Calocera
| Calocera | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||
| Geel hoorntje (Calocera cornea) | ||||||||||||
| Taxonomische indeling | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Geslacht | ||||||||||||
| Calocera (Fr.) Fr. (1825) | ||||||||||||
 Afbeeldingen op Wikimedia Commons | ||||||||||||
 Calocera op Wikispecies | ||||||||||||
| ||||||||||||
Calocera is een geslacht van schimmels uit de familie Dacrymycetaceae, behorend tot de orde Dacrymycetales. De soorten worden gekenmerkt door doorgaans gele tot oranje, gelatineuze vruchtlichamen die knotsvormig, cilindrisch of koraalachtig vertakt kunnen zijn. Ze leven voornamelijk saprotroof op dood hout en spelen een rol bij de afbraak daarvan.
De soorten van Calocera worden in het Nederlands tot de hoorntjes gerekend. Ondanks de gelijkenis van sommige soorten met koraalzwammen behoren ze niet tot dezelfde taxonomische groep. Kenmerkend voor de Dacrymycetales zijn de gevorkte basidiën, die verschillen van de doorgaans knotsvormige basidiën van de meeste koraalzwammen.
Taxonomie
Het geslacht werd in 1821 door de Zweedse mycoloog Elias Magnus Fries oorspronkelijk beschreven als een ondergeslacht van Clavaria, onder de naam Clavaria subgenus Calocera. In 1825 verhief Fries het tot een zelfstandig geslacht in zijn werk Systema Orbis Vegetabilis. De naam werd vervolgens in 1828 door Fries gesanctioneerd in Elenchus Fungorum.
In 1965 publiceerde de Nieuw-Zeelandse mycoloog R.F.R. McNabb een uitgebreide taxonomische revisie van het geslacht. Hij erkende daarin elf soorten en één variëteit en beschreef onder meer de soorten Calocera australis, Calocera clavata en Calocera sinensis.
Moleculaire fylogenie
De traditionele afbakening van Calocera is voornamelijk gebaseerd op de vorm van de vruchtlichamen, de opbouw van het weefsel en de plaats van het hymenium. Moleculair-fylogenetisch onderzoek heeft echter aangetoond dat het geslacht in deze afbakening niet monofyletisch is.
Verschillende soorten die op grond van hun uiterlijk tot Calocera zijn gerekend, blijken op basis van DNA-onderzoek tot afzonderlijke evolutionaire afstammingslijnen binnen de Dacrymycetaceae te behoren. Zo zijn C. arborea, C. bambusicola, C. fusca, C. glossoides, C. lutea, C. pedicellata en C. sinensis in moleculaire analyses verspreid over verschillende verwantschapsgroepen aangetroffen.
Dit wijst erop dat de karakteristieke rechtopstaande, cilindrische vruchtlichamen meerdere malen onafhankelijk zijn ontstaan. Het geslacht wordt daarom in de traditionele betekenis als polyfyletisch beschouwd. Een verdere taxonomische herziening is noodzakelijk om de indeling beter met de evolutionaire verwantschappen in overeenstemming te brengen.
Kenmerken
Uiterlijke kenmerken
De vruchtlichamen van Calocera zijn meestal rechtopstaand, cilindrisch, priemvormig, knotsvormig of spatelvormig. Sommige soorten ontwikkelen eenvoudige, onvertakte vruchtlichamen, terwijl andere zich herhaaldelijk dichotoom, ofwel gaffelvormig, vertakken. De kleur varieert van bleekgeel tot goudgeel en oranje. Er bestaan ook soorten met witachtige of donkerder gekleurde vruchtlichamen.
De vruchtlichamen hebben een gelatineuze tot stevig kraakbeenachtige consistentie. Bij vochtig weer zijn ze elastisch en soms kleverig. Bij uitdroging kunnen ze sterk krimpen en harder worden. De oppervlakte is meestal glad, maar kan bij bepaalde soorten gerimpeld of onregelmatig gevormd zijn.
De grootte verschilt aanzienlijk tussen de soorten. Het geel hoorntje (Calocera cornea) vormt doorgaans ongeveer 1 tot 1,5 cm hoge vruchtlichamen. Het kleverig koraalzwammetje (Calocera viscosa) kan daarentegen ongeveer 10 cm hoog worden en ontwikkelt vaak talrijke vertakkingen.
Bij sommige soorten is de basis van het vruchtlichaam verlengd tot een wortelachtige bundel van schimmeldraden. Hierdoor kunnen de vruchtlichamen schijnbaar op de bodem groeien, terwijl ze in werkelijkheid verbonden zijn met ondergronds aanwezig dood hout.
