Inocybaceae

Geschiedenis

Het typegeslacht van de familie Inocybaceae is Inocybe. Dit geslacht werd in 1821 door de Zweedse mycoloog Elias Magnus Fries beschreven als een onderverdeling (tribus) van het toenmalige, zeer omvangrijke geslacht Agaricus. In 1863 verhief Fries Inocybe tot een zelfstandig geslacht. De typesoort is Inocybe relicina, waarvan de typificatie in 1949 door Marinus Anton Donk werd vastgelegd.

In de negentiende eeuw werd de indeling vooral gebaseerd op de uiterlijke en microscopische kenmerken van de vruchtlichamen. Een belangrijk onderscheid was de vorm van de basidiosporen. In 1889 onderscheidden Joseph Schröter en Victor Fayod onafhankelijk van elkaar soorten met hoekige of knobbelige sporen van soorten met gladde sporen. Zij plaatsten de eerstgenoemde soorten respectievelijk in de geslachten Astrosporina en Clypeus. De meeste latere mycologen bleven beide sporentypen echter binnen het geslacht Inocybe behandelen.

Gedurende een groot deel van de twintigste eeuw werd Inocybe tot de familie Cortinariaceae gerekend. De Nederlandse mycoloog Walter Jülich onderscheidde in 1982 de familie Inocybaceae, maar deze opvatting werd aanvankelijk niet algemeen gevolgd. Later moleculair-fylogenetisch onderzoek toonde aan dat de traditionele Cortinariaceae geen monofyletische groep vormden en ondersteunde de erkenning van de Inocybaceae als afzonderlijke familie.

Morfologische indelingen

In de twintigste eeuw werden verschillende systemen voorgesteld om Inocybe onder te verdelen. Hierbij speelden vooral de aanwezigheid van pleurocystidia, de bouw van de cheilocystidia, de pigmentatie van de basidiën en de vorm en ornamentatie van de sporen een rol.

Robert Kühner onderscheidde in 1980 onder meer het ondergeslacht Inosperma, waarin hij soorten zonder pleurocystiden en met gladde sporen plaatste. Soorten met pleurocystiden, ongeacht of hun sporen glad of knobbelig waren, werden bij het ondergeslacht Inocybe ingedeeld. Deze indeling week af van systemen waarin gladsporige en knobbelsporige soorten als afzonderlijke hoofdgroepen werden beschouwd.

Thom Kuyper herzag het geslacht in 1986 op basis van morfologische en cladistische kenmerken. Hij onderscheidde drie ondergeslachten: Inocybe, Inosperma en Mallocybe. Vooral de aanwezigheid en ontwikkelingswijze van cystiden en het voorkomen van gepigmenteerde basidiën waren hierbij van belang. Het ondergeslacht Mallocybe werd onderscheiden door onder meer necropigment in de basidiën en een afwijkende oorsprong van de cheilocystiden. Deze indeling vormde een belangrijke basis voor de latere, moleculaire classificatie.

Moleculair-fylogenetische herziening

Aan het begin van de 21e eeuw werd de verwantschap binnen de Inocybaceae onderzocht met behulp van DNA-sequencing. In 2005 analyseerde P. Brandon Matheny DNA-sequenties van onder meer de genen RPB1 en RPB2 en het nucleaire ribosomale LSU-rDNA. Hierbij werden ten minste vijf belangrijke evolutionaire lijnen onderscheiden: de Inocybe-, Mallocybe-, Auritella-, Inosperma- en Pseudosperma-lijn. Ook bleek dat een indeling die uitsluitend op gladde of knobbelige sporen was gebaseerd de evolutionaire verwantschappen onvoldoende weerspiegelde.

In 2006 beschreven Matheny en Neale Bougher het geslacht Auritella, met vertegenwoordigers uit Afrika en Australië. In 2010 werd daarnaast Tubariomyces als afzonderlijk geslacht beschreven. Ondertussen werden ook de fylogenetische lijnen Nothocybe en Pseudosperma nader onderzocht. In 2009 besprak Matheny de mogelijkheid om zeven belangrijke evolutionaire lijnen als zelfstandige geslachten te erkennen, maar de formele herindeling volgde pas later.

De ingrijpendste herziening werd uitgevoerd door Matheny, Alicia M. Hobbs en Fernando Esteve-Raventós. Hun onderzoek, dat in december 2019 online verscheen en in 2020 in Mycologia werd gepubliceerd, was gebaseerd op een fylogenetische analyse van zes genetische merkers. Zij erkenden zeven geslachten binnen de Inocybaceae. De voormalige ondergeslachten Inosperma en Mallocybe werden tot geslachtsrang verheven. Daarnaast werden Nothocybe en Pseudosperma als nieuwe geslachten beschreven. Het geslacht Inocybe bleef behouden, maar in een beperktere betekenis (sensu stricto).

De analyse ondersteunde een nauw verwante groep bestaande uit Inocybe, Nothocybe en Pseudosperma, waarbij Nothocybe als zustergroep van Inocybe naar voren kwam. De onderlinge verwantschappen tussen Inosperma, Auritella, Mallocybe en Tubariomyces waren minder sterk statistisch ondersteund.

De herindeling leidde tot talrijke nieuwe naamcombinaties. Zo werd Inocybe rimosa overgebracht naar Pseudosperma rimosum en Inocybe terrigena naar Mallocybe terrigena.

Afbakening van de familie

De afbakening van de Inocybaceae ten opzichte van verwante families is in het verleden niet altijd gelijk geweest. Zo werden de Inocybaceae en de Crepidotaceae in de tiende editie van Dictionary of the Fungi (2008) samengevoegd onder de naam Inocybaceae. Hierdoor werden destijds ook geslachten zoals Crepidotus, Simocybe en Flammulaster binnen deze ruim opgevatte familie opgenomen.

Moleculair-fylogenetisch onderzoek ondersteunde echter het onderscheid tussen de Inocybaceae en de Crepidotaceae als afzonderlijke evolutionaire lijnen. Daarbij vormen vertegenwoordigers van de Inocybaceae ectomycorrhiza, terwijl de Crepidotaceae overwegend saprotroof zijn. In de moderne, beperktere opvatting worden de genoemde geslachten niet tot de Inocybaceae gerekend.

De herziening van Matheny en collega's uit 2020 wordt in latere taxonomische publicaties gevolgd. Daarin worden zeven geslachten onderscheiden, hoewel de afgrenzing van soorten en de interne indeling van de afzonderlijke geslachten onderwerp van verder onderzoek blijven.