De reductie door NADPH gebeurt in meerdere cyclische enzymatische tussenstappen. Bij planten vindt de reductie plaats in het stroma van de chloroplasten.
ATP en NADPH zijn relatief instabiele moleculen en ongeschikt voor lange termijn energie-opslag. De Calvincyclus is het voornaamste metabolische reactiepad om die energie vast te leggen in suikers. De suikers worden gebruikt als energiebron voor de uitvoering van levensprocessen of zelf gebruikt als bouwstenen, moleculen, in de structuur van de cel.
De volledige cyclus bestaat uit 13 enzymatische reacties.
Fase 1: Carboxylatie
Carboxylatiefase: Rubisco fixeert een koolstofdioxide molecuul in RuBP en creëert twee 3-fosfoglycerinezuren.
Carboxylatie, of koolstofvastlegging, is de eerste fase van de Calvincyclus en bestaat uit één stap.
De Calvincyclus is dus niet een perfect circulair process. Sommige intermediairen zoals GAP, X5P en DHAP worden meerdere malen gebruikt bij verschillende stappen. Daarnaast is de cyclus ook geen gesloten cirkel en dienen alle intermediairen als begin substraten in andere metabolische pathways.
De nettoreactie van de Calvincyclus wordt dan:
Netto vergelijking van de Calvincyclus.
Regulatie
Ferredoxine-thioredoxine-reductase
De Calvincyclus wordt onder meer gereguleerd door ferredoxine-thioredoxine-reductase (FTR). Dit enzym is ook actief in de lichtreacties waar het gereduceerd wordt door ferredoxine, wat een product is van fotosysteem 1excitatie. FTR reduceert de zwavelbrug van betrokken enzymen en activeert ze daarmee. Enzymen onder controle van FTR zijn:
NADP-glyceraldehydefosfaat-dehydrogenase (stap 3)
fructose-1,6-bifosfaat fosfatase (stap 6)
sedoheptulose-1,7-bisfosfaat-fosfatase (stap 9)
fosforibulokinase (stap 13)
glucose-6-fosfaat dehydrogenase: Dit enzym maakt geen onderdeel uit van de Calvincyclus maar van de pentosefosfaat cyclus die ribose aanmaken voor RNA- en DNA-synthese. Dit enzym is omgekeerd gereguleerd en actief oxidatieve fase. Zodoende is er geen competitie tussen replicatie en fotosynthese.
ATP-synthase: Bij afname van het licht worden toestanden meer oxidatief, waardoor er zwavelbrug wordt gevormd in dit enzym en activiteit stopt. Hierdoor wordt ATP niet terug omgezet wordt naar ADP.
Protongradiënt
Ook de protongradiënt die wordt opgebouwd in de lichtreacties reguleert de Calvincyclus. Omdat in de lichtreacties de pH in het thylakoïde lumen daalt ontstaat er een basisch milieu in het stroma die de enzymen in de Calvincyclus activeert.
Het koolstofassimilatie-enzym Rubisco wordt in 25% van de gevallen zuurstof in de keten gebonden in plaats van koolstofdioxide. Hierbij worden schadelijke producten gevormd en gaat energie verloren. Dit effect wordt fotorespiratie genoemd. C4- en CAM-planten hebben een aangepaste Calvincyclus waarin fotorespiratie vrijwel geëlimineerd wordt.
.svg)
![{\displaystyle {3\,\mathrm {CO} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}{}+{}6\,\mathrm {NADPH} {}+{}9\,\mathrm {ATP} {}\mathrel {\longrightarrow } {}\mathrm {G} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{3}}\mathrm {P} {}+{}6\,\mathrm {NADP} {\vphantom {A}}^{+}{}+{}9\,\mathrm {ADP} {}+{}8\,\mathrm {P} }}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/9746ca1feb99dba4796e51b43c853f677d716430)
