Paraceratherium

Indricotheriumformatie

De Indricotheriumformatie (Midden-Oligoceen), met de informele Indricotheriumhorizont, beslaat een deel van het synclinale Ili Basin (een geologisch bekken) in Noord-Tien Shan, Oost-Kazachstan. De formatie werd genoemd naar Indricotherium Borissiak (1916), een junior synonym van het gelijkaardige, maar eerder beschreven genus Paraceratherium Forster-Cooper (1911), en al geruime tijd niet meer gebruikt door de meeste onderzoekers. Ontsluitingen van de formatie zijn geconcentreerd in de centrale syncline en aangrenzende anticlinale kernen, zoals de Aktau Anticline. Deze ruimtelijke verdeling weerspiegelt het Oligocene sedimentatielandschap van rivier- en beeksystemen en overstromingsvlaktes in het noordelijke Tien Shan voorland. Bekende ontsluitingslocaties bevinden zich voornamelijk in de kern van het bekken en bevatten gewervelde fossielen, onder meer Paraceratherium (Voigt et al., 2011). Als gevolg van de synclinale geometrie en van de afzettingspatronen varieert de dikte van de formatie lateraal (in de breedte), waardoor in het midden van het bekken voldoende diepte wordt bereikt om in het stratigrafisch profiel (de opeenvolging van gesteentelagen) de oudste Kenozoïsche sedimentatiefasen waarneembaar te maken, waaronder kanaalvullingen, overstromingsafzettingen en paleosols (zoals caliche en gypsisols). Deze diktevariaties ontstaan door onregelmatige fluviatiele afzetting en latere tektonische plooiing. De reconstructie van de paleogeografie van het bekken gebeurt op basis van stratigrafische kartering (Voigt et al., 2011).

De afzettingen van de Indricotheriumformatie vormen de basale opvulling van het Ili Basin en worden gekenmerkt door variërende lithofacies die dynamische rivierpaleomilieus weerspiegelen, waaronder grofkorrelige stroomgeulzanden en fijnerkorrelige, buiten de oevers afgezette silt- en kleilagen (overstromingsafzettingen of overbank deposits). Sedimentaire strukturen, zoals cross-bedding in de stroomgeulfacies, wijzen op sterke stroming ('hoge energiestromingsregime'), terwijl dunne moddersteenlaagjes en horizontale laminatie in het areaal van overstromingsvlaktes duiden op periodieke overstromingen en sedimentatie door zwakke stroming ('lage energiestromingsregime') (Kley et al., 2010). De variaties in lithofacies treden lateraal op door het bekken heen en vertonen een overgang van grovere, door zand gedomineerde afzettingen nabij de sedimentbronnen naar meer afgelegen kleirijke overstromingsvlaktesequenties, waardoor de invloed van de bekkenbrede fluviatiele dynamiek benadrukt wordt. De minerale samenstelling wordt gedomineerd door kwartshoudende zanden en kleimineralen in de silt- en kleisteen, wat consistent is met een herkomst uit nabijgelegen bergachtige terreinen, hoewel gedetailleerde geochemische analyses nog beperkt zijn (Kley et al., 2010).

Fossielen afkomstig uit de Indricotheriumformatie en andere gerelateerde vindplaatsen uit het Oligoceen van Kazachstan (waaronder de regio's van de Turgay Trog en het Aralmeer) geven inzicht in de verspreiding van de Euraziatische Oligocene fauna, in het bijzonder in de westwaartse migratie van Paraceratheriidae van het Mongoolse Plateau naar Centraal-Azië (Kazachstan en Mongolië) (Deng et al., 2021). Fossielen afkomstig uit de regio's van de Turgay Trog en het Aralmeer documenteren soorten uit het vroege tot late Oligoceen, zoals Paraceratherium asiaticum ('Paraceratherium transouralicum') en P. lepidum, deel uitmakend van een diverse zoogdiergemeenschap die aangepast was aan vlaktes met verspreide bossen (Deng et al., 2021). De ouderdom van de Indricotheriumformatie werd biostratigrafisch bepaald en benadrukt de rol ervan bij het correleren van continentale (gevormd op het land) en mariene lagen, afgezet in een periode van regionale tektonische activiteit en verkoeling van het klimaat (Voight et al., 2011).

De biostratigrafie van de formatie is voornamelijk op de zoogdierpaleofauna gebaseerd die als een belangrijke indicator dient voor relatieve datering van het Oligoceen van Centraal-Azië. De thanatocoenose, die de Indricotheriumfauna genoemd wordt, wordt gekenmerkt door indexsoorten zoals de reusachtige neushoornachtige Paraceratherium, maar ook genera van de orde Hyaenodonta (onderklasse Theriiformes, infraklasse Placentalia, superorde Ferae), van de familie Chalicotheriidae (Theriiformes, Placentalia, orde Perissodactyla (Onevenhoevigen), onderorde Ancylopoda), van de orde Rodentia (Theriiformes, infraklasse Placentalia, superorde Euarchontoglires) en vroege vertegenwoordigers van de orde Artiodactyla (Theriiformes, infraklasse Placentalia, superorde Laurasiatheria). Deze vijf taxa zoogdieren definiëren samen een onderscheiden biozone die de faunale veranderingen gedurende dit interval weerspiegelt (Coombs, 1976). De Indricotheriumfauna correleert met het Laat-Oligocene Aziatische biochronologisch landzoogdiertijdperk Tabenbulukiaan. Deze correlatie is gebaseerd op het gemeenschappelijke voorkomen van Paraceratherium en geassocieerde onevenhoevigen in equivalente lagen in Kazachstan en Mongolië. Aldus sluit de Indricotheriumformatie aan bij regionale Oligocene stratigrafische eenheden met Paraceratheriumgedomineerde levensgemeenschappen, waar biozones afgebakend worden door de aanwezigheid van afgeleide ('geavanceerde') Rhinocerotoïden en post-Eocene knaagdierdiversificaties (Deng et al., 2021; Kordikova, 1998). Voorlopige biozonering of paleobiostratigrafie binnen de formatie toont subtiele faunale verschuivingen (faunal shifts), waarbij lagere (oudere) stratigrafische niveaus worden gedomineerd door Paraceratheriumhoudende levensgemeenschappen en de bovenste (jongste) niveaus een toegenomen paleobiodiversiteit aan kleine zoogdieren laten zien. Dit vergemakkelijkt plaatselijke correlaties doorheen de geologische bekkens in Kazachstan, zoals het Aralmeergebied (Lucas & Kordikova, 1998). De biozonering wijst op het belang van de Indricotheriumformatie in regionale paleobiostratigrafische arealen die Centraal-Aziatische sequenties met elkaar verbinden zonder afhankelijk te zijn van absolute geochronologie (Kordikova, 1998).

Aralformatie

De Aralformatie in West-Kazachstan is vernoemd naar de regio Noord-Aral en het bekken van het Aralmeer, waar de typelocaties zoals Akespe en Altynshokysu zich bevinden. De naam Aral is afkomstig uit Turkse talen en betekent 'eiland'. De formatie is ook wel bekend als de 'Corbulalagen', fossielhoudende lagen met Corbula helmerseni, een uitgestorven soort zout watermossel, in de huidige systematiek bekend als Lentidium helmerseni en in 1912 voor het eerst beschreven door George Mikhailovski. De soort fungeert als een belangrijk gidsfossiel in sedimentaire gesteenten die in Oligocene en Miocene mariene tot brak waterpaleomilieus gevormd werden. De periode waarin de Aralformatie ontstond correspondeert met de regressieve fase van de Paratethys, een periode met sedimentatie in lagune- en meerpaleomilieus op een kustvlakte. Hoewel de precieze ouderdom van de formatie onderwerp is geweest van historisch wetenschappelijk debat onder paleontologen, plaatst consensus het voornamelijk in het Laat-Oligoceen, 27,30 tot 23,04 miljoen jaar geleden, specifiek in de etage Chattien en het Aziatische biochronologisch landzoogdiertijdperk Tabenbulukiaan. Onder meer bijv. Popov et al. (1993) hebben in het verleden geopperd dat de Aralformatie zich tot in het Onder-Mioceen uitstrekt (Lopatin, 1996).

De Aralformatie komt voor in het noordelijke deel van het Aralgebied, in het oosten van het Ustyurt Plateau en in het zuidelijke deel van de Turgayvlakte. Doorgaans bestaat ze uit grijsgroene kalkhoudende kleisteen met tussenlagen van veelkleurige kleisteen, siltsteen en slecht geconsolideerde zandsteen. Deze afzettingen vertegenwoordigen lage-energie aquatische milieus met trage sedimentatie, die in de loop van miljoenen jaren overgingen in terrestrische overstromingsvlakten. De Aralformatie varieert in dikte en in lateraal voorkomen (in het horizontaal vlak). Doorgaans zijn er twee typen profielen ontsloten: het westelijke zandig-siltig-kleiige profieltype met een gering aandeel carbonaatgesteenten (kalksteen), en het oostelijke kleiig-carbonatische type met een klein aandeel zandige en siltige gesteenten. Het profiel van de typelocatie Altynshokysu behoort tot het oostelijke type, al is het aandeel silt en zand op deze locatie groter dan bv. op de typelocatie Akespe. De Aralformatie bedekt concordant de zanden van de Chagraiformatie en dagzoomt in het bovenste deel van de steile zuidwestelijke helling van het Altynshokysu Plateau waar het 15–20 m dikte bereikt en uit kleiige en carbonaat-kleiige gesteenten bestaat met een geringe bijmenging van klastisch materiaal. De formatie kan worden onderverdeeld in members met onderling verschillende lithologische kenmerken. Van onder (ouder) naar boven (jonger) : member 1) lichtgrijze kleiige siltsteen (tot 1 m dik), member 2) lichtgrijze en groengrijze klei met tussenlagen van mergel (tot 18 m dik) en member 3) zandige kalksteen, zandsteen en zand (tot 1 m dik). Naast de kenmerkende schelpen van het tweekleppige weekdier Corbula helmerseni en resten van slakken (Gastropoda), bevatten de klei- en siltlagen van de Aralformatie beenderen van diverse vissen (informele groep Pisces), amfibieën (Amphibia), schildpadden (Testudines), vogels (Aves) en zoogdieren (Mammalia) (insecteneters (Eulipotyphla), haasachtigen (Lagomorpha), knaagdieren (Rodentia), roofdieren (Carnivora), walvisachtigen (Cetacea), onevenhoevigen (Perissodactyla) en evenhoevigen (Artiodactyla)). Laag 8 van member 2 bevat resten van onevenhoevigen uit de superfamilie Rhinocerotoidea indet.

