Het zandtulpje (Peziza ammophila) is een schimmel uit de familie Pezizaceae. Het is een terrestrische saprotroof die vrijwel geheel gebonden is aan zandige kustmilieus. De vruchtlichamen ontwikkelen zich aanvankelijk grotendeels onder het zand en komen later boven de oppervlakte, waarbij de rand vaak in brede, stervormige slippen openscheurt. In Nederland is de soort vooral verbonden met helm (Ammophila arenaria) in de zeeduinen.
Kenmerken
Uiterlijke kenmerken
De apothecia worden tot ongeveer 6cm breed en kunnen, exclusief de ondergrondse pseudosteel, eveneens ongeveer 6cm hoog worden. Ze ontwikkelen zich aanvankelijk half ondergronds en zijn dan min of meer bolvormig en vrijwel gesloten. Vervolgens worden ze diep bekervormig en bij volledige ontwikkeling opent de beker zich en scheurt de rand in onregelmatige, brede slippen, waardoor het karakteristieke tulp- of stervormige uiterlijk ontstaat.
Het hymenium, aan de binnenzijde van de beker, is glad en donkerbruin tot tabaks- of kastanjebruin. De buitenzijde is iets bleker en is gewoonlijk grotendeels met vastgekleefde zandkorrels bedekt. Het vruchtlichaam heeft een lange, in het zand begraven en wortelende pseudosteel. Deze bestaat uit bundels hyfen en kan overgaan in myceliumstrengen waaraan eveneens zandkorrels blijven kleven. Het vlees is tot ongeveer 1,5mm dik, wasachtig en zeer breekbaar.
De vruchtlichamen zijn door de diepe verankering vaak moeilijk volledig uit het zand te halen; vooral de pseudosteel breekt gemakkelijk af. De Nederlandse Mycologische Vereniging vermeldt vruchtlichamen tot 5(-7)cm breed en beschouwt de brede, gespleten rand en de korte, dikke, in het zand wortelende basis als karakteristieke veldkenmerken.
Microscopische kenmerken
De ascosporen zijn ellipsoïde, glad en zonder oliedruppels. Ze meten bij de typische vorm ongeveer 16–18 × 9,5–11µm. De sporen zijn aanvankelijk hyalien en kunnen bij rijping lichtbruin worden. Oudere determinatiewerken geven vergelijkbare maten van ongeveer 15–17 × 9–10µm.
De asci zijn cilindrisch, achtsporig en ongeveer 270–305 × 15–17µm groot. Ze zijn amyloïde; de apicale ring kleurt blauw in een jodiumreagens. De acht sporen liggen in de ascus in één rij. De parafysen zijn gesepteerd en min of meer cilindrisch, ongeveer 3–4µm breed aan de basis en naar de top toe verbreed, soms tot 15–20µm. De uiteinden kunnen enigszins gebogen zijn.
Het medullaire excipulum is ongeveer 1mm dik en bestaat uit drie lagen. Deze combinatie van gladde, relatief kleine sporen, de bouw van het excipulum en het ontbreken van roodachtige of violette tinten aan de apothecia is van belang bij het onderscheiden van andere soorten uit het Peziza ammophila-complex.
Gelijkende soorten
Het zandtulpje kan vooral worden verward met het zandputje (Geopora arenicola), dat eveneens in duinzand groeit. Het zandputje blijft echter kleiner, met vruchtlichamen tot ongeveer 2cm breed. Deze zijn geheel of grotendeels in het zand begraven, vrijwel bolvormig, ongesteeld en openen meestal met een betrekkelijk kleine ronde opening. Het zandtulpje wordt groter en ontwikkelt bij volwassen exemplaren de opvallende brede, stervormige slippen.
Moleculair onderzoek heeft aangetoond dat onder de naam Peziza ammophila in het verleden verschillende nauw verwante taxa zijn samengebracht. In een revisie uit 2016 werden onder andere Peziza hellenica en Peziza oceanica als afzonderlijke soorten onderscheiden. De eerder beschreven Peziza pseudoammophila werd in die studie daarentegen als synoniem van P. ammophila beschouwd.