Microscopische kenmerken
- Sporen
De basidiosporen zijn doorgaans cilindrisch, langwerpig-ellipsoïde of enigszins worstvormig (allantoïde). Ze zijn glad, dunwandig en hyalien tot zeer licht gekleurd. De vorm, afmetingen en het aantal septen zijn belangrijke kenmerken voor de soortdeterminatie.
Bij sommige soorten zijn jonge sporen ongedeeld en ontwikkelen ze bij rijping één dwarsseptum. Andere soorten vormen meerdere septen. Zo heeft Calocera cornea gewoonlijk sporen van ongeveer 7–10 × 3–4,5 µm, die bij rijping één septum kunnen ontwikkelen. Bij Calocera furcata worden langere sporen aangetroffen, van ongeveer 10–13 µm, die één tot drie septen kunnen bezitten.
De sporen kunnen kiemen door de vorming van een kiembuis of door de productie van secundaire sporen of conidiën. De wijze van kieming verschilt tussen de soorten.
- Basidiën
De basidiën zijn aanvankelijk cilindrisch tot enigszins knotsvormig en ontwikkelen bij rijping twee langgerekte, uiteenwijkende sterigmen. Hierdoor ontstaat de karakteristieke stemvorkvorm. Elk sterigma draagt doorgaans één basidiospore, zodat de basidiën meestal tweesporig zijn.
Het hymenium bevindt zich bij veel soorten op vrijwel het gehele buitenoppervlak van het vruchtlichaam. Tussen de basidiën kunnen onvruchtbare, draadvormige elementen aanwezig zijn, die als hyfidiën worden aangeduid.
- Hyfen
De vruchtlichamen bestaan uit gelatineuze, vertakte hyfen, die bij verschillende soorten in een karakteristieke, min of meer drielagige structuur zijn georganiseerd. Daarbij is een centrale kern van betrekkelijk dicht opeengepakte, vaak evenwijdig verlopende hyfen aanwezig. Daaromheen ligt een zone met losser verweven hyfen, die aan de buitenzijde overgaat in het hymenium.
De aanwezigheid van gespen verschilt tussen de soorten. Sommige soorten bezitten gespen aan de hyfensepten, terwijl deze bij andere ontbreken. Moleculair onderzoek heeft aangetoond dat dit kenmerk ook van betekenis kan zijn voor het onderscheiden van evolutionaire verwantschapsgroepen binnen de Dacrymycetaceae.
Ecologie
Soorten van Calocera leven voornamelijk als saprotofe houtbewonende schimmels. Ze groeien op dode stammen, stronken, takken en ander afstervend of sterk verteerd hout. Sommige soorten hebben een voorkeur voor hout van loofbomen, terwijl andere voornamelijk op naaldbomen voorkomen.
Het geel hoorntje groeit vooral op vochtig, sterk vermolmd loofhout, onder meer van eik, beuk, populier en berk. Het kleverig koraalzwammetje is daarentegen vooral verbonden aan dood naaldhout, waaronder dat van dennen en sparren. Ook het gaffelhoorntje (Calocera furcata) groeit op naaldhout.
Door houtbestanddelen af te breken dragen deze schimmels bij aan de kringloop van organische stoffen in bosecosystemen. Veel vertegenwoordigers van de Dacrymycetales veroorzaken bruinrot. Voor bepaalde soorten van Calocera, waaronder C. viscosa en C. lutea, is in experimenteel onderzoek ook witrot gerapporteerd. Andere onderzoeken hebben bij deze soorten echter kenmerken van bruinrot aangetroffen.
Verspreiding
Het geslacht Calocera heeft een ruime geografische verspreiding. Vertegenwoordigers zijn bekend uit Europa, Azië, Noord- en Zuid-Amerika en Oceanië. Onderzoek in Japan, China en Nieuw-Zeeland heeft aangetoond dat de soortenrijkdom en de genetische diversiteit groter zijn dan op grond van uitsluitend morfologische kenmerken werd aangenomen.
In Nederland komen onder meer de volgende soorten voor:
- Calocera cornea – Geel hoorntje
- Calocera furcata – Gaffelhoorntje
- Calocera glossoides – Knotshoorntje
- Calocera pallidospathulata – Spatelhoorntje
- Calocera viscosa – Kleverig koraalzwammetje
Het geel hoorntje en het kleverig koraalzwammetje zijn in Nederland algemeen. Het gaffelhoorntje en het spatelhoorntje zijn veel zeldzamer. De verspreiding van de verschillende soorten hangt onder meer samen met de beschikbaarheid van geschikt dood hout.