Het species Paraceratherium dat in de Aralformatie aangetroffen wordt is 'Paraceratherium transouralicum', door Maria Vasilievna Pavlova in 1922 initieel 'Indricotherium transouralicum' genoemd en dikwijls beschouwd als synoniem van of gegroepeerd met Paraceratherium asiaticum (Lucas & Sobus, 1989). De Aralformatie bevatte een van de meest volledige bekende 'Indricotherium' (= Paraceratherium)skeletten (maar met ontbrekende schedel), opgegraven tijdens een van de expedities tussen 1910 en 1916 van de Russische Academie van Wetenschappen en opgesteld in het Orlov Paleontological Museum van de Russische Academie van Wetenschappen in Moskou. Het diende als basis voor de belangrijkste Paraceratheriine skeletreconstructies van het midden van de twintigste eeuw, zoals de reconstructie uit 1959 door de Sovjetpaleontologe Vera Isaakovna Gromova (1891-1973), gespecialiseerd in fossiele hoefdieren (informele groep Ungulata) en verbonden aan de Russische Academie van Wetenschappen. In 1916 gebruikte de Russische en Sovjet geoloog en paleontoloog Aleksei Alekseevich Borissiak (1872-1944) dit skelet om een nieuw genus (geslacht) in te voeren, 'Indricotherium' ('Indrik-beest'), vernoemd naar een mythologisch Russisch monster. In 1922 kende Pavlova officieel de soortnaam (soortaanduiding) 'transouralicum' toe. In 1923 dan weer gaf Borissiak het genus de soortnaam 'asiaticum'. Maar omdat Pavlova het jaar ervóór de soort 'Indricotherium transouralicum' had beschreven, werd 'Indricotherium transouralicum' prioritair de geldige combinatie. 'Indricotherium asiaticum Borissiak, 1923' is al meer dan een eeuw geen valide soort meer en wordt beschouwd als een junior synonym van 'Indricotherium transouralicum Pavlova, 1922'. Latere taxonomische revisies wezen uit dat 'Indricotherium' qua bouw identiek is aan het eerder benoemde geslacht Paraceratherium Forster- Cooper, 1911. Als gevolg daarvan werd 'Indricotherium transouralicum Pavlova, 1922' hernoemd als Paraceratherium (Indricotherium) transouralicum Pavlova, 1922. Het geslacht 'Indricotherium' zelf wordt door moderne paleontologen meestal beschouwd als een junior synonym van Paraceratherium. Deng et al. (2021) en andere onderzoekers beschouwen Paraceratherium (Indricotherium) transouralicum als het vrouwelijke dier van Paraceratherium bugtiense en dus niet als twee afzonderlijke soorten. De in de beenderen vastgestelde anatomische verschillen, zoals de welving van de scheldel, kan het gevolg zijn van sexueel dimorfisme binnen een enkele wijdverspreide soort (Paraceratherium bugtiense). Van Paraceratherium (Indricotherium) transouralicum Pavlova, 1922 (Paraceratherium bugtiense, sensu Deng et al., 2021) werd in de Shintuzsay paleontologische vindplaats in de Chelkarnurinformatie in het Qostanaydistrict van Noord-Kazakhstan veertig kilometer ten zuidoosten van de stad Turgay eveneens een skelet gevonden, maar dan een volledig. Het wordt tentoongesteld in het Museum of Nature in de Academy of Sciences in Almaty, Kazachstan. Hoewel oudere literatuur deze Paraceratheriinae dikwijls onderbrengt in een brede interpretatie van de 'regionale Aral-etage' of de Indricotheriumformatie, plaatst moderne sequentiestratigrafie de belangrijkste verspreiding van Paraceratherium asiaticum ('Paraceratherium transouralicum') iets dieper in de regionale stratigrafische kolom, voornamelijk binnen de Laat-Oligocene Chiliktaformatie en de Laat-Oligocene Chagrayformatie.

Chelkarnurinformatie

De Chelkarnurinformatie bevindt zich voornamelijk in de Turgay Trog (geologisch bekken) in de zuidelijke uitlopers van het Turgayplateau (Chelkarnuragebergte) in het Qostanaydistrict van Noord-Kazakhstan. De sedimentaire gesteenten van de formatie dateren uit het bovenste Onder-Oligoceen tot Boven-Oligoceen tijdvak (etages Rupelien–Chattien) (Nigmatova et al., 2026). De formatie bestaat voornamelijk uit lagen groene, dense, blokvormige klei waarin dikwijls gips- en siderietnodules worden aangetroffen. Dit wijst op laagland-lacustrine of fluviatiele afzettingspaleomilieus. Wereldberoemd in de Chelkarnurinformatie is de Midden-Oligocene fossielrijke Shintuzsay paleontologische vindplaats veertig kilometer ten zuidoosten van de stad Turgay in het Qostanaydistrict, met onder meer en vooral een uitzonderlijk goed gepreserveerd en volledig skelet van de gigantische hoornloze neushoornachtige Paraceratherium (Indricotherium) transouralicum Pavlova (1922), een van de grootste landzoogdieren die ooit geleefd hebben. Het skelet werd ontdekt door de Sovjetpaleontoloog M.D. Birjukov en later wetenschappelijk beschreven door de Sovjetpaleontologe Maria Vasilievna Pavlova in 1922. Het wordt tentoongesteld in het Museum of Nature in de Academy of Sciences in Almaty, Kazachstan.

De geologische context van de Shintuzsaylocatie wordt gekenmerkt door fijnkorrelige roodkleurige en gevlekte kleiien met afwisselende zand- en siltlagen die zich tijdens het Midden-Oligoceen, ca. 28,5 miljoen jaar geleden, opgehoopt hebben in een laaggelegen bekken. De fossielhoudende lagen zijn sedimenten die op oude overstromingsvlaktes gevormd werden, in traag stromende rivieren en in ondiepe, 'wandelende' meren (shifting lakes). De kleur van de sedimenten wijst op diepe verwering in een vochtig tot subtropisch klimaat dat uiteindelijk overging in een meer gematigd klimaat met gemengde bossen. De fijnkorrelige klei- en siltlagen zijn uitermate geschikt om delicate plantenafdrukken (taphoflora) en zoogdierbeenderen te preserveren. Fossiele pollen en gedetailleerde bladafdrukken van soorten zoals Cercidiphyllum crenatum maken het mogelijk om het toenmalige klimaat en de toenmalige vegetatie van het Turgaygebied te reconstrueren. De Shintuzsayvindplaats wordt beschouwd als een belangrijke locatie voor het in kaart brengen van de verschuiving van de vroege subtropische vegetatie uit het Eoceen naar fundamenteel andere, matig vochtminnende bossen. De paleontologische context van de vindplaats toont een diverse mix van zowel oude subtropische flora als nieuwere, zeer adaptieve planten aangepast aan een gematigd klimaat (zoals redwood en elzen). Buiten Paraceratherium bugtiense werden op de Shintuzsayvindplaats onder meer nog twee andere soorten onevenhoevigen (Perissodactyla) aangetroffen : Ardynia kazachstanica Radinsky (1967) (onderorde Ceratomorpha, superfamilie Rhinocerotoidea, familie Hyracodontidae), en Protapirus gromovae Birjukov, 1972 (familie Tapiridae).

Naogangdaiformatie

De Naogangdaiformatie is een belangrijke paleontologische en geologische vindplaats in het Erlianbekken (geologisch bekken) in Centraal-Binnen-Mongolië (Gobiwoestijn), een autonome regio in China. De formatie dateert uit de era Kenozoïcum, periode Paleogeen (geologisch tijdperk Vroeg-Oligoceen) en staat bekend om rijke lagen fossiele zoogdieren, waaronder knaagdieren (orde Rodentia) en onevenhoevigen (orde Perissodactyla). De lithologische samenstelling van de formatie is een afwisseling van lagen zandsteen, kleisteen en veelkleurige mudstone. Geologen onderscheiden een Onder-Naogangdaiformatie (laat Onder-Oligoceen, Bai et al., 2018) met de Middle White Beds en Upper Red Beds, en een Boven-Naogangdaiformatie (laat Onder-Oligoceen, Bai et al., 2018), met resten van grote zoogdieren zoals de gigantische neushoornachtige Paraceratherium grangeri (vindplaats 'Holy Mesa'), Ardynia kazachstanensis (een Hyracodontide) en Zaisanamynodon borisovi (een Aminodontide). De Upper Red Beds staan bekend om een diverse variëteit aan knaagdieren, waaronder Cricetidae (superfamilie Muroidea) en Dipodidae (superfamilie Dipodoidea), beide behorend tot de onderorde Myomorpha. De Boven-Naogangdaiformatie wordt ook de 'Upper White Layer' genoemd. Deze wordt gedomineerd door grijswitte tot gele grofkorrelige zandsteen, los geelkleurig zandig grind en leverkleurige mudstone. De Middle White Beds en Upper Red Beds van de Onder-Naogangdaiformatie zijn samengesteld uit veelkleurige moddersteen, baksteenrode zandige kleien met kalkhoudende nodulen en diepbruinrode moddersteen.

Jiaozigouformatie

De Jiaozigouformatie bevindt zich in het Linxia Basin (geologisch bekken) in de Gansu provincie van noordwest-China (Volksrepubliek China). In deze Laat-Oligocene formatie werden in 2015 nabij het dorp Wangjiachuan een goed gepreserveerde volledige schedel en (onder)kaak met de geassocieerde eerste halswervel (atlas) (tezamen holotype HMV 2006) van een volwassen individu, en de wervelkolom en twee thoraxwervels van een ander individu (paratype HMV 2007) van de soort Paraceratherium linxiaense gevonden. Zij dienden als de basis voor de beschrijving en de naamgeving van de soort in 2021. De beenderen zijn ongeveer 26,5 miljoen jaar oud (Laat-Oligoceen, tijdsnede Chattien), tonen aan dat Paraceratherium linxiaense een nieuw ontdekte, sterk gespecialiseerde soort is en dat voorouderlijke gigantische neushoornachtigen vrij door Centraal-Azië konden trekken zonder te worden tegengehouden door het Tibetaans Plateau. P. linxiaense wijst op een noordelijk verspreidingsgebied waar deze soort een nauwe evolutionaire band had met Paraceratherium lepidum (Laat-Oligoceen).

