Grzybieniowate
 Grzybienie białe | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Nadklasa | |
| Klasa | |
| Nadrząd | |
| Rząd | |
| Rodzina |
grzybieniowate |
| Nazwa systematyczna | |
| Nymphaeaceae Salisb. Ann. Bot. [König & Sims]. 2: 70. 1805 [Jun 1805], nom. con. | |
Grzybieniowate (Nymphaeaceae Salisb.) – rodzina hydrofitów z rzędu grzybieniowców (Nymphaeales). Liczy około 64 gatunków, które w zależności od ujęcia systematycznego łączone są w trzy lub pięć rodzajów. Rośliny te rosną w słodkowodnych zbiornikach na całym świecie (jest to najszerzej rozprzestrzeniona rodzina spośród wczesnych okrytonasiennych). Jedyny przedstawiciel rodziny nie rosnący w zbiornikach to Nymphaea thermarum pierwotnie występujący w mule wokół gorących źródeł w Rwandzie, którego naturalne siedliska zostały jednak zniszczone (gatunek zachował się wyłącznie w ogrodach botanicznych).
Wiele gatunków jest uprawianych jako ozdobne tzw. „lilie wodne” ze względu na okazałe kwiaty lub z powodu efektownych, dużych liści pływających. Nasiona i kłącza niektórych gatunków są jadalne.
.jpg)
Morfologia
- Pokrój
- Rośliny o grubym kłączu rosnącym na dnie zbiornika, z którego wyrastają długoogonkowe liście i pojedyncze kwiaty umieszczone na długich szypułkach. Kłącze zwykle pełzające, tylko u roślin z rodzaju grążel krótkie i wzniesione.
- Liście
- Część liści zanurzona, część ma blaszki pływające po powierzchni wody, czasem też wynurzone. Liście pływające mają blaszki duże, okrągłe, tarczowate lub sercowate. U wiktorii królewskiej liście osiągają ok. 2 m średnicy i usztywnione rurkowatymi wiązkami przewodzącymi mogą utrzymać na powierzchni wody ciężar do 75 kg. Liście zanurzone grążeli mają wygląd przypominający liście sałaty.
- Kwiaty
- Osadzone pojedynczo na długich szypułkach unoszą się na powierzchni wody lub ponad nią. Kwiaty są zwykle duże, promieniste, obupłciowe. Działek kielicha jest od 4 do 9 i są one zielone lub podobne do płatków korony. Te zwykle są żywo zabarwione, liczne (brak ich u Ondinea), umieszczone skrętolegle na osi, u wielu gatunków stopniowo przechodzą w liczne pręciki. Zalążnia jest dolna lub wpół dolna – zagłębiona w beczułkowato zgrubiałym dnie kwiatowym (górna tylko w rodzajach Nuphar i Ondinea), utworzona z 3–40 owocolistków. Na owocolistkach rozwijają się powierzchniowo liczne zalążki. Znamię okazałe, dyskowate.
- Owoce
- Mięsiste, uwalniają nasiona przez pęknięcia lub rozkład ścian. Butelkowatego kształtu owoce grążeli unoszą się na powierzchni wody, a owoce innych rodzajów opadają na dno. Nasiona zaopatrzone są w osnówkę zawierającą luźne przestwory otaczające nasiono. Dzięki takiej budowie może ono długo unosić się w wodzie i być transportowane na znaczne odległości. Wewnątrz nasion znajduje się drobny zarodek otoczony silnie rozwiniętą tkanką odżywczą – obielmem.
Anatomia
Specyficzny jest układ i budowa wiązek przewodzących w łodydze (kłączu). Są one rozmieszczone na całym przekroju poprzecznym łodygi, a elementy drewna tworzą tylko cewki. W grubych szypułkach kwiatowych i ogonkach liściowych występuje miękisz powietrzny umożliwiający wymianę gazową między organami podwodnymi i powietrzem atmosferycznym. Szparki oddechowe znajdują się tylko na górnej stronie liści pływających.
Systematyka i pochodzenie
Pozycja systematyczna rodziny od dawna budziła dyskusje wśród botaników ze względu na pierwotne cechy tych roślin i podobieństwa do jednoliściennych. W systemie Takhtajana rodzina klasyfikowana była w nadrzędzie Nymphaeanae sytuowanym obok Magnolianae, a w wersji systemu z 1997 grupa ta została podniesiona do rangi podklasy Nymphaeidae. W ostatniej dekadzie XX wieku stwierdzono i dowiedziono przynależność grzybieniowatych do tzw. wczesnych dwuliściennych, tworzących najstarsze linie rozwojowe w obrębie okrytonasiennych.
W obrębie rodziny umieszczano dawniej rodzaj lotos Nelumbo, który w istocie reprezentuje rząd srebrnikowców Proteales, w obrębie którego wyodrębniany jest w randze rodziny lotosowate Nelumbonaceae. Do systemu APG II (2003) opcjonalnie włączano do tej rodziny także podrodzinę Cabomboideae. W późniejszych systemach (APG III z 2009, APG IV z 2016 i APG V z 2026) jej przedstawiciele uznawani są już za odrębną, choć siostrzaną rodzinę pływcowatych Cabombaceae.
Najstarsze skamieniałości grzybieniowatych datowane są na 90 milionów lat (kreda późna).