Ecologie
Het zandtulpje is een bodembewonende saprotroof van kustduinen. Het groeit op organisch materiaal in humusarm zand en is in Nederland sterk verbonden met wortels, wortelstokken en afgestorven resten van helm (Ammophila arenaria).
De soort is kenmerkend voor open plekken in primaire, dynamische helmduinen waar regelmatig vers zand wordt aangevoerd. De meeste Nederlandse groeiplaatsen bevinden zich aan de lijzijde van de zeereep en iets verder landinwaarts. De soort kan ook voorkomen op plaatsen waar secundaire verstuiving optreedt. Gevalideerde Nederlandse waarnemingen komen overwegend uit zeeduinen en droge kustduinen; het belangrijkste geregistreerde substraat is humusarm zand, gevolgd door grond en wortels of wortelstokken.
Vruchtlichamen worden voornamelijk in het koelere deel van het jaar gevormd. In een taxonomische revisie wordt voor Europese collecties de periode van de herfst tot het voorjaar genoemd.
Verspreiding
Peziza ammophila is uit verschillende delen van Europa bekend. In een moleculair en morfologisch onderzoek van het P. ammophila-complex werden collecties onderzocht uit onder meer Frankrijk, Duitsland, Nederland, Italië, Spanje, Zweden, Estland, Denemarken en Hongarije. De soort is sterk gebonden aan zandige kustgebieden.
In Nederland is het zandtulpje 'vrij zeldzaam'. Het zwaartepunt van de verspreiding ligt langs de kust, met name in het Renodunaal district en het Waddendistrict. De meeste kilometerhokken met waarnemingen bevinden zich in Noord-Holland, Zuid-Holland, Fryslân en Zeeland. Op de Nederlandse Rode Lijst van paddenstoelen uit 2008 is de soort opgenomen in de categorie 'bedreigd'.
Taxonomie
De voor het zandtulpje gebruikte naam is Peziza ammophila Durieu & Lév., gepubliceerd in 1848. De naam is een later homoniem van Peziza ammophila Saut. uit 1841. Om de al lang ingeburgerde naam voor het zandtulpje te behouden werd voorgesteld de naam van Durieu en Léveillé te conserveren ten opzichte van die van Sauter. Species Fungorum behandelt Peziza ammophila Durieu & Lév. als de huidige naam van het zandtulpje; Peziza ammophila Saut. wordt daar aan Lamprospora ammophila gekoppeld.
Tot de in Species Fungorum vermelde synoniemen behoren onder andere Peziza ampliata var. ammophila, Geopyxis ammophila, Aleuria ammophila, Tarzetta ammophila en Sarcosphaera ammophila.
Vorm met grote sporen
In 2016 beschreven Vizzini, Lantieri en Medardi de vorm Peziza ammophila f. megaspora. Deze onderscheidt zich van de typische vorm voornamelijk door de grotere ascosporen, die (17–)18–20(–21) × (9–)10–13(–13,5)µm meten. De sporen zijn ellipsoïde, glad, hyalien tot lichtbruin en bevatten geen oliedruppels. De asci meten 280–330 × 16–18µm en zijn achtsporig en amyloïd.
Het holotype van P. ammophila f. megaspora werd op 28 december 1999 verzameld bij paal 6 op Schiermonnikoog en wordt bewaard in het herbarium van Naturalis onder nummer L0920528. In dezelfde studie werden Nederlandse collecties uit onder meer Katwijk aan Zee, Vogelenzang, Wassenaar, Hollum op Ameland en Terschelling tot deze vorm gerekend. Een onderzochte collectie uit Noordwijk aan Zee uit 1951 werd daarentegen tot de typische vorm P. ammophila gerekend.
De auteurs constateerden dat f. megaspora in het onderzochte materiaal alleen uit Nederland en Frankrijk bekend was. Moleculair onderzoek plaatste de vorm binnen dezelfde clade als de typische P. ammophila; het voornaamste onderscheid was de grotere sporenmaat. Species Fungorum behandelt Peziza ammophila f. megaspora tegenwoordig niet als een afzonderlijk geaccepteerd taxon, maar als een synoniem van Peziza ammophila.
Afbeeldingen op Wikimedia Commons