De formatie bestaat uit bruinachtige, grofkorrelige conglomeraatachtige zandsteen met grootschalige cross-bedding (kruisgelaagdheid) in het onderste deel, en uit bruinrode siltige moddersteen (mudstone) met secundair gips in het bovenste deel. Fossielen van neushoornachtigen (Rhinocerotoidea) zijn afkomstig uit de zandsteen in het onderste deel van deze formatie. Vindplaatsen zijn Jiaozigou (het dorp waarnaar de formatie genoemd is), Yagou, Tala en Wangjiachuan in het district Dongxiang (bv. Qiu & Wang, 2007; Deng et al., 2021). Van de twaalf bekende grote zoogdieren in de Jiaozigouformatie behoren er negen tot de neushoornachtigen en vormen dan ook de dominante groep met 75% van het totaal aantal aanwezige soorten. Deze omvatten Hyracodontidae, Paraceratheriidae en Rhinocerotidae.

Paraceratherium linxiaense was de dominerende soort in een divers en dynamisch paleo-ecosysteem dat bewaard bleef in de afzettingen van de Jiaozigouformatie in het Linxia Basin. De co-fauna bestond uit een zeer diverse groep grote herbivore en carnivore zoogdieren, sterk gedomineerd door vroege verwanten van de neushoorn, en uit zeer diverse kleine in verspreide bossen levende zoogdieren. Het Linxia Basin was een hotspot voor prehistorische neushoornachtigen (superfamilie Rhinocerotoidea). Paraceratherium linxiaense deelde zijn habitat met andere gigantische neushoornachtigen zoals Turpanotherium en Dzungariotherium (beide orde Perissodactyla (onevenhoevigen), familie Paraceratheriidae, onderfamilie Paraceratheriinae), met de semi-aquatische neushoorn Aprotodon (Perissodactyla, familie Rhinocerotidae (neushoorns)) en de gespecialiseerde Ardynia (Perissodactyla, onderorde Ceratomorpha, Rhinocerotoidea, familie Hyracodontidae) (Deng et al., 2023). Andere megamammalia (grote tot zeer grote zoogdieren) naast Rhinocerotoidea en Rhinocerotidae waren Entelodontidae (orde Artiodactyla (evenhoevigen)) zoals de omnivore Paraentelodon (de hell pig), met het formaat van een moderne neushoorn en uitgerust met zeer krachtige kaken. Een hoge grazer was Schizotherium (Perissodactyla, familie Chalicotheriidae, onderfamilie Schizotheriinae). Het gebruikte de gekromde klauwen aan de voorpoten als haken om takken naar beneden te trekken en bladeren, vruchten, schors en twijgen van bomen te plukken. Schizotherium is een kleiner zoogdier dat een bijzondere plaats inneemt binnen de paleontologie. Het zag eruit als een bizarre kruising tussen een modern paard en een grondluiaard. Door de gekromde klauwen bewoog het zich waarschijnlijk voort op de knokkels. Fossielen worden aangetroffen in het Oligoceen van Eurazië, van China, Mongolië en Kazachstan tot in West-Europa. Apex predatoren waren de Hyaenodonta Hyaenodon weilini en Megalopterodon sp. (familie Hyaenodontidae, onderfamilie Hyaenodontinae). Deze laatste was een reusachtige soort waarvan fragmentarische resten van zeer grote tanden en kaken algemeen gevonden worden in de Jiaozigouformatie. Megalopterodon sp. was een zeer grote hyena-achtige carnivoor die op grote prooien joeg. Vele onderzoekers beschouwen het als een synoniem voor Hyaenodon mongoliensis. Naast deze megamammalia leefde een zeer diverse levensgemeenschap 'microzoogdieren'. Hiertoe behoorden de primitieve, zwaargebouwde en gravende knaagdierachtige Tsaganomys (orde Rodentia, familie Tsaganomyidae), oerhamsters zoals Eucricetodon en Bagacricetodon (Rodentia, superfamilie Muroidea, familie Cricetidae, onderfamilie Cricetinae), primitieve slaapmuizen (Rodentia, onderorde Sciuromorpha, familie Gliridae) en vroege zwevende knaagdieren zoals Eomyodon (Rodentia, superfamilie Eomyoidea, familie Eomyidae) (Wang et al., 2023).

Onderzoek naar stabiele isotopen door en geologische gegevens van het Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (IVPP) (Chinese Academy of Sciences) te Beijing, Volksrepubliek China, schetsen een duidelijk beeld van het paleomilieu : weelderige, open bosgebieden in een vochtig en tropisch tot subtropisch klimaat. De regio kenmerkte zich door een mozaïeklandschap bestaande uit dichte subtropische bossen die naadloos overgingen in open bosgebieden en rivierdalen. Omdat er zoveel grote neushoornachtigen en neushoorns samenleefden moesten voedselbronnen verdeeld worden om overconcurrentie te vermijden. Terwijl kleinere neushoorns, zoals Allacerops (Perissodactyla, Rhinocerotoidea, familie Eggysodontidae of onderfamilie Eggysodontinae in familie Hyracodontidae), dichter bij de grond aten in meer open gebieden, gebruikte Paraceratherium linxiaense zijn girafachtige nek en flexibele bovenlip om bladeren uit de toppen van hoge bomen te eten. Deze voedselbron was voor geen enkel ander dier bereikbaar. De aanwezigheid van deze subtropische en tropische fauna in het Linxia Basin toont aan dat het Tibetaans Plateau tijdens het Oligoceen nog geen barrière op grote hoogte vormde. De topografie was veel lager, waarschijnlijk onder de tweeduizend meter. Er was een vochtige doorgang in het laagland waardoor onder meer de gigantische neushoornachtige Paraceratheriinae zich vrij door Centraal- en Zuid-Azië konden verplaatsen (Biasatti et al., 2018).

Xianshuiheformatie

In 2025, in het Duitse wetenschappelijk tijdschrift Palaeontographica (Abteilung A), beschreven Li et al. (Li, Z. et al.) uit de pakketten gele zandsteen in het onderste deel van de fossielrijke Onder-Xianshuiheformatie te Huangyangtou, een klein dorp ca. dertig km. ten noordwesten van Lanzhou (provincie Gansu, Volksrepubliek China), postcraniale beenderen van Paraceratherium huangheense. Deze soort werd in 2017 door Li et al. (Li, Y-X et al.) genoemd naar de Huanghe, de Gele Rivier, in de buurt waarvan de soort voor het eerst gevonden werd. Fossielen van Paraceratherium huangheense zijn beperkt tot het late Onder-Oligoceen van het Lanzhou Basin, een geologisch bekken in het centrale deel van de provincie Gansu, in het dal van de Gele Rivier. Het zijn de eerste fossielen van deze soort uit de Onder-Xianshuiheformatie. De specifieke vinddata van deze postcraniale beenderen zijn niet expliciet vastgelegd in de beschikbare literatuur. De Xianshuiheformatie maakt deel uit van een gebied waar Chinese paleontologen de afgelopen twee decennia met tussenpozen veldwerk hebben verricht en fossielen hebben verzameld. Vóór de vondsten uit de Onder-Xianshuiheformatie waren enkel een rechter(onder)kaak en tanden (holotype NWUV 1479) bekend uit het Onder-Oligoceen van de Hanjiajingformatie (paleomagnetische ouderdom : 31,5 miljoen jaar) van het Lanzhou Basin, provincie Gansu, ontdekt in 2015 en in 2017 in het Chinese wetenschappelijk tijdschrift Vertebrata Palasiatica beschreven door Li et al. (Li, Y-X et al.).

De door Li et al. in 2025 beschreven postcraniale skeletelementen leveren aanvullende morfologische kenmerken en maken een gedetailleerde vergelijking met andere grote Paraceratheriinae mogelijk. Desalniettemin zijn er meer fossielen nodig om kenmerken te kunnen vaststellen die nog meer identificatie op het niveau van de soort Paraceratherium huangheense mogelijk maken. De postcraniale beenderen uit de Onder-Xianshuiheformatie leverden belangrijke gegevens met betrekking tot de afmetingen van de ledematen, de voortbeweging, de totale lichaamsgrootte en het lichaamsgewicht. De aangetroffen hals- en rompwervels, zoals de atlas (de eerste halswervel) en delen van de wervelkolom, werpen licht op de lange gespecialiseerde nek. Onvolledige en volledige ledemaatbeenderen, zoals dijbeen, scheenbeen en middenvoetsbeenderen, en enkelbeenderen zoals het sprongbeen (astragalus of talus) en het hielbeen (calcaneus), werden gebruikt voor onder meer het bepalen van het lichaamsgewicht dat op ongeveer 14,5 ton geschat werd.

De Xianshuiheformatie is ontsloten in onder meer de geologische bekkens van Lanzhou en Xining in Noordwest-China en bestaat voornamelijk uit niet-mariene afzettingen uit het late Onder-Oligoceen tot het Midden-Mioceen. Het Xiningbekken ligt ca. 200 kilometer ten westen van Lanzhou, in het oosten van de provincie Qinghai, nabij de oostelijke rand van het Qinghai-Tibetaans Plateau. De Lower Member van de Xianshuiheformatie wordt gekenmerkt door gele zandsteen, moddersteen (mudstone) en kleiige zandsteen uit het late Onder-Oligoceen en vertoont vele paleomagnetische kenmerken die corresponderen met geomagnetische chrons met een ouderdom van ca. 28,4 – 23 miljoen jaar (ca. 28,4 – 23 Ma). De Upper Member bereikt een dikte van meer dan driehonderd meter en bevat voornamelijk lichtoranje en gele zandsteen en conglomeraten, afgewisseld met siltsteen en moddersteen, en bevat een hoog gehalte zandige matrix (Deng et al., 2019). De formatie biedt een zeer betrouwbaar paleoseismisch en geochronologisch archief (Liu et al., 2022). Paleomagnetische bemonstering, bv. door middel van gedetailleerde polariteitskolommen, dateert de formatie van ongeveer 31 miljoen jaar oud (31 Ma) (op de ondergrens) tot ongeveer 15 Ma (op de bovengrens) (Liu et al., 2022). Deze betrouwbare magnetostratigrafie stelt geologen in staat om veranderingen in de tijdschaal van geomagnetische polariteit in kaart te brengen naast paleontologische referentiepunten (Zhanxiang, 2001). Het gebied is tektonisch verbonden met de Xianshuihe-breukzone (Xianshuihe Fault System (XSHF)), een ongeveer 350 km lange, noordwest-zuidoost lopende links-laterale afschuivingsbreuk aan de zuidoostelijke rand van het Tibetaans Plateau (Zhanxiang, 2001). De breukzone snijdt door de omgevende sedimentaire gesteenten en stollingsgesteenten. Frictional heating en post-seismische hydrothermale vloeistoffen in de breukkern leiden tot complexe geologische alteratie, waaronder de precipitatie van kwarts, veldspaat en carbonaat (bv. Lemot et al., 2024; Haibing Li et al., 2023).