- Pozycja systematyczna rodziny według Angiosperm Phylogeny Website i systemu APG V (2026)
Rodzina grzybieniowate należy do rzędu grzybieniowców (Nymphaeales), stanowiącego drugą w kolejności po amborellowatych zachowaną do współczesności linię rozwojową w historii rozwoju okrytonasiennych. Pozycję systematyczną, filogenezę i miejsce w obrębie grzybieniowców przedstawia poniższy kladogram:
| |||||||||||||||||||||||||
Podział systematyczny rodziny
W obrębie rodziny wyróżnia się dwie podrodziny. Liczba rodzajów w zależności od ujęcia wynosi trzy lub pięć. Przed 2009 rokiem wyróżniano poza tym monotypowy rodzaj Ondinea, który okazał się być gatunkiem zagnieżdżonym w rodzaju grzybienie Nymphaea (obecnie klasyfikowany jako Nymphaea ondinea), którego odmienność budowy okazała się być wynikiem szybkich zmian ewolucyjnych tłumaczonych adaptacją do specyficznych siedlisk (okresowo wysychających strumieni). Kłopotliwa w wielu analizach jest też pozycja utrwalonych rodzajów rozłożnia Euryale i wiktoria Victoria, które także przedstawiane bywają jako zagnieżdżone w obrębie rodzaju Nymphaea (klad Euryale-Victoria miał być siostrzany wobec podgatunków Hydrocallis-Lotus w obrębie rodzaju Nymphaea). W związku z polifiletycznym w takiej sytuacji charakterem rodzaju grzybienie (Nymphaea) cała grupa Nymphaea-Euryale-Victoria(-Ondinea) łączona bywa w jeden rodzaj Nymphaea sensu lato. W innych analizach grzybienie (Nymphaea) sytuowane są jako siostrzane wobec pary Euryale i Victoria.
Podział rodziny na podrodziny i rodzaje:
- podrodzina Nupharoideae Ito
- Nuphar Sm. – grążel
- podrodzina Nymphaeoideae
- Barclaya Wallich – barklaja
- Nymphaea L. – grzybienie
- Euryale Salisb. – rozłożnia
- Victoria Lindl. – wiktoria
Relacje filogenetyczne w obrębie rodziny:
| grzybieniowate |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Znaczenie użytkowe
Jadalne są nasiona i kłącza wielu gatunków grzybieni. Z nasion grążela Nuphar polysperma Indianie sporządzali mąkę. We wschodniej Azji spożywano nasiona rozłożni kolczastej. Kwiaty niektórych grzybieni zawierają substancje psychoaktywne i były wykorzystywane przez kapłanów i szamanów do wprowadzania siebie w stan ekstazy. Liczne gatunki i odmiany grążeli i grzybieni uprawiane są jako rośliny ozdobne w stawach, a niektóre grzybienie i rośliny z rodzaju barklaja uprawiane są także w akwariach.
Przypisy
- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2020-01-24] (ang.).
- 1 2 3 Nymphaeaceae Salisb., [w:] Plants of the World Online [online], Kew, Royal Botanic Gardens [dostęp 2026-10-03].
- 1 2 3 4 5 6 Ross Bayton, Simon Maughan: Plant families. A Guide for Gardeners and Botanists. Chicago: The University of Chicago Press, 2017, s. 68-69. ISBN 978-0-226-52308-8.
- 1 2 3 4 Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 231-232. ISBN 1-55407-206-9.
- 1 2 3 4 5 6 7 Wielka encyklopedia przyrody. Rośliny kwiatowe. 1. Warszawa: Muza S.A., 1998, s. 83-85. ISBN 83-7079-778-4.
- 1 2 Gurcharan Singh: Plant Systematics. Enfield: Science Publishers, 2004, s. 330-331. ISBN 1-57808-351-6.
- ↑ James W. Byng i inni red., Large-scale nuclear and plastid phylogenomic analyses inform an updated Angiosperm Phylogeny Group classification: APG V, „J Syst Evol”, 64 (5), 2026, s. 845-874 [dostęp 2026-10-01].
- 1 2 3 Thomas Borsch, Cornelia Löhne, John Wiersema: Phylogeny and evolutionary patterns in Nymphaeales: integrating genes, genomes and morphology. Taxon 57, 4, 2008. [dostęp 2009-03-04]. (ang.).
- 1 2 3 4 Thomas Borsch, Cornelia Löhne, Mame Samba Mbaye, John Wiersema. Towards a complete species tree of Nymphaea: shedding further light on subg. Brachyceras and its relationships to the Australian water-lilies. „Telopea”. 13, 1-2, s. 193-217, 2011. DOI: 10.7751/telopea20116014.
- ↑ Löhne C., Wiersema J.H. & Borsch T.. The unusual Ondinea, actually just another Australian water-lily of Nymphaea subg. Anecphya (Nymphaeaceae). „Willdenowia”. 39, s. 55–58, 2009.
- ↑ Nutthakarn Gosanto, Sunisa Nutthapornnitchakul, Maliwan Nakkuntod. Systematics in Family Nymphaeaceae Based on Chloroplast DNA. „Burapha Science Journal”. 19, s. 1-5, 2014.
- ↑ Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 91. ISBN 978-1-842466346.