente neotenia (detta anche pedomorfosi): la conservazione di tratti o fenotipi giovanili anche dopo la maturità sessuale.

L'ipotesi di Garstang (termine utilizzato anche per le sue proposte sulla torsione dei gasteropodi, come descritto in The Ballad of the Veliger) fu rivoluzionaria sia per l'epoca sia per il contenuto concettuale: essa suggerisce che non solo le singole specie possano evolvere, ma che anche singole fasi del ciclo vitale di una specie possano trasformarsi in organismi distinti. L'ipotesi, formulata da Garstang nei primi decenni del XX secolo, appariva ardita al momento della sua proposizione e non ricevette sostegno fino a dopo la morte dello stesso Garstang.

Poesia

Larval Forms and Other Zoological Verses

Pubblicato per la prima volta nel 1951, due anni dopo la morte dell'autore, Larval Forms and Other Zoological Verses (ISBN 978-0-226-28423-1) è una raccolta di 26 poesie di Garstang dedicate alla forma, alla funzione e allo sviluppo di varie larve di invertebrati. Sebbene siano state pubblicate postume, Garstang desiderava raccoglierle in volume da molti anni, ma non lo fece mai perché pensava sempre che le avrebbe ampliate. A eccezione dell'introduzione scritta da Sir Alister Hardy, tutto il contenuto della versione finale, incluso il titolo e l'ordine delle poesie, è opera sua.

Molte delle sue poesie furono scritte per esprimere le sue opinioni sulle teorie scientifiche dell'epoca. Particolarmente degna di nota è The Axolotl and the Ammocoete, che ipotizza una relazione evolutiva tra l'axolotl e l'ammocete. Alister Hardy scrisse a riguardo nell'Introduzione a Larval Forms:

«Pochi mesi prima di morire Garstang aveva redatto una comunicazione per Nature per presentare la sua ultima proposta, secondo cui l'Amphioxus potrebbe essere considerato una larva pedomorfica, simile a un ammocete, di un Ciclostomo; non fu mai inviata, perché il giorno in cui avrebbe dovuto spedirla scoprì che la sua idea era stata nel frattempo pubblicata, in modo del tutto indipendente, dal grande Stensio.»

La maggior parte di queste poesie fu scritta prima del 1922 e riflette quindi le conoscenze e le teorie dell'epoca. In alcune poesie, alcuni animali – o specie animali – hanno parti dialogate. Le poesie incluse nella raccolta finale sono:

TitoloTemaRuoli parlantiVersi
The Amphiblastula and the Origin of Spongescommento a teorie64
The Invaginate Gastrula and the Planulacommento a teorie24
The Origin of Cnidoblasts and Cnidozoateoria60
Conaria and Co.Come Conaria diventa Velella18
Mülleria and the Ctenophoreteoria secondo cui gli ctenofori derivano da larve neoteniche di policladiMülleria, ctenoforo48
The Onchospheresviluppo18
The Trochophoressviluppo32
Mitraria's Fan Dancecome si nutre30
The Ballad of the Veliger, or How the Gastropod got its Twistsviluppo, teoria40
Echinospira's Double Shellsviluppo, commenti126
The Nauplius and the Protaspisteoria della relazione tra i due24
Kentrogonsviluppo in Sacculina16
Isopod Phylogenycommento su idee evolutiveun piccolo porcellino di terra12
The Millipede's Egg-toothteoria36
The Trilobites and AfterevoluzioneParadoxides, Lepidocaris, Arthropleura72
Actinotrochasviluppo14
Cyphonautesrelazione con Actinotrocha?4
Echinoderm Larvae and the Origin of Quinqueradial Symmetrysviluppo48
The Pentacrinulecommento sulla larva di Antedon30
Tornaria's Water-Worksdescrizione56
Oikopleura, Jelly-builderdescrizione48
The Ancestry of Vertebratesparti omologhe della testa8
Leptocephalus brevirostris, the Larva of the Eelsviluppo52
The Axolotl and the Ammocoeteteoria16
An Oceanographer's DreamBermuda come luogo ideale per una base di oceanografia32
To a Herring Gulldescrizione e relazioni84

The Ballad of the Veliger

Larva veliger della lepre di mare Dolabrifera dolabrifera, con due file curve di ciglia, le "ruote vorticiose su ciascun lato" e le "doppie eliche" di Garstang.
Diagramma della larva veliger della lumaca di mare Fiona pinnata.