De Xianshuiheformatie en omgevende afzettingen staan bekend om hun inhoud belangrijke fossielen van vooral megamammalia (grote zoogdieren) uit het Midden-Tertiair (tijdvakken Oligoceen en Mioceen). Paraceratherium huangheense leefde in de subtropische tot semi-aride open bosgebieden (open woodland) van de Lanzhou- en Linxia geologische bekkens in de Chinese Gansu Provincie (bv. Li, Z. et al., 2025; Li, Y. et al., 2017) en deelde het paleo-ecosysteem met megaherbivoren (grote tot zeer grote planteneters), vroege carnivoren en kleine zoogdieren (Zhang et al., 2018). Andere grote herbivoren die leefden van bladeren en twijgen waren onder meer de zeer grote varkensachtige omnivoor Paraentelodon (orde Artiodactyla, familie Entelodontidae), de neushoorn Aprotodon (orde Perissodactyla, onderorde Ceratomorpha, superfamilie Rhinocerotoidea, familie Rhinocerotidae) en de grote, bladeren en twijgen etende Chalicotheriër met klauwachtige hoeven Schizotherium (Perissodactyla, familie Chalicotheriidae, onderfamilie Schizotheriinae) (bv. Quan et al., 2025; Li, Z. et al., 2016). De belangrijkste grote roofdieren in het paleo-ecosysteem waren grote Hyaenodonta (superorde Ferae, orde Hyaenodonta) die gespecialiseerd waren in de jacht op vroege herbivoren. Op de graslanden leefden diverse kleinere zoogdieren zoals Ctenodactylidae (kamvingers), eekhoornachtige knaagdieren (onderklasse Theriiformes, infraklasse Placentalia, orde Rodentia), en vroege haasachtigen (superorde Euarchontoglires, orde Lagomorpha, familie Palaeolagidae) (Li, Z. et al, 2016).

Het Aziatische moesson-aride milieusysteem begon zich tijdens het Oligoceen te ontwikkelen, de exacte ligging van de grens van de aride zone in die periode is echter onzeker. Fossiele zoogdiergemeenschappen kunnen worden gebruikt om de leefomgeving van een gebied te reconstrueren. De fossiele soorten die in de Onder-Xianshuiheformatie aangetroffen worden, maken deel uit van de Nanpopingfauna uit de bovenste Onder-Oligocene lagen van het geologisch bekken van Lanzhou. Deze paleofauna wordt gekenmerkt door zoogdieren van twee verschillende groottes. Kleine soorten waren knaagdieren van graslanden, zoals de Ctenodactylidae, terwijl de grote soorten bewoners van open bossen waren, zoals Paraceratherium en Paraentelodon. Van de 23 geïdentificeerde zoogdiersoorten in de Nanpopingfauna was ca. 40% bosbewonend, terwijl de overige ca. 60% kenmerkend waren voor graslanden. De Nanpopingfauna werd vergeleken met de even oude (contemporaine) Dingdanggoufauna uit het noordelijk gelegen Danghegebied in West-Gansu en de Jiaozigoufauna uit het zuidelijk gelegen Linxiagebied in Zuidwest-Gansu. De Nanpopingfauna bevat genera van beide andere fauna's en vormt daardoor een overgangslevensgemeenschap tussen bos- en graslandfauna, waaruit kan afgeleid worden dat de zuidelijke grens van de aride zone in het Chinese Oligoceen waarschijnlijk in de nabijheid van het geologisch bekken van Lanzhou lag (Li, Z. et al, 2016).

Hsanda Gol-formatie

De Hsanda Gol-formatie is een pakket sedimentair gesteente uit het Oligoceen, gelegen in het gebied van Valley of Lakes in Centraal-Mongolië (noordelijke Gobiwoestijn). Centraal-Mongolië is een geografisch gebied binnen de soevereine staat Mongolië. De Hsanda Gol-formatie strekt zich uit over de geologische bekkens van Taatsiin Tsagaan Nuur (of Tsagan Nor) en Taatsiin Gol, is het meest ontsloten langs een zuidwest-noordoost lopende kam ten oosten van een basaltplateau tussen de stromen Tatal Gol en Hsanda Gol en vormt een belangrijk gesteentepakket in de Kenozoïsche sedimentaire opvulling van het Tsagan Norbekken. De precieze chronostratigrafie is vastgesteld aan de hand van ingesloten basalten die gedateerd zijn met behulp van ⁴⁰Ar/³⁹Ar-radiometrische datering (bijv. basalt I werd gedateerd op ca. 31,5 Ma) en magnetostratigrafische correlatie (Daxner-Höck et al., 2017). De formatie bestaat hoofdzakelijk uit roodbruine tot donkerbruine siltige kleisteen, kleisteen en alternerende horizonten caliche, indicatief voor paleosols. Het vertegenwoordigt fluviolacustriene en eolische sedimentatiepaleomilieus in een semi-aride steppelandschap met efemerische rivieren en playameren (Harzhauser et al., 2016). De formatiedikte varieert per locatie met secties tot wel veertig meter dikte in ontsloten heuvelruggen, hoewel samengestelde sequenties een grotere algehele accumulatie suggereren (Daxner-Höck et al., 2017). De Hsanda Gol-formatie bedekt de Tsagan Ovoformatie uit het Laat-Eoceen en wordt onderverdeeld in onderste en bovenste beds. Deze worden door basalt I gescheiden, met in bepaalde gebieden aanvullende members zoals de Tatal Member en de Shand Member. De Hsanda Gol-formatie wordt bedekt door de Lohformatie uit het Mioceen (Daxner-Höck et al., 2017) en is lithologisch monotoon met zeldzame zandlenzen en fossiele graafgangen. De Hsanda Gol-formatie wordt gekenmerkt door slecht gesorteerde sedimenten afkomstig van noordelijke sedimentatiebronnen, wat wijst op lage-energiesedimentatie onder toenemende droogte, beïnvloed door de uplift van het Hangaygebergte en het Tibetaanse Plateau (Harzhauser et al., 2016). Paleomilieu-indicatoren, waaronder calichenodules en slakkenhuisjes van bv. het genus Vallonia, wijzen op episodische vochtigheid binnen een dominant semi-aride regime, onderdeel van een bredere aride gordel in Centraal-Azië (Daxner-Höck et al., 2017).

De formatie is vanuit paleontologisch oogpunt bekend om een bestand van meer dan 19.000 gewervelde fossielen, afkomstig uit meer dan zeventig stratigrafische niveaus, en is onderverdeeld in de biozones A (vroeg-Rupelien : ca. 33,9–31,5 Ma), B (laat-Rupelien : ca. 31,5–28,1 Ma), C (vroeg-Chattien : ca. 28,1–25,6 Ma), C1 (midden-Chattien : ca. 25,6–24,0 Ma) en C1-D (laat-Chattien : ca. 24,0–23,0 Ma). Deze biozonering is gebaseerd op paleontologische/geologische gegevens van zoogdieren en Gastropoda, gegevens die faunawisselingen (faunal shifts) aantonen. De fossiele levensgemeenschappen worden voornamelijk door kleine zoogdieren gedomineerd, welke ca. 98% van de gevonden specimina uitmaken, waardoor een gedetailleerde biostratigrafie mogelijk is (Daxner-Höck et al., 2017). Belangrijke taxa zijn onder meer knaagdieren (onderklasse Theriiformes, infraklasse Placentalia, orde Rodentia, familie Tsaganomyidae) zoals Tsaganomys altaicus en Yindirtemys deflexus, haasachtigen (superorde Euarchontoglires, orde Lagomorpha, familie Palaeolagidae) zoals Sinolagomys kansuensis en Desmatolagus gobiensis en Eulipotyphla (Theriiformes, Placentalia, superorde Laurasiatheria, familie Erinaceidae) waaronder Palaeoscaptor acridens. Meer zeldzame grotere zoogdieren zijn Rhinocerotidae zoals Aceratherium cf. pauliacense (Theriiformes, Placentalia, orde Perissodactyla, onderorde Ceratomorpha, superfamilie Rhinocerotoidea, familie Rhinocerotidae) en Hyaenodonta, zoals Hyaenodon spp. (Theriiformes, Placentalia, superorde Ferae, familie Hyaenodontidae, onderfamilie Hyaenodontinae). Paraceratherium zelf is vertegenwoordigd door de soort Paraceratherium grangeri. Fossielen van onder meer deze soort hebben cruciale anatomische verhoudingen annex afmetingen opgeleverd voor de reconstructie van het genus. Hoewel in de Hsanda Gol-formatie fossielen van Paraceratherium aangetroffen worden, was het dier waarschijnlijk een tijdelijke bezoeker in plaats van een permanente bewoner van de droge omgeving die de formatie karakteriseert. Lagere gewervelden zijn onder meer genera van de klasse Amphibia (stam Chordata) en hagedissen (Lacertilia) (Chordata, klasse Reptilia, orde Squamata), zoals Lacerta sp. (Daxner-Höck et al., 2017). Deze fauna's documenteren een belangrijke diversificatie van knaagdieren en belangrijke faunawisselingen die verband houden met periodes van stapsgewijs toenemende droogte rond 31 en 25 miljoen jaar geleden (Harzhauser et al., 2016). De betekenis van de formatie ligt in haar rol als referentiepunt voor de biochronologie van Oligocene zoogdieren in Azië. Het maakt correlatie mogelijk tussen de Mongoolse landzoogdiertijdperken (land mammal ages, afkorting LMA) Hsandagoliaan en Tabenbulukiaan en wereldwijde geologische tijdschalen, en levert bewijzen voor paleoklimatologische verschuivingen tijdens de overgang van het Eoceen naar het Oligoceen en het begin van de vroege Icehouse world. (Daxner-Höck et al., 2017). Het geïntegreerde stratigrafische raamwerk van de Hsanda Gol-formatie, dat biostratigrafie, radiometrische datering en magnetostratigrafie combineert, vergemakkelijkt correlaties binnen Centraal-Azië en benadrukt de invloed van tektonische en klimatologische factoren op terrestrische (landgebonden of continentale) paleo-ecosystemen (Harzhauser et al., 2016).

