Deuterostomia

Deuterostomia
Fossiel voorkomen: Laat-Ediacarium – heden
Deuterostomen uit verschillende fyla
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Onderrijk:Eumetazoa (Orgaandieren)
Clade:Bilateria
Superfylum
Deuterostomia
Grobben, 1909
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Deuterostomia op Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie

Deuterostomia, soms nieuwmondigen genoemd, is een superfylum van tweezijdig symmetrische dieren en vertegenwoordigt een van de belangrijkste evolutionaire hoofdlijnen binnen het dierenrijk. Tot de Deuterostomia behoren globaal drie grote clades: de chordadieren (Chordata, waaronder alle gewervelden), de stekelhuidigen (Echinodermata) en de kraagdragers (Hemichordata).

De naam Deuterostomia betekent letterlijk 'tweede mond' en verwijst naar een klassiek kenmerk van de embryonale ontwikkeling. De allereerste opening die in het jonge embryo ontstaat – de zogeheten blastoporus – ontwikkelt zich hierbij tot de anus. De eigenlijke mond breekt pas in een later stadium door aan de tegenoverliggende zijde. Dit ontwikkelingspatroon onderscheidt de groep traditioneel van de Protostomia, waarbij de blastoporus juist eerst de mond vormt.

Alle deuterostomen hebben een coeloom, dat zich bij veel soorten ontwikkelt vanuit het mesoderm (enterocoely). Deze kenmerken komen echter niet bij alle deuterostomen voor en zijn deels onafhankelijk van elkaar geëvolueerd, waardoor de groep tegenwoordig vooral op basis van moleculaire gegevens wordt afgebakend.

Kenmerken

Een gewervelde (linksboven), een kraagdrager (rechtsboven), reconstructie van een stamgroep-vertegenwoordiger (linksonder) en een zeester (rechtsonder)

De Deuterostomia omvatten veel bekende diergroepen. Hiertoe behoren allereerst de chordadieren (Chordata), waaronder de gewervelden, lancetvisjes en manteldieren. Een tweede grote groep zijn de stekelhuidigen (Echinodermata), met onder meer zeesterren, zee-egels en zeekomkommers. Daarnaast behoren ook de minder bekende kraagdragers (Hemichordata) tot de Deuterostomia. De groep omvat daarmee dieren met sterk uiteenlopende lichaamsvormen en levenswijzen, van kleine mariene filtervoeders tot grote gewervelde landdieren.

De Deuterostomia werden oorspronkelijk onderscheiden op basis van een aantal overeenkomsten in hun vroege embryonale ontwikkeling. Drie kenmerken gelden daarbij als het klassieke deuterostome ontwikkelingspatroon: de ontwikkeling van de blastoporus, de radiaalklievingen en de coeloomvorming. Tegenwoordig is bekend dat deze kenmerken niet uniek zijn voor deuterostomen, en ook binnen de groep aanzienlijk kunnen variëren. Om deze reden worden de Deuterostomia voornamelijk op basis van fylogenetisch en moleculair onderzoek afgebakend.

Ontwikkeling van mond en anus

Schematische weergave van de vroege embryonale ontwikkeling bij deuterostomen

Het bekendste kenmerk betreft de blastoporus, de eerste opening van de embryonale oerdarm. Bij het klassieke deuterostome patroon ontwikkelt deze zich tot de anus of het achterste uiteinde van het spijsverteringskanaal, terwijl de mond later op een andere plaats ontstaat. Hieraan ontleent de groep haar naam, letterlijk 'tweede mond'. Bij de zustergroep, Protostomia, is de blastoporus daarentegen doorgaans (maar zeker niet altijd) met de vorming van de mond geassocieerd.

Radiaalklievingen

Na de bevruchting ondergaat de eicel een reeks klievingsdelingen, waarbij het embryo in steeds meer en kleinere cellen wordt verdeeld zonder aanvankelijk in omvang toe te nemen. Bij het klassieke deuterostome patroon verloopt deze klieving radiaal: de delingsvlakken liggen evenwijdig aan of loodrecht op de lengteas van het embryo, waardoor opeenvolgende cellagen min of meer recht boven elkaar komen te liggen. Dit verschilt fundamenteel van de spiraalklievingen die bij de meeste Protostomia voorkomen, waarbij opeenvolgende cellagen ten opzichte van elkaar gedraaid liggen.