La più famosa poesia zoologica di Walter Garstang, The Ballad of the Veliger, fu pubblicata per la prima volta nel 1928 in un'edizione privata. Copie furono distribuite durante il meeting annuale della British Association dello stesso anno, nel quale Garstang tenne il discorso presidenziale della sezione di zoologia.

The Ballad of the Veliger ovvero
Come il gasteropode ottenne la sua torsione
«Il Veliger è un marinaio vivace, il più vivace che solchi i mari,
una ruota vorticosa per lato spinge in avanti la sua piccola imbarcazione;
ma quando il segnale di pericolo avverte il suo sottomarino indaffarato,
egli spegne il motore, chiude il boccaporto e scompare sotto la superficie.»
«Ha assistito a molti cambiamenti nelle imbarcazioni pelagiche;
la prima sulla quale navigò era solo una tinozza, con una minuscola cabina a poppa.
Un Arci-mollusco l'aveva costruita, secondo il costume della sua stirpe:
aveva sempre riposto branchie e tutto il resto in una sacca del mantello situata dietro.»
«I giovani Arci-molluschi andavano in mare con nient'altro che un velo –
una sorta di cerchio autociclico, invece di una carrozzina, per farli rotolare;
e, girando su se stessi, uno dopo l'altro acquistavano i tratti dei genitori,
un guscio sopra, un piede sotto – le più strane piccole creature.»
«Ma quando per caso sfioravano i loro vicini nelle acque salate,
celenterati con filamenti urticanti e artropodi così spinosi,
traditi da un punto debole, ahimè, diventavano facile preda –
i loro morbidi lobi preorali davanti non potevano essere ritratti!»
«I piedi, capite, a centro nave, accanto al pertugio di poppa,
rientravano subito, lasciando la testa esposta a ogni attacco.
Così gli Arci-molluschi declinarono, e la stirpe stava scomparendo,
quando per un puro caso la salvezza arrivò finalmente.»
«Un giorno uscì in mare una nidiata di piccole larve – evento decisivo:
i loro retrattori di destra e sinistra erano asimmetrici;
le drizze di dritta, fissate solo a poppa, tiravano la testa,
mentre quelle di sinistra si estendevano lateralmente e sostenevano invece il dorso.»
«I predatori, ancora numerosi e alla deriva,
furono ora confusi da tattiche che frustravano i loro piani di caccia.
Alla prima minaccia, la preda collassava su se stessa, ma prontamente si voltava,
col boccone tenero ben nascosto all'interno e il piede corneo all'esterno!»
«Questa manovra (fide Lamarck) accelerò con la ripetizione,
finché le parti coinvolte acquisirono un'azione ritmica,
e la torsione, non richiedendo più alcuno stimolo esterno,
segue ora il suo corso predeterminato perfino in un vetrino da laboratorio.»
«Fu così che il Veliger, trionfalmente inclinato di lato,
ottenne la sua cabina a prua, contenente tutto il suo equipaggio –
una trocofora in armatura, con un piede per manovrare il portello
e una doppia elica per avanzare con prontezza ed efficienza.»
«Ma quando i primi nuovi Veliger tornarono a riva
e si insediarono come Gasteropodi con la sacca del mantello in posizione anteriore,
l'Arci-mollusco cercò una fessura dove nascondere vergogna e dolore,
strinse orribilmente i suoi denti cornei, rese l'ultimo respiro e morì.»

Archivi

La National Marine Biological Library della Marine Biological Association di Plymouth conserva parte del materiale archivistico di Garstang (diari e fotografie) e diversi documenti relativi ai corsi pasquali. Anche le Special Collections dell'Università di Leeds conservano alcuni materiali d'archivio.

