Hysteriaceae

Hysteriaceae
Hysterium angustatum
Taxonomische indeling
Rijk:Fungi (Schimmels)
Stam:Ascomycota (Zakjeszwammen)
Onderstam:Pezizomycotina
Klasse:Dothideomycetes
Onderklasse:Pleosporomycetidae
Orde:Hysteriales
Familie
Hysteriaceae
Chevall. (1826)
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Hysteriaceae op Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Schimmels

De Hysteriaceae zijn een familie van schimmels binnen de orde Hysteriales van de klasse Dothideomycetes. De familie werd in 1826 beschreven door de Franse botanicus François Fulgis Chevallier. Het typegeslacht is Hysterium. Binnen de huidige classificatie vormen de Hysteriaceae de enige algemeen erkende familie van de Hysteriales.

De familie omvat voornamelijk op hout en schors levende zakjeszwammen. Kenmerkend voor veel soorten is het zogenaamde hysterothecium: een langwerpig, meestal zwart en sterk gepigmenteerd vruchtlichaam dat zich bij rijpheid door middel van een overlangse spleet opent. De meeste soorten leven saprotroof op dood plantaardig materiaal.

Kenmerken

Macroscopische kenmerken

De vruchtlichamen zijn bij de meeste geslachten hysterotheciën. Deze zijn doorgaans hard, donkerbruin tot zwart, koolstofachtig en langwerpig tot bootvormig. Ze kunnen in het substraat verzonken zijn, er gedeeltelijk uit tevoorschijn komen of geheel oppervlakkig liggen. De vruchtlichamen staan afzonderlijk of in groepen en kunnen bij sommige soorten vertakt zijn of een onregelmatige vorm bezitten.

Kenmerkend is de overlangse spleet, ook wel sulcus genoemd, waardoor het hymenium bij rijpheid zichtbaar wordt. De randen van deze spleet kunnen aanvankelijk tegen elkaar liggen en bij bevochtiging verder uiteenwijken. De mate waarin het vruchtlichaam zich opent, verschilt tussen de geslachten.

Bij Rhytidhysteron kunnen de vruchtlichamen zich onder vochtige omstandigheden wijd openen en daardoor op apotheciën lijken. Bij uitdroging sluiten de randen zich gedeeltelijk, waardoor opnieuw een spleetvormig uiterlijk ontstaat. De binnenzijde kan bij sommige soorten roodachtig, geelachtig of donker gekleurd zijn.

Microscopische kenmerken

De wand van het vruchtlichaam, het peridium, is bij veel soorten dik en bestaat uit meerdere lagen pseudoparenchymatisch weefsel. De buitenste laag is doorgaans sterk gepigmenteerd en kan aan het oppervlak overlangse ribbels vertonen. De middelste laag is meestal lichter gekleurd, terwijl de binnenste laag bestaat uit blekere, relatief dunwandige en samengedrukte cellen.

Het hamathecium bestaat uit talrijke draadvormige pseudoparafysen tussen de asci. Deze zijn meestal kleurloos, gesepteerd en al dan niet vertakt. Ze kunnen vrijstaand of onderling verbonden zijn en liggen vaak in een gelatineuze matrix. Bij sommige soorten vormen hun uiteinden boven de asci een donkerder gekleurde laag, het epithecium.

De asci zijn doorgaans:

De ascosporen vertonen een aanzienlijke variatie in vorm, kleur en septatie. Ze kunnen kleurloos, geelbruin of donkerbruin zijn en hebben een ellipsoïde, spoelvormige, knotsvormige of omgekeerd eivormige vorm. De sporen bezitten één tot meerdere dwarsschotten of zijn muriform, waarbij zowel dwars- als lengteschotten voorkomen.

De sporenwand is glad, fijn wrattig of voorzien van kleine putjes. Bij sommige soorten zijn de sporen omgeven door een gelatineuze schede. Jonge ascosporen kunnen een korrelige inhoud met een of meer oliedruppels bevatten.

De vorm en afmetingen van de ascosporen, de aard van de septen, de wandstructuur en de bouw van de pseudoparafysen zijn belangrijke kenmerken bij het onderscheiden van soorten en geslachten. Door convergente evolutie zijn deze kenmerken afzonderlijk echter niet altijd betrouwbaar voor het bepalen van verwantschappen.

Ecologie

De meeste Hysteriaceae leven saprotroof op dood hout, afgestorven takken en schors. Veel soorten groeien op ontschorst hout van loofbomen, terwijl vertegenwoordigers op naaldbomen minder algemeen zijn. Sommige soorten komen voor op nog aan de boom aanwezige, maar afgestorven takken of op de schors van levende bomen.

