Cystidium

Hymeniumcystidiën met kristallen
Verschillende vormen en typen cystiden. A) dunwandig, B) dikwandig; 1) met vingervormige vertakkingen (diverticulate), 2) flesvormig met bolvormig kopje (lecythiform), 3) flesvormig met versmalde hals (lageniform), 4) peervormig (pyriform), 5) met haakvormige uitsteeksels (cornuate, zoals bij Pluteus sectie Pluteus), 6) dikwandig en kristaldragend (metuloïd).
Metuloïd-type cystidium van een Inocybe-soort, gekleurd met congorood.

De cystidia of cystiden zijn opvallende, steriele cellen, die tussen de basidiën van het hymenium van schimmels met lamellen kunnen voorkomen. Ze komen echter ook voor op de rand van de steel en op de bovenkant van de hoed, waar ze meer of minder uit het weefsel steken. Het voorkomen en de vorm zijn voor het op naam brengen van de schimmel vaak doorslaggevend.

Afhankelijk van de plaats waar ze voorkomen worden cheilo-, pleuro-, pileo- en caulocystidia onderscheiden. De eerste twee worden hymeniaalcystidia en de laatste twee dermatocystidia genoemd. Chryso-, gleo-, pseudo- en leptocystidia worden naar plaatsafhankelijke criteria onderverdeeld.

De echte cystidia groeien aan het subhymenium. Degenen die dieper uit het trama ontstaan worden pseudocystidia genoemd.

Indeling

Naar plaats

In het hymenium (Hymeniaalcystidia)

Cheilocystidia

De cheilocystidia komen voor op de rand van de lamel bij lamellendragende schimmels zoals de plaatjeszwammen. Vaak zijn ze dunwandig en al met het blote oog waarneembaar door de andere kleur van de cheilocystidia dan de rand van de lamel.

Pleurocystidia

De pleurocystidia komen voor op het lamellenoppervlak en zijn zeldzamer dan de cheilocystidia. Vaak zijn ze slechts moeilijk te vinden. Een dwarsdoorsnede van de lamel is in de regel nodig om ze microscopisch te kunnen zien.

Op hoed en steel (Dermatocystidia)

Pileocystidia

De pileocystidia komen voor op het oppervlak van de hoed van de paddenstoel. Voor wat betreft de vorm zijn ze in de regel hetzelfde als de cheilo- of pleurocystidia. Het oppervlak van de hoed is harig-fluweelachtig of heeft fijne bandjes.

Circumcystidia

De circumcystidia komen voor op de rand van de hoed van de paddenstoel.

Caulocystidia

De caulocystidia komen voor op het oppervlak van de steel. Hun vorm en structuur lijken veel op die van de cheilocystidia; ze zijn echter vaak iets groter. Daarom zijn ze meestal met het blote oog of met een loep te zien. Het steeloppervlak is pluimig, harig of viltig.

Naar andere criteria

Chrysocystidia

De chrysocystidia bevatten lichtbrekende stoffen, die in kaliumhydroxide of ammoniak geel kleuren.

Gleocystidia

De gleocystidia bevatten olieachtige stoffen, die met cresylblauw metachromatisch zichtbaar worden. Ze krijgen een andere kleur dan het kleurmiddel. Ze zijn meestal moeilijk te onderkennen, kleuren echter met sulfovanilline wijnrood, waardoor ze beter zichtbaar worden. Gleocystidia komen vaker voor bij onder andere schimmels met poriën (Polyporales).

Lamprocystidia

Lamprocystidia zijn macrocystidia, die bij enkele melkzwam-soorten voorkomen. Ze onderscheiden zich van gewone macrocystidia door hun dikke celwand (3-4 µm), hun meestal cilindrische of lancetachtige vorm en hun kleurloze inhoud. Ze komen hoofdzakelijk voor bij tropische soorten, alleen bij de vissige melkzwam als enige Europese soort komen ze ook voor. Komen ze voor op de lamellenrand worden ze ook cheilolamprocystidia genoemd, komen ze op het lamellenoppervlak voor dan worden ze ook pleurolamprocystidia genoemd.

Paracystidia

Paracystidia zijn weinig gedifferentieerde, min of meer haarvormige cystidia op de lamellenrand.

Pseudocystidia

Cystidia hebben hun oorsprong in het subhymenium. Bij enkele schimmelgroepen en -soorten komen echter cystidia-achtige hyfen voor, die veel dieper in het trama ontstaan. In zulke gevallen wordt van pseudocystidia gesproken. Pseudocystidia komen bijvoorbeeld voor bij Pluteus-soorten, waar de pseudocystidia in het lamellentrama ontstaan. Pseudocystidia zijn geen echte cystidia.

Naar vorm

Cystiden kunnen verschillende vormen hebben. Bij de beschrijving wordt gelet op de algemene vorm, de aanwezigheid van een verbrede buik, een hals, de vorm van de top (apex) en eventuele uitsteeksels. Deze kenmerken zijn belangrijk voor de determinatie van paddenstoelen. De gebruikte wetenschappelijke termen zijn grotendeels afkomstig uit het Latijn en Grieks.