De naam van de formatie werd ingevoerd en voor het eerst beschreven (Berkey & Morris, 1927) tijdens de Central Asiatic Expeditions (CAE) (1921-1930) van het American Museum of Natural History (AMNH) onder leiding van de Amerikaanse zoöloog Roy Chapman Andrews, ook natuuronderzoeker en ontdekkingsreiziger. Het doel was om de Gobiwoestijn in Mongolië en China te onderzoeken om het geologische en paleontologische potentieel ervan te verkennen. Deze expedities markeerden het begin van systematisch paleontologisch onderzoek in centraal Mongolië (souvereine staat Mongolië). Eerder vonden reeds oppervlakkige exploraties plaats door ontdekkingsreizigers Ferdinand von Richthofen, een Duits ontdekkingsreiziger, geoloog en geograaf en Raphael Pumpelly, een Amerikaans geoloog en ontdekkingsreiziger. Deze hadden de paleontologische/geologische waarde van het gebied wel opgemerkt, maar ontdekten weinig fossielen. In het geologisch bekken van Tsagan Nor (centraal en zuidwestelijk Mongolië), ten noordoosten van het Altaigebergte, werden in 1923 bij opgravingen onder leiding van de Amerikaanse paleontoloog Walter Willis Granger en de Amerikaanse geoloog Charles Peter Berkey, rijke sedimenten met zoogdierfossielen blootgelegd. Zij benoemden deze sedimenten formeel 'Hsanda Gol-formatie' naar de stroom Hsanda Gol die het belangrijkste deel van de formatie blootlegt. De dikte van deze dagzoom werd oorspronkelijk op ongeveer honderdtachtig meter (zeshonderd voet) geschat, wat later door modernere meetmethodes tot veertig meter teruggebracht werd. Gebaseerd op voorlopige faunavergelijkingen werd de formatie toen provisioneel tot het tijdvak Mioceen gerekend (periode Neogeen). Belangrijke vindplaatsen zijn onder meer de geologische typelocatie Shand Gol, Taatsiin Gol en Tatal Gol, waar in rode en gevlekte klei-slibafzettingen de eerste aanzienlijke levensgemeenschap zoogdieren uit het Oligoceen aangetroffen werd, zoals fragmenten van grote onevenhoevigen (Paraceratherium) en roofdieren (orde Hyaenodonta). Granger en Canadees-Amerikaans paleontoloog William Diller Matthew richtten naar aanleiding van deze paleontologische ontdekkingen het Hsandagoliaanse tijdperk van Aziatische landzoogdieren op (Hsandagolian Asian Land Mammal Age (HALMA)). Het tijdperk wordt gedefinieerd door de kenmerkende zoogdierenlevensgemeenschap van de formatie, waaronder primitieve knaagdieren zoals Cricetops (familie Muridae) en carnivoren zoals Hyaenodontidae. Onder meer de eerste formele wetenschappelijke rapporten van de Central Asiatic Expeditions (CAE) van het AMNH uit het jaar 1923, waaronder beschrijvingen van schedels van 'Paraceratherium transouralicum' (volgens Deng et al., 2021, en andere onderzoekers Paraceratherium bugtiense) en geassocieerde resten van Hyaenodontidae, benadrukken de rol van Centraal-Azië als bakermat van de vroege evolutie van zoogdieren in het era Kenozoïcum. Latere expedities in de late jaren 1920 bouwden voort op deze basis en verfijnden onder meer de stratigrafische correlaties. De eerste rapporten werden gepubliceerd als onderdeel van de American Museum Novitates, die korte beschrijvingen gaven van de geologische, paleontologische en zoölogische ontdekkingen die in de vroege jaren 1920 waren gedaan. Vervolgens werden uitgebreide onderzoekspapers verzameld en geformaliseerd in de Central Asiatic Expeditions of the American Museum of Natural History: Preliminary Contributions in Geology, Palaeontology, and Zoology, die vanaf 1926 in omloop gebracht werden. In 1932 verscheen een boek door Roy Chapman Andrews met bijdragen van onder meer hoofdpaleontoloog Granger : 'The new conquest of central Asia : a narrative of the explorations of the Central Asiatic expeditions in Mongolia and China, 1921-1930', onder auspiciën van het American Museum of Natural History als de enige sponsor en organisator van de expedities.

Uitzonderlijke vondsten tijdens de derde Central Asiatic Expedition in 1922 in de Hsanda Gol-formatie waren een ongeveer vijftien meter van elkaar gescheiden schedel en gedeeltelijke onderkaak (tezamen typespecimen AMNH 18650) en vier in sediment rechtopstaande poten met voetbeenderen van Paraceratherium. De initiële vondst van deze ledemaatbeenderen werd gedaan door Liu Hsi-ku, een van de Chinese fossielenverzamelaars van het team, die het rapporteerde aan Granger, de hoofdpaleontoloog van de expeditie. Beide vondsten werden gedaan vijftien mijl ten noorden van Tsagan Nor (ook wel Taatsiin Tsagaan Nuur genoemd), in de Hsanda Gol Beds nabij Loh (ajmguud (bestuurlijke regio) Övörhangaj) (Andrews & Granger, 1932; Osborn, 1923), in de noordelijke Gobiwoestijn (Centraal Mongolië). De schedel werd geprepareerd door Otto Falkenbach, van 1900 tot 1946 als paleontologisch preparateur verbonden aan het American Museum of Natural History Paleontology Laboratory. De rechtopstaand gefossiliseerde ledematen werden aangetroffen in rood sediment op de steile helling van een heuvel. Nadat hij door zijn teamgenoot Liu Hsi-ku verwittigd was dat hij een groot wit bot ontdekt had, zette Granger diens minimale opgraving voort, en was verbaasd een voet en het onderbeen van een Paraceratherium (toen nog 'Baluchitherium') vertikaal in het sediment aan te treffen. Fossiele ledemaatbeenderen worden zelden in zulke positie gevonden. Granger bedacht dat de enige mogelijke verklaring hiervoor het wegzinken van het dier in drijfzand of vloeibare modder moet geweest zijn (een zogenaamde quicksand death trap). Liu had de rechterachterpoot gevonden, de rechtervoorpoot moest zich dus, indien bewaard gebleven, verder de helling af bevinden. Rekening houdend met de richting waarin de voet wees, mat hij ongeveer negen voet af (30,48 cm x 9 = ca. 2,74 m), begon te graven en vond een enorm been, eveneens rechtopstaand en lijkend op de stam van een fossiele boom. Aan de hand van de positie van de rechtervoorpoot en linkervoorpoot, was het niet moeilijk om de twee ledematen aan de andere kant te vinden (de linkervoorpoot en de linkerachterpoot). Toen alle vier de poten waren uitgegraven, elk staande in hun eigen kuil, was het visueel effect ervan buitengewoon en was het duidelijk wat er met het dier in het vroege Oligoceen gebeurd was. Andrews ging tezamen met Granger op een heuveltop zitten waarvandaan de vier uitgegraven rechtopstaande ledematen goed in het opgravingsterrein konden geobserveerd worden. Waarschijnlijk was een nietsvermoedende Paraceratherium komen drinken uit een waterpoel die het verraderlijke drijfzand (of modder) bedekte en dus onzichtbaar maakte. Plotseling begon het dier te zinken. De positie van de beenderen van de poten liet zien dat het dier iets achterover op zijn achterpoten was gaan zitten, wanhopig worstelend om zich te bevrijden uit het vastzuigende zand. Door zijn groot gewicht moet het snel volledig in het drijfzand (of in de modder) gezonken zijn en stierf in staande houding toen het verstikkende sediment zijn keel en neus vulde (Andrews & Granger, 1932). Als het slechts gedeeltelijk begraven zou zijn geweest (bv. tot op de hoogte van de buik), zich niet los kon maken en daardoor van honger gestorven, zou het lichaam op zijn zij gevallen zijn met de beenderen van de ledematen en de overige beenderen van het skelet in een veel meer horizontale en veel meer voorkomende tafonomische positie. Als Granger en Andrews een volledig skelet rechtopstaand in het omgevende sediment hadden aangetroffen, zou dat een werkelijk uitzonderlijke vondst geweest zijn. Naarmate het sediment van de heuvel dat de beenderen insloot/bedekte in de loop van de geologische tijd erodeerde, verweerden de beenderen van het skelet, tezamen met het omgevende sediment (de matrix), heel langzaam. De beenderen braken en raakten in duizenden meestal niet-identificeerbare fragmenten verspreid over de omgevende bodem. Volgens Prothero (2026) waren van het dier echter slechts de ledematen volledig in het drijfzand gezakt (dus zoals in het sediment aangetroffen) en was de rest van het lichaam niet veel dieper gezonken. In tegenstelling tot wat Andrews & Granger (1932) schreven zou het dier, indien het half begraven was geweest, door vermoeidheid en/of andere oorzaken (bv. uitdroging, verhongering, predatie) niet op een zijde zijn gevallen omdat het drijfzand dik en rigide genoeg was om de poten in een rechtopstaande houding vast te houden, dus zonder dat het lichaam opzij kon nijgen, laat staan dat het dier zich uit het drijfzand kon bevrijden. Toen het dier eenmaal vastzat en uiteindelijk de kracht niet meer had om te bewegen, waardoor het drijfzand dik en rigide bleef, was het blootgestelde bovenlichaam een makkelijke prooi voor predatoren en aaseters. Dit laatste en latere erosie van door predatoren en aaseters achtergelaten beenderen van het bovenlichaam verklaren de afwezigheid van de rest van het skelet, enkel de ingebedde beenderen van de ledematen waren overgebleven.

