Fotorespiratie is een stofwisselingsproces waarbij schadelijke stoffen uit de cel verwijderd ten gevolgde van oxygenatie door het enzym rubisco in de Calvincyclus. Hierdoor ontstaan er ongewenste reactieproducten en verloopt de fotosynthese minder efficient. Fotorespiratie beschrijft de oxygenatie én het herstel van het ongewenste product.
In de meeste planten wordt koolstofdioxide gefixeerd door het in de Calvincyclus te binden aan het molecuul ribulose-1,5-bifosfaat (RuBP). Zulke planten noemt men C3-planten, omdat het eerste organische tussenproduct dat in de cyclus ontstaat een suikerverbinding is met drie koolstofatomen. Bij de fotorespiratie voegt het enzym rubisco O2 aan de Calvincyclus toe in plaats van CO2. Oxygenatie vormt in sommige situaties tot wel één derde van de rubisco reacties.
Het ontstane product splitst in 2-fosfoglycolaat en 3-fosfoglyceraat (PGA) in plaats van twee moleculen PGA. Het 3-fosfoglyceraat belemmert de Calvincyclus en moet daarom worden verwijderd door de chloroplast. Het peroxisoom en het mitochondrium in de cel zetten dit molecuul verder om, waarbij CO2 vrijkomt. Dit proces wordt fotorespiratie genoemd, omdat er zuurstof wordt gebruikt en er CO2 ontstaat.
De fotorespiratie is contraproductief voor de plant, omdat CO2 nu vrijkomt als gas, terwijl het nodig is voor de productie van suikers. Daarnaast wordt NADPH, ATP en tijd geïnvesteerd om PGA terug te winnen.
Fotorespiratiecyclus
De fotorespiratie is een enzymatisch process van tien stappen. Het 2-fosfoglycolaat dat wordt gevormd bij de oxygenatie met rubisco inhibeert de Calvincyclus en moet naar 3-fosfoglyceraat (PGA) gemetaboliseerd worden.
Chloroplast
RuBP + O2 → 2-fosfoglycolaat + PGA met behulp van rubisco. Merk op dat slechts een van de twee producten ongewenst is.
Het glycolzuur verlaat hier de chloroplast door middel van een glycolzuur-glyceraat exchange transporter, antiporter, of uitwisselaar terwijl het glyceraat de chloroplast binnenkomt. Daarna diffuseert het glycolzuur vrij via een a-specifieke porie het peroxisoom in.
De totale kosten van fotorespiratie zijn vijf ATP en drie NADPH voor iedere oxygenatie. Dit komt omdat glutaminezuur eerst door de Calvincyclus heen moet om weer RuBP te vormen. Bij een oxygenatie is dus maar de helft van het eindproduct gemaakt.
Als in 25% van de gevallen een rubisco zuurstof bindt in plaats van koolstofdioxide, dan heeft de Calvincyclus een 12,5% efficiëntieverlies door fotorespiratie.
Het proces van fotorespiratie moet waarschijnlijk worden gezien als een evolutionair overblijfsel uit de geschiedenis van het plantenrijk. Het stamt uit de tijd dat de vroege atmosfeer van de aarde nog nauwelijks zuurstof bevatte, waardoor het enzym rubisco destijds probleemloos functioneerde. In het tijdperk dat het enzym ontstond, was de oxygenatie-functie noodzakelijk, aangezien er toen beperkende zuurstofomstandigheden heersten met 2% zuurstofconcentratie 2,5 miljard jaar geleden tegen 21% in de huidige tijd. Zuurstof is geen beperkende factor meer, waardoor deze functie overbodig, en vooral verspillend is geworden. Sommige planten hebben aanpassingen ondergaan, waar de fotorespiratie wordt tegengegaan. C4- en CAM-planten creëren koolstofdioxide-rijke milieus rondom het enzym, waardoor er vrijwel geen oxygenatie meer plaatsvindt. [bron?]