Note

  1. ↑ W. Garstang, Larval Forms and Other Zoological Verses, University of Chicago Press, 1985 [1951].
  2. 1 2 Walter Garstang, The Morphology of the Tunicata, and its bearings on the Phylogeny of the Chordata, in Journal of Cell Science, S2-72, n. 285, 1º agosto 1928, pp. 51-187, DOI:10.1242/jcs.s2-72.285.51, ISSN 0021-9533 (WC · ACNP).
  3. ↑ Kenneth V. Kardong, Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 4ª ed., 2006, pp. 72-75.
  4. 1 2 Nicholas D. Holland, Walter Garstang: a retrospective, in Theory in Biosciences, vol. 130, n. 4, 1º dicembre 2011, pp. 247-258, DOI:10.1007/s12064-011-0130-3, ISSN 1611-7530 (WC · ACNP), PMID 21833594.
  5. ↑ O. R. Gurney e P. W. M. Freeman, Garstang, John Burges Eustace (1876–1956), su oxforddnb.com, 2004, DOI:10.1093/ref:odnb/33341.
  6. ↑ A & C Black, Garstang, Walter Lucian, su Who Was Who, Oxford University Press, dicembre 2007.
  7. ↑ A. C. Hardy, Obituary: Walter Garstang (PDF), in Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, vol. 29, 1951, pp. 561-566, DOI:10.1017/s0025315400052772.
  8. ↑ MAFF, The Directorate of Fisheries Research: Its Origins and Development, Lowestoft, Ministry of Agriculture, Fisheries and Food, 1992, pp. 332.
  9. ↑ L. Eastham, Prof. Walter Garstang, in Nature, vol. 163, n. 4144, 1949, pp. 518-519, Bibcode:1949Natur.163..518E, DOI:10.1038/163518a0.
  10. ↑ University of Sheffield, Minutes and Reports of the Faculty of Pure Science, 1912.
  11. ↑ Walter Garstang, The Theory of Recapitulation: A Critical Re-statement of the Biogenetic Law, in Journal of the Linnean Society of London, Zoology, vol. 35, n. 232, settembre 1922, pp. 81-101, DOI:10.1111/j.1096-3642.1922.tb00464.x, ISSN 0368-2935 (WC · ACNP).
  12. ↑ Maurizio Esposito, Beyond Haeckel's Law: Walter Garstang and the Evolutionary Biology that Might Have Been, in Journal of the History of Biology, vol. 53, n. 2, giugno 2020, pp. 249-268, DOI:10.1007/s10739-020-09602-9, ISSN 0022-5010 (WC · ACNP), PMID 32382974.
  13. ↑ Steven M. Carr, The Garstang Hypothesis, su mun.ca, Memorial University, Newfoundland and Labrador, 2005 (archiviato dall'url originale il 23 gennaio 2018).
  14. ↑ Noriyuki Satoh, Chapter 2 – Hypotheses on Chordate Origins, in Chordate Origins and Evolution The Molecular Evolutionary Road to Vertebrates, Academic Press, 2016, pp. 17-30, ISBN 978-0128029961.
    «L'origine dei cordati è stata oggetto di dibattito per oltre 150 anni, e numerose ipotesi sono state proposte per spiegare questo evento evolutivo. Tra queste figurano l'ipotesi degli anellidi, l'ipotesi dell'auricularia, l'ipotesi dei calcicordati, l'ipotesi degli enteropneusti, l'ipotesi dell'inversione e l'ipotesi della dorsalizzazione aborale. Ognuna di esse possedeva una base teorica al momento della sua formulazione.»
  15. ↑ A. C. Hardy, Introduction to Garstang W. Larval Forms, Oxford, Blackwell, 1951, pp. 8-9.
  16. ↑ C. B. Goodhart, Garstang's Hypothesis and Gastropod Torsion, in Journal of Molluscan Studies, vol. 53, n. 1, 1987, pp. 33-36, DOI:10.1093/mollus/53.1.33, ISSN 0260-1230 (WC · ACNP).
  17. ↑ The Archives of the Marine Biological Association of the UK, su mba.ac.uk (archiviato dall'url originale il 26 marzo 2012).

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