Tijdens het Oligoceen moeten grote aantallen van 'Baluchitherium' (Andrews & Granger, 1932) (Paraceratherium dus) in Mongolië geleefd hebben, want beenderen en beenderfragmenten werden door de Central Asiatic Expeditions gevonden overal waar fossielhoudende lagen uit die tijd voorkwamen (Andrews & Granger, 1932). De specifieke vondsten van de afzonderlijke ledematen en de schedel en gedeeltelijke onderkaak (welke laatste twee waarschijnlijk tot hetzelfde individu behoren), beide ontdekt op de vindplaats nabij Loh, werden de type-exemplaren die gebruikt werden om de nu ongeldige soort 'Baluchitherium grangeri Osborn, 1923' (de nu geldige soort Paraceratherium grangeri Osborn, 1923) te benoemen. De fossielen zijn ca. 28 tot 30 miljoen jaar oud en dateren dus uit het Onder-Oligoceen (etage Rupelien).

Chitarwataformatie

De Chitarwataformatie uit het bovenste Onder-Oligoceen (bv. Welcomme et al., 2001) tot vroeg Mioceen maakt deel uit van de sedimentaire opeenvolging van de Sulaiman Range in Pakistan (Roddaz et al., 2011). De Sulaiman Range is een noord-zuidlopende bergketen, meer bepaald een plooi- en overschuivingsgordel (fold-and-thrust belt), in het westen van Pakistan en het oosten van Afghanistan. De Chitarwataformatie is over een breed gebied afgezet in Beloetsjistan en dagzoomt van noord naar zuid in de oostelijke rand en de flanken van de Sulaiman Range (Roddaz et al., 2011; Naseem et al., 2003), en vertegenwoordigt een cruciaal interval van continentale sedimentatie. De afzettingen strekken zich uit over de grens met de Indiase deelstaat Punjab. De Chitarwataformatie weerspiegelt aan de basis een kust/delta paleomilieu en overstromingsvlakte- en fluviatiele paleomilieus aan de top en vertegenwoordigt ook een belangrijke overgang in de evolutie van de afwateringssystemen in het gebied tijdens het late Paleogeen (tijdvak Oligoceen) en het vroege Neogeen (tijdvak Mioceen). Deze overgang van het naar het westen stromende fluviatiele systeem van de paleo-Indus naar de ontwikkeling van de voorloper van het Indus-afwateringsysteem en de totstandkoming van het huidige afwateringssysteem van de Indus en zijn zijrivieren, kan de talrijke hiaten verklaren die kenmerkend zijn voor de Chitarwataformatie. De overvloed aan fossiele zoogdieren uit de formatie in de beroemde Bugti Bone Beds van Dera Bugti in de Bugti Hills van Beloetsjistan, West-Pakistan, verschaft cruciale paleobiochronologische informatie en verduidelijkt de paleobiostratigrafische verbanden met het ten noordoosten van Dera Bugti gelegen Zinda Pirgebied en de gehele Sulaiman Range. De Chitarwataformatie wordt al enige tijd beschouwd als deels Oligoceen (Welcomme et al., 2001; Welcomme & Ginsburg, 1997), niettegenstaande het initieel als Vroeg-Mioceen gedateerd werd gebaseerd op fossiele levensgemeenschappen (Downing et al., 1993) en paleomagnetische data (Friedman et al., 1992). De ouderdom van het onderste deel van de formatie blijft omstreden (Lindsay et al., 2005). Het stratotype van de formatie is ongeveer 400 m dik bij Chitarwata Post in het noordelijke deel van de Sulaiman Range, ongeveer 120 km ten noorden van het Zinda Pirgebied (Hemphill & Kidwai, 1973). In de Zinda Pir Dome, bij Dalana, in Dera Ghazi Khan, een district in de provincie Punjab (Pakistan), onderscheidden Downing et al. (1993) drie afzonderlijke stratigrafische eenheden in de formatie (onderste, middelste en bovenste). Hoewel de gesteenten van de Chitarwataformatie die in de Bugti Hills aan de oppervlakte komen op de geologische kaart aansluiten op die van het Zinda Pirgebied vertonen de twee gebieden voldoende lithologische variatie om fysieke correlatie te bemoeilijken, ondanks sterke overeenkomsten in de paleofauna die in beide gebieden verzameld werd. De dikte van de formatie verschilt ook aanzienlijk tussen de twee gebieden en de herkomst van de sedimenten die zich in deze regio's tijdens de vorming van de Chitarwataformatie hebben afgezet, blijft onduidelijk.

De lithologische samenstelling van de Oligocene sedimenten in de Bugti Hills, behorend tot de Bugti Member in het onderste deel van de Chitarwataformatie, bestaat hoofdzakelijk uit een afwisseling van grofkorrelige tot fijnkorrelige zandsteen, siltsteen en kleisteen, plaatselijk aangevuld met ijzerhoudende conglomeraten. Het paleomilieu dat deze sedimenten vertegenwoordigt is een regressief fluvio-deltaïsch systeem dat overgaat in een uitgestrekte continentale riviervlakte. Dit weerspiegelt de geleidelijke terugtrekking (regressie) van de Tethyszee als gevolg van de vroege opheffing van de Himalaya (bv. Welcomme et al., 2001). De zandsteen is dikwijls bontgekleurd; rood, bruin en geel tot helderwit. De witte zandsteenlagen zijn veelal zacht en slecht gelaagd. De klei- en siltsteenlagen zijn meestal rood- tot roestbruin ('ferrugineuze kleur') en bevatten veel ijzer en kalk (bv. Naseem et al., 2003). Aan de basis van de Bugti Member bevindt zich een opvallende ijzerhoudende korst met daarboven lensvormige conglomeraten die soms vulkanische as en tufsteen bevatten (Antoine, 2001). Wat paleomilieu (of paleohabitat) betreft tonen de onderste Oligocene lagen sedimentologische structuren karakteristiek voor kust- en rivierdelta's en getijdenstromen (Crochet et al., 2007). Naarmate het Oligoceen vorderde, tot aan de top van de Chitarwataformatie, verschoof het paleomilieu naar een dynamische riviervlakte met brede, meanderende riviersystemen en galerijbossen. De rijke paleofauna van de Bugti Member (met de Bugti Bone Beds), waaronder de gigantische Paraceratherium bugtiense, andere megafauna en ook kleinere fauna (zoals knaagdieren) wijzen erop dat het gebied destijds bestond uit een mozaïek van dichte galerijbossen langs waterlopen overgaand in open savanne-achtig gebied met meer verspreide boompartijen. Het gebied werd naar het einde van het Oligoceen toe geleidelijk droger (Métais et al., 2016, 2009).

Het bovenste Onder-Oligoceen tot Onder-Mioceen tijdsinterval van de Chitarwataformatie werd lang als ontbrekend beschouwd in de Indo-Pakistaanse regio. De formatie werd in de jaren 1909–1913 door de Britse geoloog Guy Ellcock Pilgrim (1875-1943) ontdekt, al werd het laagpakket destijds nog niet officieel onder de specifieke naam 'Chitarwataformatie' gecategoriseerd. De rijke fossielhoudende lagen in het gebied, de Bugti Bone Beds, stonden toen al bekend om hun overvloed aan zoogdierfossielen (Métais et al., 2009). De formatie werd pas veel later formeel gedefinieerd, uitgebreid in kaart gebracht en voor het eerst systematisch en gedetailleerd bestudeerd vanaf 1989. In dat jaar begon de paleontoloog William Downs (1950–2002) met gedetailleerd veldonderzoek in de Zinda Pir Dome in de buurt van Dalana, in Dera Ghazi Khan, een district in de provincie Punjab (Pakistan). De Punjab is een provincie van Pakistan en is samen met de Indiase staat Punjab onderdeel van de landstreek Punjab. In de jaren 1992–1993 verschenen publicaties met de officiële en gedetailleerde beschrijving van de lithostratigrafie en biostratigrafie van de Chitarwataformatie (bv. Downing et al., 1993). Friedman et al. (1992) stelden met behulp van paleomagnetische data de exacte ouderdom van de formatie voor het eerst nauwkeurig vast (Downing et al., 1993; Gee, 1992).

Dagshaiformatie, Kasauliformatie en vindplaats Varanasi

In de Himalayavoorlandbekkens (foreland basins) van Noord-India (zoals in de staten Himachal Pradesh en Jammu & Kasjmir) zijn sedimentaire lagen aanwezig die de overgang van het Eoceen naar het Oligoceen en vroege Mioceen markeren. Veel van de geologische kennis over de Indiase Paraceratheriinae is verweven met de Chitarwataformatie in Dera Bugti (Bugti Hills) in Beloetsjistan (Balochistan), West-Pakistan, die zich over het Indo-Pakistaanse grensgebied uitstrekt. Hier lagen destijds reusachtige riviersystemen en kustvlaktes aan de rand van de oude Tethyszee. De Dagshaiformatie en de Kasauliformatie vertegenwoordigen de overgang van een ondiepe zee naar een rivierenlandschap tijdens de vroege stadia van de vorming van de Himalaya.

De ongeveer vierhonderd meter dikke Dagshaiformatie (Sirmur Groep) bestaat uit Vroeg-Oligocene (Onder-Oligocene) rivierafzettingen (fluviatiele sedimenten), gekenmerkt door voornamelijk rode schalie en tussenliggende lagen rode zandsteen, en afgezet in een brak- tot zoetwaterpaleomilieu. In deze overgangslagen, die getuigen van het ontstaan van de vroege Himalayariviersystemen, zijn fragmentarische resten van landzoogdieren (waaronder Paraceratherium) aangetroffen (Martin et al., 2011). De formatie was onderhevig aan intense tropische verwering waardoor preservering van organisch materiaal zeldzaam was (Pankaj et al., 2013). De Dagshaiformatie markeert de geologische overgang van een marien naar een continentaal milieu; het moment waarop de Tethyszee zich definitief sloot en plaatsmaakte voor het vroege Himalayalandschap. Deze overgang, die bij Kasauli in detail in het stratigrafisch profiel (de opeenvolging van gesteentelagen) zichtbaar is, vertegenwoordigt een van de belangrijkste gebeurtenissen in de geologische geschiedenis van India. De formatie bevat sporen van oude rivierbeddingen, overstromingsvlaktes en vroege ecosystemen op het land. Van de paleofauna zijn nog de genera Pseudocricetodon (onderklasse Theriiformes, infraklasse Placentalia, orde Rodentia (knaagdieren), onderorde Myomorpha, superfamilie Muroidea, familie Muridae) en Leptomeryx sp. bekend (Theriiformes, Placentalia, orde Artiodactyla, familie Leptomerycidae, onderfamilie Leptomerycinae).

