Meercellig organisme

Een zoetwaterpoliep (Hydra), een eenvoudig meercellig dier, vastgehecht aan een blad van vederkruid, 25× vergroot

Een meercellig organisme is een organisme dat uit meerdere cellen bestaat die gezamenlijk een functionerend geheel vormen. Meercelligheid komt voor bij vrijwel alle dieren en landplanten, de meeste schimmels en verschillende groepen algen.

Bij complexe meercellige organismen komt celdifferentiatie voor, waarbij cellen uiteenlopende vormen en functies aannemen, ondanks dat ze doorgaans hetzelfde genetische materiaal bevatten. De verschillende cellen kunnen zich organiseren in weefsels en organen. Er bestaan ook eenvoudigere meercelligen, zoals koloniale wieren, waarbij weinig of geen taakverdeling voorkomt.

Bijna alle levende wezens die met het blote oog waarneembaar zijn, zijn meercellig. Meercelligen hebben een levenscyclus waarin voortplanting wordt afgewisseld met fasen van groei en ontwikkeling. Meercelligheid is in de loop van de evolutie meerdere malen onafhankelijk ontstaan uit eencellige voorouders. Het geldt als een van de belangrijkste evolutionaire innovaties.

Evolutie

Meercelligheid is gedurende de evolutie tientallen keren onafhankelijk ontstaan, onder meer bij dieren, planten, schimmels, algen en zelfs bij bacteriën. De overgang van eencelligheid naar meercelligheid begon vermoedelijk doordat vroege eukaryoten na de celdeling niet volledig van elkaar splitsten, of doordat losse individuele cellen actief bij elkaar gingen zitten. Dit vormde een kolonie. Binnen zo'n meercellig verband ontstonden vervolgens mechanismen van celcommunicatie; de uitwisseling van biochemische signalen die groei en specialisatie reguleerden.

Een grotere lichaamsomvang biedt allerlei evolutionaire voordelen, zoals bescherming tegen predatie en een efficiënter gebruik van beschikbare voedingsstoffen. De ontwikkeling van complexe meercelligheid, met gespecialiseerde celtypen en een echte lichaamsontwikkeling, heeft veel minder vaak plaatsgevonden. Hiervoor waren veranderingen nodig in onder meer celadhesie, nieuwe signaalmechanismen en de regulatie van genexpressie. Een belangrijk vroeg voorbeeld van complexe meercelligheid is de fossiele roodwier Bangiomorpha pubescens, die ongeveer 1,05 miljard jaar oud is.

Kolonies

Kolonies van het groenwier Volvox, bestaande uit honderden tot duizenden cellen. Binnen de grotere kolonies zijn kleinere dochterkolonies zichtbaar.

Een eenvoudige vorm van samenwerking tussen cellen is kolonievorming. Cellen blijven daarbij vaak na celdeling met elkaar verbonden of worden bijeengehouden door een gemeenschappelijke slijmlaag. In eenvoudige kolonies zijn de cellen doorgaans gelijkvormig en vertonen ze weinig of geen specialisatie of taakverdeling. Voorbeelden zijn de cyanobacterie Microcystis en verschillende soorten groenwieren, zoals Pediastrum en Gonium.

Bij sommige groenwieren hebben kolonies een vaste, regelmatige opbouw. Een dergelijke kolonie, met een kenmerkend aantal cellen in een bepaalde rangschikking, wordt een coenobium genoemd. Bij Volvox zijn de kolonies veel groter en bestaat al een duidelijke taakverdeling tussen lichaamscellen en voortplantingscellen.

Celdifferentiatie

Een belangrijk kenmerk van meercellig leven is celdifferentiatie, waarbij cellen zich ontwikkelen tot gespecialiseerde celtypen met verschillende vormen, groottes en biochemische functies. Hoewel alle cellen van een organisme hetzelfde genetische materiaal bevatten, komen in verschillende celtypen andere genen tot expressie. Afhankelijk van de locatie en functie van een cel worden bepaalde genen aan- of uitgeschakeld. Zo ontstaan bij dieren onder meer zenuwcellen, spiercellen en epitheelcellen; planten bezitten gespecialiseerde cellen voor fotosynthese, stevigheid en het transport van water en voedingsstoffen. De verschillende celtypen kunnen zich organiseren in weefsels en organen.

De regie achter dit differentiatieproces wordt gevormd door cellulaire signaaloverdracht, in de wetenschap bekend als cell signaling. Cellen communiceren met elkaar via signaalmoleculen, zoals groeifactoren of, om groei en ontwikkeling te reguleren. Bij zowel planten als dieren gebeurt dit vaak via specifieke receptoren en ionkanalen. De genetische en chemische afstemming van een organisme is een belangrijk onderwerp in de celbiologie.

Systematiek van meercellige organismen

Meercelligheid is meerdere malen onafhankelijk ontstaan en komt dus voor in verschillende delen van de evolutionaire stamboom, zowel bij eukaryoten als bij enkele bacteriën.