Herkenning
Verschillende soorten van Calocera lijken macroscopisch sterk op elkaar. Het geel hoorntje en het gaffelhoorntje kunnen beide kleine, gele, cilindrische en soms vertakte vruchtlichamen vormen. De mate van vertakking is daarom geen betrouwbaar onderscheidend kenmerk.
Voor een betrouwbare determinatie kunnen de afmetingen en septatie van de sporen noodzakelijk zijn. Het geel hoorntje heeft doorgaans kortere sporen met maximaal één septum, terwijl het gaffelhoorntje langere sporen met maximaal drie septen kan vormen. Ook de vorm en de aanwezigheid van gespen aan de hyfen kunnen bij andere soorten van belang zijn.
Het kleverig koraalzwammetje is meestal gemakkelijker te herkennen door de grotere, herhaaldelijk vertakte vruchtlichamen en de groei op naaldhout. Ondanks de uiterlijke gelijkenis met echte koraalzwammen kan het door de gelatineuze consistentie en de gevorkte basidiën daarvan worden onderscheiden.
Soorten
Binnen Calocera zijn talrijke soortnamen gepubliceerd. In een onderzoek uit 2024 werd vermeld dat Index Fungorum 95 soortnamen voor het geslacht registreerde. Het aantal geregistreerde namen is echter niet gelijk aan het aantal taxonomisch aanvaarde soorten, onder meer doordat verschillende namen als synoniemen zijn beschouwd of een onzekere taxonomische positie hebben.
De onderstaande tabel geeft een selectie van 26 gepubliceerde soortnamen, waaronder historisch beschreven soorten en enkele recenter ontdekte taxa. De lijst is niet uitputtend en vormt geen overzicht van uitsluitend de momenteel geaccepteerde soorten.
De in 2024 beschreven soort Calocera multiramosa werd ontdekt in de Chinese provincie Yunnan. De soort vormt ongeveer 1,5–4 cm hoge, geelachtige tot oranje, sterk vertakte vruchtlichamen. De sporen meten doorgaans 10,4–16,7 × 5,2–7,4 µm en kunnen bij rijping één tot vijf septen bezitten. De soort werd beschreven op basis van zowel morfologische kenmerken als moleculaire gegevens.
- 1 2 (en) Calocera (Fr.) Fr.. Index Fungorum. Royal Botanic Gardens, Kew. Geraadpleegd op 17 oktober 2026.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 (en) McNabb, R.F.R. (1965). Taxonomic studies in the Dacrymycetaceae. II. Calocera (Fries) Fries. New Zealand Journal of Botany 3 (1): 31–58. DOI:10.1080/0028825X.1965.10428712.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 (en) Shirouzu, T., Hosaka, K., Nam, K.-O., Weir, B.S., Johnston, P.R. & Hosoya, T. (2017). Phylogenetic relationships of eight new Dacrymycetes collected from New Zealand. Persoonia 38: 156–169. DOI:10.3767/003158517X695280.
- 1 2 3 4 5 6 Calocera viscosa – Kleverig koraalzwammetje. NDFF Verspreidingsatlas. Nederlandse Mycologische Vereniging. Geraadpleegd op 17 oktober 2026.
- 1 2 3 4 5 (en) Ma, Y.-H., Liu, P., Chai, H.-M., Zeng, M., Guo, Y.-Y., Chen, W.-M. & Zhao, Y.-C. (2024). Campanophyllum microsporum (Agaricales, Agaricomycetes), Calocera multiramosa, and Dacrymyces naematelioides (Dacrymycetales, Dacrymycetes), three new species from Yunnan Province, southwestern China. MycoKeys 107: 327–350. DOI:10.3897/mycokeys.107.125571.
- 1 2 3 4 5 6 7 Calocera cornea – Geel hoorntje. NDFF Verspreidingsatlas. Nederlandse Mycologische Vereniging. Geraadpleegd op 17 oktober 2026.
- ↑ (en) Seifert, K.A. (1983). Decay of Wood by the Dacrymycetales. Mycologia 75 (6): 1011–1018. DOI:10.1080/00275514.1983.12023787.
- ↑ Calocera furcata – Gaffelhoorntje. NDFF Verspreidingsatlas. Nederlandse Mycologische Vereniging. Geraadpleegd op 17 oktober 2026.