De Kasauliformatie (Sirmur Groep) in Himachal Pradesh (Noordwest-India) bedekt de Dagshaiformatie en hoewel deze voornamelijk bekendstaat om een grote paleodiversiteit aan plantenfossielen uit het Laat-Oligoceen/Onder-Mioceen, bevatten deze stratigrafische overgangslagen zeldzame resten van de plaatselijke paleofauna. De formatie bestaat uit fluviatiele sedimenten middel- tot grofkorrelige, massieve en meerlaagse groenachtig grijze, glimmerhoudende zandsteen, dunnere lagen grijs-oranje moddersteen (mudstone) en lagen schist, en vertegenwoordigt de initiële ontwikkelingsfase van het voorlandbekken als tektonische reactie op de rijzende Himalaya (uplift). De paleoflora is uiterst divers en wijst op een warm, vochtig, tropisch tot subtropisch klimaat met veel neerslag en laaggelegen riviersystemen. De paleofauna is veel minder soortenrijk dan de paleoflora. Wat grote zoogdieren betreft, werden in de Kasauliformatie fragmenten van een vroege neushoornachtige gevonden (orde Perissodactyla, onderorde Ceratomorpha, superfamilie Rhinocerotoidea, familie Rhinocerotidae). Deze konden gecorreleerd worden met gelijkaardige vondsten in de Laat-Oligocene Lower Murreeformatie in Pakistan, wat het mogelijk maakte om de continentale overgangslagen te dateren. Ongewervelde fossielen komen ook voor. Zoetwater- en landslakken (stam Mollusca (Weekdieren), klasse Gastropoda) en tweekleppigen (Mollusca, klasse Bivalvia), zoals vroege vormen van mosselen (Mollusca, Bivalvia, orde Mytilida, familie Mytilidae), leefden in rivierbeddingen en overstromingsvlakten. In fijnkorrelige, carbonatische schalielagen werden afdrukken en fragmenten van vleugels en pantsers van insecten (stam Arthropoda (Geleedpotigen), klade Pancrustacea, onderstam Hexapoda (Zespotigen), klasse Insecta) aangetroffen.

De plantenfossielen uit de Kasauliformatie bestaan voornamelijk uit bladindrukken, vruchten, zaden en zeldzame bloemen. Ze kunnen ondergebracht worden in 1) varens (onderrijk Embryophyta (landplanten), klasse Pteropsida), zoals Arthromeris kasauliensis (eikvarenfamilie (Polypodiaceae)) en Acrostichum lanzaeanum, een typische kust- of moerasvaren (Lintvarenfamilie (Pteridaceae)), wat wijst op waterrijke rivieroevers (bv. Srivastava & Srivastava, 2011; Srivastava & Arya, 2001), 2) klade naaktzadigen (Gymnospermae) (Embryophyta, klasse zaadplanten (Spermatopsida)) en klade eenzaadlobbigen (Monocotyledones) (Embryophyta, Spermatopsida, klade bedektzadigen (Angiospermae)), zoals Sabalites (palmenfamilie (Arecaceae)) (Embryophyta, Spermatopsida, Angiospermae, Monocotyledones, orde Arecales) waarvan al sinds de 19e eeuw grote palmbladfragmenten worden gevonden, en Poacites (grassenfamilie (Poaceae)) (Embryophyta, Spermatopsida, Angiospermae, Monocotyledones, orde Poales) (bv. Awasthi & Prasad, 1989; Arya et al., 2004), 3) bladeren en vruchten van tweezaadlobbigen (klade Dicotyledones) (Embryophyta, klade vaatplanten (Tracheophyta), klade zaadplanten (Spermatophyta), klade Angiospermae), zoals Ficus palaeoracemosa (een fossiele vijgensoort die sterk lijkt op de moderne Ficus racemosa) (orde Rosales, moerbeifamilie (Moraceae)), bladresten van het geslacht Syzygium (orde Myrtales, mirtefamilie (Myrtaceae)), Mitragyna (sterbladigenfamilie (Rubiaceae)) waarvan fossiele bladeren en vruchten gevonden werden vergelijkbaar met Mitragyna parvifolia), Garcinia kasaulica (orde Malpighiales, Clusiafamilie (Clusiaceae)) en Fissistigma shankerii (orde Magnoliales, familie Annonaceae) en 4) fossiele bloemen (Embryophyta, Tracheophyta, Spermatophyta, Angiospermae), uiterst zeldzaam in de Himalaya. Er zijn unieke, zeer goed geconserveerde bloemstructuren gevonden in locaties zoals Water Tank en Shiv Mandir in de buurt van Kasauli: Trilobanthus en Kasaulipushpam. Beide taxa, twee nieuwe morphotypes ten tijde van hun beschrijving, duiden op een waterrijk landschap tijdens de afzetting van de Kasauliformatie (Arya et al., 2004). In de zandsteenlagen van de formatie zijn grote stukken versteend hout en boomstammen ontdekt. Een van de meest opmerkelijke vondsten in de regio is een versteende boomstam met een lengte van ruim 16 meter.

In de wetenschappelijke literatuur wordt de specifieke vindplaats nabij Varanasi (district Varanasi) (of Benara, gelegen in het zuidoosten van de staat Uttar Pradesh) genoemd als een van de weinige locaties in Noord-India waar tanden en kaakfragmenten van Paraceratherium sp. zijn gevonden. Deze lagen zijn niet altijd als één formele, unieke Indiase formatie benoemd. De sedimenten in dit gebied weerspiegelen de overgang van weelderige subtropische riviervlaktes naar meer open bossen.

Kizilirmakformatie

De Kizilirmakformatie is vernoemd naar de Kizilirmak (Turks voor 'Rode Rivier'), de langste rivier die volledig binnen de grenzen van Turkije stroomt. De formatie is ontsloten in de provincies Çankiri en Çorum. De formatie toont afwisselende facies van oeverzones en rivierdelta's (een stelsel van rivieren en meren) die tijdens het Laat-Oligoceen op de locatie van het huidige Anatolië een cruciale landbrug vormden, bestaande uit vochtige, begroeide corridors. Deze landbrug reikte vanuit het binnenland van Centraal-Azië tot in Oost-Europa, waardoor Paraceratheriinae vanuit Azië tot diep in het westen konden migreren (tot in het gebied dat nu Roemenië beslaat). De Kizilirmakformatie maakt deel uit van de pakketten sedimentair gesteente van het Çankiri-Çorum Basin, dat tijdens een compressief tektonisch regime ontstond ten gevolge van de continentale collisie tussen de Arabische en de Euraziatische plaat, en dat met fluviatiele tot lacustriene sedimenten opgevuld werd. Uit de fluviatiele/lacustriene afzettingen van de formatie (vooral rode zandsteen, siltsteen, kleisteen en mudstone) is een Paraceratherium sp. (of indet. sp.) bekend en schedels en ledematen van Paraceratherium n. sp. (of sp. nov.). De paleofauna toont verwantschappen maar ook verschillen tussen Aziatische en Europese paleofauna's.

Paraceratherium sp. (of Paraceratherium indet. sp.) wordt vertegenwoordigd door een in 2002 nabij het dorp Gözükizilli (Delice) in conglomeraten ontdekt fragmentarisch rechterspaakbeen (radius) in de onderste member van de Kizilirmakformatie. Het was de allereerste vondst van een Paraceratheriine in Turkije en werd in de wetenschappelijke literatuur onder meer door Antoine et al. (2008) beschreven en geclassificeerd als een onbepaalde soort binnen het genus (Oyal et al., 2016). Anatomisch gezien vertoont het spaakbeen uit Gözükizilli de sterkste overeenkomsten en morfologische affiniteit met Paraceratherium bugtiense, de typesoort van het genus dat initieel ontdekt werd in de Dera Bugti Hills (provincie Beloetsjistan (Balochistan)), West-Pakistan (het toenmalige Indische subcontinent). De proporties en de robuustheid van het spaakbeen en de specifieke aanhechtingsvlakken voor de spieren en gewrichten komen nauw overeen met de Pakistaanse specimina. Hoewel het fossiel het meest aanleunt bij Paraceratherium bugtiense, wijzen de afmetingen en de algemene structuur van het spaakbeen ook op een duidelijke evolutionaire link met Paraceratherium asiaticum ('Paraceratherium transouralicum') uit Kazachstan. Het hielp aantonen dat de Euraziatische populaties in wezen deel uitmaakten van een gigantisch, doorlopend faunacomplex. Door de sterke gelijkenis met P. bugtiense en P. asiaticum kon geconcludeerd worden dat het dier uit de Kizilirmakformatie geen geïsoleerde dwergvorm of een sterk afwijkend zijspoor was. In plaats daarvan vormde dit individu een directe anatomische en geografische brug tussen de Centraal- en Zuid-Aziatische Paraceratheriinae en de latere, meer zeldzamere fragmentarische vondsten van reuzenneushoorns in de Balkan (zoals in Bulgarije en Roemenië).