Vorming van lichaamsholte

Een derde kenmerk is de vorming van het coeloom, de met mesoderm beklede lichaamsholte. Bij Deuterostomia gebeurt dit via een fenomeen genaamd enterocoely: hierbij ontstaan er uitstulpingen vanuit de embryonale oerdarm (het archenteron), die zich uiteindelijk afsnoeren om het mesoderm en de holte te vormen. Dit proces is duidelijk zichtbaar bij stekelhuidigen en kraagdragers, maar bij veel chordadieren – waaronder de gewervelden – verloopt de vorming van het coeloom via andere embryonale mechanismen.

Evolutie

Oorsprong en fossielen

Reconstructies van vroege deuterostomen en hun moderne tegenhangers

Deuterostomen hebben een zeer rijk fossielenbestand, met duizenden bekende fossiele soorten verspreid over het Fanerozoïcum. Er zijn verschillende fossiele overblijfselen uit het Ediacarium bekend die mogelijk vroege deuterostomen vertegenwoordigen, maar de interpretatie hiervan blijft een lastig twistpunt. Burykhia en Ausia zijn bijvoorbeeld enerzijds geïnterpreteerd als vroege manteldieren, maar anderzijds ook toegeschreven aan de neteldieren of sponzen. Ook het enigmatische fossiel Yanjiahella wordt beschouwd als een vroege deuterostoom, maar de verwantschap is onzeker.

Fossiele vondsten uit 2026, afkomstig van de Jiangchuan-biota in China, leveren sterker bewijs dat geavanceerde deuterostomen al in het Laat-Ediacarium (tussen 554 en 539 miljoen jaar geleden) aanwezig waren. Vermoedelijk gaat het om stamgroep-vertegenwoordigers van de Ambulacraria; een voorouder van de tegenwoordige stekelhuidigen en de kraagdragers.

In het Cambrium wordt het fossielenbestand van deuterostomen duidelijker. Stekelhuidigen worden vanaf het Midden-Cambrium, ongeveer 521 miljoen jaar geleden, relatief algemeen. Uit ongeveer dezelfde tijd stammen Haikouichthys en Myllokunmingia, die tot de vroegste bekende gewervelden behoren. De iets jongere Pikaia wordt eveneens beschouwd als een vroege chordaat.

De gemeenschappelijke voorouder van de deuterostomen was hoogstwaarschijnlijk een op de zeebodem levende (benthische) wormachtige met een eenvoudig skelet van kraakbeen, een simpel centraal zenuwstelsel en kieuwspleten.

Fylogenie

De evolutionaire verwantschappen binnen de Deuterostomia zijn sinds het einde van de twintigste eeuw sterk herzien. Moleculair onderzoek leidde onder meer tot de erkenning van de Ambulacraria, waarin stekelhuidigen en kraagdragers nauwer aan elkaar verwant blijken dan aan chordadieren. Verwantschap tussen de stekelhuidigen en kraagdragers werd al eind 19e eeuw opgemerkt (Ilya Metsjnikov).

Deuterostomia werden lange tijd beschouwd als een duidelijk afgebakende monofyletische groep van tweezijdig symmetrische dieren. Dit traditionele beeld is met recente fylogenetische analyses minder zeker geworden. Ondersteuning voor met name de vroege afsplitsingen is zeer beperkt als rekening wordt gehouden met fylogenetische modelfouten. De klassieke verwantschappen binnen Deuterostomia is:

Deuterostomia

Zie ook

Referenties

  1. 1 2 (en) Li G, Wei F, Wen W, Wang X, Lei X, Anderson RP, Zhao Y, et al. (2026). The dawn of the Phanerozoic: A transitional fauna from the late Ediacaran of Southwest China. Science 392 (6793): 63-68. DOI: 10.1126/science.adu2291.
  2. ↑ (en) Urry LA, Cain ML, Wasserman SA. (2020). Campbell Biology, 12th. Pearson, pp. 677–683. ISBN 978-0-13-518874-3.
  3. ↑ (en) Nanglu K, Cole SR, Wright DF, Souto C. (2023). Worms and gills, plates and spines: the evolutionary origins and incredible disparity of deuterostomes revealed by fossils, genes, and development. Biological Reviews 98 (1): 316-351. DOI: 10.1111/brv.12908.
  4. 1 2 (en) Brusca RC, Giribet G, Moore W. (2022). Invertebrates, 4th. Oxford University Press, pp. 857–859. ISBN 978-0-19-755441-8.
  5. ↑ (en) Martín-Durán JM, Passamaneck YJ, Martindale MQ, Hejnol A. (2016). The developmental basis for the recurrent evolution of deuterostomy and protostomy. Nature Ecology & Evolution 1 (1). DOI: 10.1038/s41559-016-0005.
  6. ↑ (en) Martindale MQ. (2013). Evolution of Development: The Details Are in the Entrails. Current Biology 23 (1): R25-R28. DOI: 10.1016/j.cub.2012.11.023.
  7. ↑ (en) Brun-Usan M, Salazar-Ciudad I. (2021). The Evolution of Cleavage in Metazoans. Evolutionary Developmental Biology: 529-543. DOI: 10.1007/978-3-319-32979-6_50.
  8. ↑ (en) Fedonkin MA, Vickers-Rich P, Swalla BJ, Trusler P, Hall M. (2012). A new metazoan from the Vendian of the White Sea, Russia, with possible affinities to the ascidians. Paleontological Journal 46 (1): 1-11. DOI: 10.1134/S0031030112010042.
  9. ↑ (en) Topper TP, Guo J, Clausen S, Skovsted CB, Zhang Z. (2019). A stem group echinoderm from the basal Cambrian of China and the origins of Ambulacraria. Nature Communications 10 (1). DOI: 10.1038/s41467-019-09059-3.
  10. ↑ (en) Zamora S, Wright DF, Mooi R, Lefebvre B, Guensburg TE, Gorzelak P, David B, et al. (2020). Re-evaluating the phylogenetic position of the enigmatic early Cambrian deuterostome Yanjiahella. Nature Communications 11 (1). DOI: 10.1038/s41467-020-14920-x.
  11. ↑ (en) Shu D, Morris SC, Han J, Zhang Z, Yasui K, Janvier P, Chen L, et al. (2003). Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys. Nature 421 (6922): 526-529. DOI: 10.1038/nature01264.
  12. ↑ (en) Shu D, Luo H, Conway Morris S, Zhang X, Hu S, Chen L, Han J, et al. (1999). Lower Cambrian vertebrates from south China. Nature 402 (6757): 42-46. DOI: 10.1038/46965.
  13. ↑ (en) Shu D, Morris SC, Zhang X. (1996). A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China. Nature 384 (6605): 157-158. DOI: 10.1038/384157a0.
  14. ↑ (en) Swalla BJ. (2024). Deuterostome Ancestors and Chordate Origins. Integrative And Comparative Biology 64 (5): 1175-1181. DOI: 10.1093/icb/icae134.
  15. ↑ (en) Cannon JT, Kocot KM, Waits DS, Weese DA, Swalla BJ, Santos SR, Halanych KM. (2014). Phylogenomic Resolution of the Hemichordate and Echinoderm Clade. Current Biology 24 (23): 2827-2832. DOI: 10.1016/j.cub.2014.10.016.
  16. ↑ (en) Lowe CJ, Clarke DN, Medeiros DM, Rokhsar DS, Gerhart J. (2015). The deuterostome context of chordate origins. Nature 520 (7548): 456-465. DOI: 10.1038/nature14434.
  17. ↑ (en) Kapli P, Natsidis P, Leite DJ, Fursman M, Jeffrie N, Rahman IA, Philippe H, et al. (2021). Lack of support for Deuterostomia prompts reinterpretation of the first Bilateria. Science Advances 7 (12). DOI: 10.1126/sciadv.abe2741.
  18. ↑ (en) Serra Silva A, Natsidis P, Piovani L, Kapli P, Telford MJ. (2025). Is the deuterostome clade an artifact?. Current Biology 35 (15): 3611-3623.e3. DOI: 10.1016/j.cub.2025.06.045.