Pseudopodium

De protist Amoeba proteus met meerdere breedgevormde pseudopodia

Pseudopodia (enkelvoud: pseudopodium) of schijnvoetjes zijn (tijdelijke) uitstulpingen van het celmembraan en cytoplasma van eukaryote cellen. Ze worden gevormd door plaatselijke veranderingen in het cytoskelet, met name door de opbouw en afbraak van actinefilamenten.

Veel eencellige eukaryoten (protisten) gebruiken pseudopodia voor voortbeweging en het opnemen van voedseldeeltjes. Dit is met name bekend bij amoeben, maar komt ook voor bij andere groepen zoals foraminiferen en radiolariën, die netvormige of naaldachtige schijnvoetjes gebruiken om prooien te vangen. Ook cellen van meercellige organismen kunnen dergelijke uitstulpingen vormen: witte bloedcellen van dieren bijvoorbeeld, die deze gebruiken om door weefsels te bewegen en ziekteverwekkers of celresten op te nemen (fagocytose).

Vormen van pseudopodiën

Pseudopodiën worden op grond van hun vorm, interne structuur en voorkomen in verschillende typen onderscheiden. De belangrijkste vormen zijn lobopodiën, lamellipodiën en filopodiën. Bij bepaalde protisten komen daarnaast reticulopodiën en axopodiën voor.

Lobopodiën

Lobopodia van Chaos carolinense

Lobopodiën zijn relatief brede, stompe uitstulpingen van het cytoplasma, die onder meer kenmerkend zijn voor veel Amoebozoa en enkele Heterolobosea. Ze zijn vaak vingervormig en kunnen snel van vorm veranderen. Door stroming van het cytoplasma in de uitstulping wordt het cellichaam naar voren verplaatst. Een cel kan daarbij één dominante lobopodium vormen (monopodiaal) of meerdere tegelijk (polypodiaal). Lobopodiën spelen vooral een rol bij amoeboïde voortbeweging en het omsluiten van voedseldeeltjes.

Ook fibroblasten van het menselijk lichaam kunnen bij voortbeweging door driedimensionaal weefsel lobopodiën vormen. Hierbij wordt de celkern door contractie van actomyosine naar voren getrokken, waardoor druk op het cytoplasma ontstaat die het celmembraan naar buiten duwt.

Lamellipodiën

Uitstulpingen van een zenuwcel. Actinefilamenten (rood) vormen brede lamellipodiën rond de cel, waaruit lange, dunne filopodiën uitsteken (groen).

Lamellipodiën zijn brede, platte en meestal waaiervormige uitstulpingen die worden gevormd door een dicht netwerk van actinefilamenten. Ze ontstaan vaak aan de voorzijde (leading edge) van een bewegende cel, waar voortdurende polymerisatie van actine het celmembraan naar voren duwt. Lamellipodiën spelen daardoor een rol bij de 'kruipende' beweging van veel amoeboïde en dierlijke cellen. Ze komen onder meer voor bij aangeboren witte bloedcellen, huidcellen (tijdens wondgenezing), fibroblasten, zenuwcellen en kankercellen.

Filopodiën

Filopodiën zijn lange, zeer dunne uitstulpingen die vaak voorbij de lamellipodiën uitsteken. Ze worden ondersteund door bundels van onderling gecrosslinkte actinefilamenten. Ze bestaan uit ectoplasma. Deze structuren spelen een belangrijke rol bij aanhechting en cel-celadhesie.

Ze komen voor bij uiteenlopende eukaryoten. Ook verschillende dierlijke cellen, waaronder migrerende macrofagen en dendritische cellen, kunnen filopodiën vormen voor fagocytose. Virussen kunnen zich langs filopodiën naar het celoppervlak verplaatsen, waar ze de cel kunnen infecteren.

Reticulopodiën

Ammonia tepida met reticulopodiën

Reticulopodiën zijn draadvormige pseudopodiën die zich vertakken en onderling weer versmelten (anastomose). Hierdoor ontstaat een uitgebreid netwerk rond de cel. Ze zijn vooral bekend van foraminiferen, die zo'n netwerk gebruiken voor voortbeweging, hechting aan de ondergrond en het vangen en transporteren van voedseldeeltjes. In reticulopodiën bevinden zich microtubuli, waarlangs cytoplasma en celbestanddelen in beide richtingen kunnen worden vervoerd. Ze lijken daarom wat granulair.

Axopodiën

Axopodiën zijn lange, doorgaans rechte pseudopodiën. Ze komen onder meer voor bij verschillende protisten die traditioneel als zonnediertjes en stralendiertjes worden aangeduid. Ze ontstaan via een centrale, geordende bundel van microtubuli, het axonema. Axopodiën vergroten het oppervlak van de cel en worden vooral gebruikt om voedseldeeltjes en kleine organismen te onderscheppen.

Referenties

  1. ↑ (en) Klaus Hausmann, Norbert Hülsmann en Renate Radek (2003). Protistology. Schweizerbart, 23. ISBN 3-510-65208-8.
  2. 1 2 (de) Rudolf Röttger (2001). Wörterbuch der Protozoologie. ISBN 3-8265-8599-2.
  3. ↑ (en) Sixt M. (2012). Cell migration: Fibroblasts find a new way to get ahead. Journal of Cell Biology 197 (3): 347-349. DOI: 10.1083/jcb.201204039.
  4. ↑ (en) Alberts B, Heald R, Johnson A. (2022). Molecular Biology of The Cell, 7th. W.W. Norton & Company, 972. ISBN 978-0-393-88482-1.
  5. ↑ (en) Mattila PK, Lappalainen P. (2008). Filopodia: molecular architecture and cellular functions. Nature Reviews Molecular Cell Biology 9 (6): 446-454. DOI: 10.1038/nrm2406.
  6. ↑ (en) Khurana S, George SP. (2011). The role of actin bundling proteins in the assembly of filopodia in epithelial cells. Cell Adhesion & Migration 5 (5): 409-420. DOI: 10.4161/cam.5.5.17644.
  7. ↑ (en) Kress H, Stelzer EHK, Holzer D, Buss F, Griffiths G, Rohrbach A. (2007). Filopodia act as phagocytic tentacles and pull with discrete steps and a load-dependent velocity. Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (28): 11633-11638. DOI: 10.1073/pnas.0702449104.
  8. ↑ (en) Lehmann MJ, Sherer NM, Marks CB, Pypaert M, Mothes W. (2005). Actin- and myosin-driven movement of viruses along filopodia precedes their entry into cells. The Journal of Cell Biology 170 (2): 317-325. DOI: 10.1083/jcb.200503059.
  9. ↑ (en) Bowser SS. (2002). Reticulopodia: structural and behavioral basis for the suprageneric placement of granuloreticulosan protists. The Journal of Foraminiferal Research 32 (4): 440-447. DOI: 10.2113/0320440.