Binnen de eukaryoten behoren de dieren (Metazoa) en schimmels (Fungi) tot de Opisthokonta, een onderdeel van de supergroep Amorphea. De landplanten (Embryophyta) behoren tot de Archaeplastida, samen met onder andere de groenwieren en roodwieren, met verschillende meercellige groepen. De bruinwieren (Phaeophyceae) behoren daarentegen tot de Stramenopila, binnen de SAR-clade.

Eenvoudigere vormen van meercelligheid komen ook voor bij andere eukaryoten, zoals de sociale amoeben (Dictyostelia) binnen de Amoebozoa. Deze kunnen zich tijdelijk verenigen tot meercellige vruchtlichamen. Ook onder bacteriën komt meercelligheid voor, bijvoorbeeld bij filamenteuze cyanobacteriën en bij Myxococcus, die eveneens vruchtlichamen kunnen vormen.

Levenscycli

Biologische levenscycli bij meercellige organismen met geslachtelijke voortplanting
Cyto-
logische

kernfase-
wisseling
Organisme type: Haplont: Diplont: Diplohaplont = Haplodiplont:
Kernfase;
Kernfasewisseling:
Haplofase;
Haplofasisch
Diplofase;
Diplofasisch
Haplofase ↻ Diplofase;
Diplohaplofasisch = Heterofasisch
Meiose moment: Zygotisch ↓ Gametisch ↓ Sporisch ↓ Intermediair
Morfo-
logische

generatie-
wisseling
Monogenetisch → Monogenetische
haplofasisch
Monogenetische
diplofasisch
Digenetisch → Digenetische
diplofasisch
Digenetische diplohaplofasisch
Isomorf,
isospoor
↓ Heteromorf ↓
isospoor heterospoor
Trigenetisch → Trigenetische diplohaplofasisch

Er is bij meercellige organismen met geslachtelijke voortplanting een grote variatie in levenscycli. Groei en ontwikkeling van een meercelling individu kan plaatsvinden in de haploïde fase (bij haplonten) maar ook in de diploïde fase (bij diplonten) van de levenscyclus of ook in beide (bij diplohaplonten).

Er kunnen in de levenscyclus van een meercellig organisme een of meer afwisselende generaties voorkomen. Een generatie begint met een voortplantingscel (sporen of zygoten), en na een periode van duidelijke vegetatieve groei en ontwikkeling eindigt het met de vorming van andere reproductieve cellen, zoals sporen of gameten.

Voorbeelden:

Bij dieren komt alleen een diploïde generatie voor, doordat voortplantingscellen (zaadcellen en eicel) de enige haploïde cellen zijn in de levenscyclus, daarbuiten zijn alle cellen diploïde. Dieren worden gerekend tot de digenetische diplonten.
Bij planten, met name bij varens en bij mossen, wisselen een haploïde en een diploïde generatie elkaar goed herkenbaar af. Deze planten zijn digenetische diplohaplonten. Bij zaadplanten, waar dit ook zo is, is dat slechts met een microscoop goed waarneembaar.

Zie ook

Referenties

  1. 1 2 (en) Ozan Bozdag G, Tong K, Yunker PJ, Herron MD, Ratcliff WC. (2026). Overcoming key challenges in the evolutionary transition to multicellularity. Nature 658 (8135): 327-336. DOI: 10.1038/s41586-026-11038-w.
  2. ↑ (en) Lamża Ł. (2023). Diversity of ‘simple’ multicellular eukaryotes: 45 independent cases and six types of multicellularity. Biological Reviews 98 (6): 2188-2209. DOI: 10.1111/brv.13001.
  3. ↑ (en) Tong K, Bozdag GO, Ratcliff WC. (2022). Selective drivers of simple multicellularity. Current Opinion in Microbiology 67: 102141. DOI: 10.1016/j.mib.2022.102141.
  4. ↑ (en) Gibson TM, Shih PM, Cumming VM, Fischer WW, Crockford PW, Hodgskiss MS, Wörndle S, et al. (2018). Precise age of Bangiomorpha pubescens dates the origin of eukaryotic photosynthesis. Geology 46 (2): 135-138. DOI: 10.1130/G39829.1.
  5. ↑ (en) Kirk DL. (2004). Volvox. Current Biology 14 (15): R599-R600. DOI: 10.1016/j.cub.2004.07.034.
  6. ↑ (en) Brunet T, King N. (2017). The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation. Developmental Cell 43 (2): 124-140. DOI: 10.1016/j.devcel.2017.09.016.
  7. ↑ (en) Alberts B, Heald R, Johnson A. (2022). Molecular Biology of The Cell, 7th. W.W. Norton & Company, 'Cell Signaling', p. 873-. ISBN 978-0-393-88482-1.
  8. ↑ (en) Knoll AH. (2011). The Multiple Origins of Complex Multicellularity. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 39 (1): 217-239. DOI: 10.1146/annurev.earth.031208.100209.
  9. ↑ (en) Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG. (2020). The New Tree of Eukaryotes. Trends in Ecology & Evolution 35 (1): 43-55. DOI: 10.1016/j.tree.2019.08.008.