Algemene vorm

De volgende vormen worden onderscheiden:

  • Globose (bolvormig): vrijwel ronde cystiden, waarbij de lengte en breedte ongeveer gelijk zijn.
  • Ellipsoid (ellipsoïd): langwerpig ovale cystiden met afgeronde uiteinden.
  • Ovoid (eivormig): cystiden waarvan het ene uiteinde breder en meer afgerond is dan het andere, vergelijkbaar met een ei.
  • Pyriform (peervormig): cystiden die naar de basis toe verbreed zijn en naar de top versmallen.
  • Obpyriform (omgekeerd peervormig): cystiden waarvan het breedste deel zich juist dichter bij de top bevindt.
  • Sphaeropedunculate (bolvormig gesteeld): cystiden met een min of meer bolvormig lichaam dat op een duidelijk versmald steeltje staat.
  • Cylindrical (cilindrisch): langwerpige cystiden met vrijwel evenwijdige zijwanden en een ongeveer gelijke breedte over de gehele lengte.
  • Filiform (draadvormig): zeer lange en smalle cystiden die op dunne draden lijken.
  • Clavate (knotsvormig): cystiden die vanaf de basis geleidelijk breder worden en aan de top afgerond zijn.
  • Obclavate (omgekeerd knotsvormig): cystiden met een verbrede basis die naar de top geleidelijk smaller worden.
  • Fusiform (spoelvormig): cystiden die ongeveer in het midden het breedst zijn en naar beide uiteinden geleidelijk versmallen.
  • Lanceolate (lancetvormig): langwerpige, smalle cystiden die aan beide uiteinden spits toelopen.
  • Conical (kegelvormig): cystiden met een brede basis die naar een smalle of spitse top toelopen.
  • Ventricose (buikig): cystiden met een duidelijk verbreed of opgezwollen middengedeelte. Deze term wordt vaak gecombineerd met andere vormaanduidingen.
  • Utriform (blaasvormig): cystiden met een opgezwollen, min of meer afgerond lichaam dat naar de basis versmalt.
  • Lageniform (flesvormig): cystiden met een verbreed lichaam en een duidelijk smallere, vaak langgerekte hals. De vorm lijkt op een fles met een smalle opening.
  • Ampulliform (ampulvormig): cystiden met een sterk opgezwollen lichaam en een relatief smalle, buisvormige hals.
  • Lecythiform (flesvormig met kopje): cystiden met een verbreed lichaam, een versmalde hals en een duidelijk afgerond, bolvormig kopje aan de top. Deze vorm is kenmerkend voor veel soorten uit het geslacht Conocybe.
  • Tibiiform (scheenbeenvormig): cystiden met een verbreed basaal gedeelte, een lange, smalle hals en een knopvormig verdikte top. Ze lijken op lecythiforme cystiden, maar hebben doorgaans een langere hals.
  • Urticiform (brandhaarvormig): cystiden met een verbrede basis en een lange, smalle, naar de top versmallende uitloper, die doet denken aan een brandhaar van een brandnetel.
  • Moniliform (kralensnoervormig): langwerpige cystiden met opeenvolgende insnoeringen en verbredingen, waardoor ze op een kralensnoer lijken.
  • Flexuose (bochtig): cystiden die over hun lengte onregelmatig gebogen of gegolfd zijn.

Vorm van de top en uitsteeksels

Naast de algemene vorm wordt de top van de cystide afzonderlijk beschreven. De top kan afgerond, stomp, spits of voorzien van verschillende uitsteeksels zijn.

  • Obtuse (stomp): met een afgeronde of stompe top.
  • Acute (spits): met een scherp toelopende top.
  • Capitate (kopvormig): met een duidelijk bolvormig verdikte top, die door een versmalling van de rest van de cystide gescheiden is.
  • Subcapitate (zwak kopvormig): met een enigszins verdikte top, waarbij het kopje minder duidelijk ontwikkeld is.
  • Mucronate (met spitsje): met een korte, plotseling gevormde puntvormige uitstulping aan de top.
  • Rostrate (snavelvormig): met een langgerekte, snavelachtige uitstulping aan de top.
  • Digitate (vingervormig): met enkele langwerpige, vingervormige uitsteeksels aan de top.
  • Diverticulate (met zijuitstulpingen): voorzien van meerdere korte, vaak onregelmatig geplaatste uitsteeksels op de top of langs de celwand.
  • Coralloid (koraalvormig): met onregelmatige, vaak herhaaldelijk vertakte uitsteeksels, waardoor een koraalachtige vorm ontstaat.
  • Cornuate (gehoornd): met een of meer hoornvormige, soms haakvormig gekromde uitsteeksels. Dergelijke cystiden komen onder meer voor bij soorten uit Pluteus sectie Pluteus.
  • Verrucose (wrattig): met kleine, wratachtige verdikkingen op het oppervlak.
  • Incrustate (geïncrusteerd): met afzettingen op de celwand, bijvoorbeeld kristallen, die vooral aan de top kunnen voorkomen.

Celwand en kristallen

De vorm moet worden onderscheiden van andere microscopische kenmerken, zoals de dikte van de celwand en de aanwezigheid van kristallen.

Cystiden met dunne wanden worden vaak aangeduid als leptocystidia. Dikwandige cystiden worden onder andere lamprocystidia genoemd. Een metuloïd is een dikwandig cystidium, vaak met kristalachtige afzettingen aan de top. Metuloïde cystiden komen onder meer voor bij soorten van Inocybe en Pluteus.

De kenmerken kunnen in combinatie voorkomen. Zo kan een cystide zowel spoelvormig (fusiform) als dikwandig (metuloïd) en geïncrusteerd zijn. De terminologie beschrijft dus verschillende, deels onafhankelijke eigenschappen van dezelfde cel.

Literatuur