Nog in de Kizilirmakformatie wordt een Paraceratherium n. sp. (of Paraceratherium sp. nov.) vertegenwoordigd door uitzonderlijk goed gepreserveerde schedels en ledematen die op basis van morfologische en biometrische vergelijkingen afwijken van de bekende Aziatische soorten. Hierdoor is dit materiaal in wetenschappelijke publicaties en congressen (zoals door Oyal et al., 2016) in aanmerking genomen als een potentieel nieuwe, unieke soort binnen Anatolië. Het werd in 2006 door een gezamenlijk team van het Turkse Directoraat van Mineralen Onderzoek en Exploratie (MTA) en het Muséum national d'histoire naturelle (Frankrijk) ontdekt tijdens systematische opgravingen in de Kizilirmakformatie (waaronder de vindplaatsen Gözükizilli, Bağdatli en Kavşut) (Oyal, 2016). Hoewel de fauna van de Turkse Kizilirmakformatie een sterke Aziatische affiniteit heeft, toont Paraceratherium sp. nov. een unieke combinatie van basale (primitieve) en hoogst gespecialiseerde morfologische eigenschappen ten opzichte van de bekende Aziatische soorten (Deng et al., 2021). De Turkse variant was qua lichaamsgrootte weliswaar enorm, maar consistent kleiner en slanker dan de gigantische Paraceratherium asiaticum (uit Kazachstan) en Paraceratherium linxiaense (uit China). In omvang en dikte van de ledematen leunt Paraceratherium sp. nov. veel dichter aan bij Paraceratherium bugtiense. Kaakfragmenten uit het Çankırı-Çorum Basin (waaronder van de vindplaatsen Gözükizilli, Bağdatli en Kavşut) tonen een relatief korter diastema (de tandeloze ruimte tussen de snijtanden en de kiezen) dan bij de geavanceerde Aziatische soorten. Dit wijst op een iets minder gespecialiseerde grijpfunctie van de lippen. De symphysis mandibulae (de verbinding tussen de twee onderkaakhelften) is bij de Turkse vorm robuuster en staat onder een fractioneel andere hoek dan bij Paraceratherium asiaticum, wat invloed had op hoe de voorste lophodonten op elkaar aansloten. De bovenste premolaren (valse kiezen P2–P4) van de Turkse soort lijken minder op echte grote kiezen (ze zijn minder 'gemolariseerd') dan die van Paraceratherium asiaticum of Paraceratherium linxiaense. De verbindingen tussen de tandknobbels (zoals de protocoon en hypocoon) zijn minder gecompliceerd. Op de molaren van Paraceratherium sp. nov. is het cingulum (een beschermende rand aan de basis van de tandkroon) op specifieke plaatsen sterker ontwikkeld of juist anders gevormd dan bij Paraceratherium bugtiense. Bovendien is de dikte en plooiing van het tandglazuur minder complex dan bij de late, hoog-gespecialiseerde Aziatische takken Paraceratheriinae. In de ledematen zijn de middenvoets- en middenhandsbeentjes (metapodia) van Paraceratherium sp. nov. relatief slanker en minder extreem afgeplat dan die van de zwaardere Centraal-Aziatische soorten. Dit duidt op een dier dat weliswaar zwaar was (met een geschat lichaamsgewicht van zo'n 10 tot 15 ton), maar mobieler was in een mogelijk geaccidenteerd of dichter bebost terrein. De veel completere fossielen uit het Çankırı-Çorum Basin (afkomstig uit de vindplaatsen Kavşut, Bağdatlı en aanvullingen uit Gözükizilli) hebben paleontologen in staat gesteld om de anatomie van de Turkse reuzenneushoorn gedetailleerd te reconstrueren (Oyal, 2016).

Naast Paraceratherium worden in de Kizilirmakformatie voornamelijk fossielen van andere landzoogdieren aangetroffen. Paleontologisch onderzoek naar deze formatie richt zich hoofdzakelijk op de rijke paleofauna van herkauwers (onderklasse Theria, infraklasse Placentalia, superorde Laurasiatheria, orde Artiodactyla, onderorde Ruminantia) en neushoornachtigen (Theria, Placentalia, orde Perissodactyla, onderorde Ceratomorpha, superfamilie Rhinocerotoidea, familie Rhinocerotidae). Tot de belangrijkste aangetroffen diersoorten behoort een diverse subfauna vroege herkauwers, waaronder de dominante soort Iberomeryx parvus, een kleine primitieve dwerghertachtige (familie Tragulidae) waarvan talrijke tand- en kaakresten zijn gevonden. Iberomeryx sp. is een grotere, nog onbenoemde variant binnen hetzelfde geslacht. Een vroege hoornloze vertegenwoordiger van de hogere herkauwers is Dremotherium guthi (infraorde Pecora, superfamilie Bovoidea, familie Moschidae). Een primitieve herkauwer met opvallend hoogkronige tanden is Palaeohypsodontus (familie Bovidae). Het voorkomen van dit genus in de Kizilirmakformatie wijst op een migratieconnectie met Centraal-Azië. In de formatie worden ook resten van een niet gedetermineerde grote soort (indet. sp.) van de hertachtigenfamilie Lophiomerycidae aangetroffen. De onderste member van de Kizilirmakformatie bevat op de vindplaats te Gözükizilli ook resten van de kleine Rhinocerotide Protaceratherium sp., cf. Protaceratherium albigense. Kleinere zoogdieren zijn vertegenwoordigd door vroege haasachtigen (superorde Euarchontoglires, orde Lagomorpha), en door primitieve geslachten van de onderorde Feliformia (katachtigen) (superorde Laurasiatheria, orde Carnivora). De samenstelling van deze fauna, met vooral de grotere herkauwers in de bovenste lagen van de formatie, wijst erop dat Centraal-Anatolië tijdens het Laat-Oligoceen transformeerde van dichte bossen naar een meer open laaglandomgeving met graslanden of savannes.

Turabiformatie en Güngörmezformatie

Hoewel Paraceratherium, meer bepaald Paraceratherium sp., hoofdzakelijk afkomstig is uit de Güngörmezformatie (Laat-Oligoceen, ook bekend als Güngörenformatie), vormt de stratigrafische relatie met de bedekkende Turabiformatie een sleutelrol in het dateren van de geologische regio van het Kağizman-Tuzluca Basin, Oost-Anatolië (Oost-Turkije) (Sen et al., 2011). De door Sen et al.(2011) ontdekte fossielen in de Güngörmezformatie bestaan niet uit schedelmateriaal, maar uitsluitend uit postcraniale (achter de schedel gelegen) beenderen (ledematen). Dit type fragmentarische beenderen is kenmerkend voor de westelijke verspreidingsgrens van Paraceratheriinae in Eurazië. De pilaarachtige ledematen zijn massief en robuust gebouwd wat noodzakelijk was om het immense gewicht van het dier (geschat op 15 tot 20 ton) te kunnen dragen (Oyal et al., 2016). De Güngörmezformatie wordt op basis van het voorkomen van Paraceratherium aan het Laat-Oligoceen (23,04 tot 27,30 miljoen jaar geleden) toegewezen. Uit de Turabiformatie zelf zijn geen resten van Paraceratherium beschreven, maar wel een unieke krokodillentand, behorende tot het uitgestorven geslacht Diplocynodon sp.. Diplocynodon was een genus van kleine tot middelgrote alligatorachtigen (superfamilie Alligatoroidea) dat tijdens het Kenozoïcum wijdverspreid was in Europa en omliggende gebieden. De aanwezigheid van dit geslacht wijst erop dat Oost-Anatolië onder meer tijdens het Laat-Oligoceen een warm, subtropisch klimaat met permanent zoetwater kende (zoals meren). Omdat krokodillen na het Oligoceen grotendeels verdwenen uit de hogere breedtegraden van het noordelijk halfrond, hielp deze vondst om de Turabiformatie voorlopig te dateren in het Vroeg-Mioceen (Sen et al., 2011). De aanwezigheid van Paraceratherium direct onder de Turabiformatie markeert de grens van de overgang tussen het Boven-Oligoceen en het Onder-Mioceen in Oost-Anatolië.

Uit de sedimenten van zowel de Güngörmez- als de Turabiformatie blijkt dat het gebied destijds bestond uit een vochtig, gematigd tot subtropisch rivierdeltasysteem met open bossen en riviervlaktes. Dit bood voldoende vegetatie voor de enorme microbiële vertering die Paraceratherium nodig had. De vondsten in de Güngörmezformatie zijn paleobiogeografisch van groot belang omdat ze aantonen dat de verspreiding van Paraceratherium veel verder westwaarts reikte (richting Anatolië en de Balkan) dan wetenschappers oorspronkelijk dachten, wat duidt op een destijds doorlopende landmassa zonder grote barrières tussen Azië en Turkije (Deng et al., 2021; Sen et al., 2011).

De in de Güngörmezformatie geïdentificeerde zoogdieren tonen sterke paleobiogeografische verwantschappen tussen Anatolië en Zuid-Azië, wat dus wijst op verspreiding tussen deze gebieden tijdens het Oligoceen of eerder (Métais et al., 2015). Naast Paraceratherium sp. vindt men resten van Nalameryx sp., een kleine basale (primitieve) herkauwer (onderklasse Theriiformes, infraklasse Placentalia, orde Artiodactyla, onderorde Ruminantia, familie Tragulidae). Dit genus was voorheen voornamelijk bekend uit Oligocene afzettingen in Pakistan. Door het zeven van sediment vond men enkele fragmentarische resten van micromamalia (kleine tot zeer kleine zoogdieren), waaronder knaagdieren (Theriiformes, Placentalia, orde Rodentia). Deze zijn in de wetenschappelijke literatuur echter uitsluitend aangeduid als onbepaalde (niet gedetermineerde) 'kleine zoogdieren' (Mammalia indet.). Schaarse resten van roofdieren behoren tot de 'soort' Hyaenodon sp. (Theriiformes, Placentalia, superorde Ferae, orde Hyaenodonta, familie Hyaenodontidae).

Fossielen van planten (paleoflora) (klade Archaeplastida, klade Viridiplantae, rijk Plantae) in de vorm van bladafdrukken behoren onder meer tot de familie Lauraceae (stam Embryophyta (landplanten), klasse Spermatopsida (zaadplanten), klade Angiospermae (bedektzadigen), klade Magnoliopsida, orde Laurales) en de families Ulmaceae (iepen), Fagaceae (zoals eiken of beuken) en Arecaceae (palmen), allemaal bedektzadige planten. Pollen (palynomorfen) behoren tot de 'soort' Pityosporites sp., fossiele pollen van naaldbomen verwant aan de dennenfamilie Pinaceae (Embryophyta, Spermatopsida, klade Gymnospermae (naaktzadigen), orde Coniferales), en tot de familie Compositae (of Asteraceae, composietenfamilie) (Embryophyta, Spermatopsida, Angiospermae, klade Campanuliden).