De sterk gepigmenteerde vruchtlichamen zijn vaak duurzaam en kunnen gedurende lange tijd op het substraat aanwezig blijven. De vruchtlichamen kunnen afzonderlijk of in grote groepen voorkomen.

De familie heeft een wereldwijde verspreiding. Vertegenwoordigers zijn bekend uit gematigde, subtropische en tropische gebieden en groeien op uiteenlopende houtige planten.

Hoewel de meeste soorten als saprotroof worden beschouwd, zijn binnen bepaalde geslachten ook endofytische en zwak plantpathogene levenswijzen gemeld. Vooral bij Rhytidhysteron is een grotere ecologische verscheidenheid bekend.

Taxonomie

Fylogenetische indeling

De Hysteriaceae werden oorspronkelijk voornamelijk afgebakend op grond van de vorm van hun vruchtlichamen. Schimmels met langwerpige, donkere vruchtlichamen die zich door een overlangse spleet openen, werden traditioneel tot dezelfde groep gerekend.

Moleculair-fylogenetisch onderzoek heeft aangetoond dat dit kenmerk meerdere malen onafhankelijk is ontstaan binnen de Pleosporomycetidae. De aanwezigheid van een hysterothecium is daarom op zichzelf geen bewijs voor nauwe evolutionaire verwantschap.

Onderzoek van Boehm en medewerkers uit 2009, gebaseerd op vier nucleaire genen, leidde tot belangrijke wijzigingen in de afbakening van de Hysteriaceae. Daarbij werden onder meer de volgende taxonomische veranderingen doorgevoerd:

Het geslacht Hysterographium wordt binnen de Pleosporomycetidae als incertae sedis behandeld. De precieze fylogenetische positie van het geslacht is nog onvoldoende opgehelderd.

Latere taxonomische wijzigingen

In 2019 beschreven Gardiennet, Lechat en Fournier het geslacht Ericboehmia, dat werd afgesplitst van Ostreichnion. Het nieuwe geslacht onderscheidt zich onder meer door de bouw en septatie van de ascosporen en door moleculair-fylogenetische kenmerken. De typesoort is Ericboehmia saulensis, beschreven van dood hout uit Frans-Guyana.

Moleculair onderzoek heeft vervolgens de plaatsing van Ericboehmia binnen de Hysteriaceae verder ondersteund. In 2026 werden onder meer Ericboehmia guizhouensis en Psiloglonium yunnanense beschreven op basis van morfologische kenmerken en DNA-sequenties van meerdere genregio's.

Geslachten

In taxonomische overzichten worden dertien geslachten tot de Hysteriaceae gerekend. Daarnaast wordt hier het in 2019 beschreven geslacht Ericboehmia opgenomen. Daarmee omvat onderstaande lijst veertien geslachten.

De plaatsing van sommige geslachten berust voornamelijk op morfologische overeenkomsten. Niet alle geslachten zijn met voldoende DNA-sequenties onderzocht om hun fylogenetische positie definitief vast te stellen. De samenstelling van de familie kan daardoor bij verder moleculair onderzoek veranderen.

Het geslacht Graphyllium wordt in het overzicht van Dothideomycetes niet rechtstreeks tot de Hysteriaceae gerekend, maar binnen de Hysteriales als incertae sedis behandeld.

Geschiedenis

De familienaam Hysteriaceae werd in 1826 gepubliceerd door François Fulgis Chevallier in het eerste deel van zijn Flore Générale des Environs de Paris, op pagina 432.

Gedurende de negentiende en twintigste eeuw werden schimmels met spleetvormig openende vruchtlichamen op uiteenlopende manieren geclassificeerd. De vruchtlichamen vertonen namelijk zowel overeenkomsten met gesloten ascomata als met open apotheciën. De classificatie was daarom lange tijd sterk afhankelijk van de interpretatie van hun morfologische kenmerken.

De ontwikkeling van moleculaire systematiek heeft geleid tot een herziening van deze opvattingen. Vooral onderzoek met meerdere nucleaire genen toonde aan dat vergelijkbare vruchtlichaamvormen onafhankelijk van elkaar zijn ontstaan bij verschillende evolutionaire lijnen van zakjeszwammen. De huidige afbakening van de Hysteriaceae berust daarom op een combinatie van morfologische kenmerken en moleculair-fylogenetische gegevens.

Zie de categorie Hysteriaceae van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.