Ostrogony

Wygląd zewnętrzny

Ostrogony to duże szczękoczułkopodobne, osiągające 60, maksymalnie 85 cm długości; największy gatunek to Tachypleus gigas, jeden z 2 taksonów swego rodzaju. Mają grubą kutikulę (o grubości 3 mm) pozbawioną wapiennych wtrętów, o barwie ciemnobrunatnej lub czarnobrązowej. We wnętrzu ciała znajduje się mezodermalny endoszkielet. Samice większe od samców.

Młode osobniki z wyglądu przypominają wymarłe trylobity (Trilobita), natomiast formy dorosłe bywają brane za przedstawicieli skorupiaków (Crustacea). Ciało ostrogonów podzielone jest na sześciokątną, podkowiastą prosomę okoloną karapaksem oraz opistosomę, na którą z kolei składa się mezosoma oraz metasoma. Złożona z 6 segmentów prosoma nie wykazuje śladów członowania na stronie grzbietowej, na bokach jej karapaksu znajdują się oczy złożone o nerkowatym kształcie, zaś z przodu występują proste oczy środkowe. Mezosoma jest zbudowana z 7 segmentów (widoczne to u młodych osobników, słabo zaznaczone u dorosłych), zaopatrzona w pleurostergity, czyli boczne płytki posiadające ruchome kolce. Metasoma ma jeden długi kolec, zwany tergalnym, który powstał wskutek zrośnięcia się telsonu i kilku segmentów opistosomy. Służy jako ster w trakcie pływania, a także zapewnia zachować balans ciała, ostrogony nie używają go w celu kłucia. Na lądzie z kolei zwierzę może odwrócić się na grzbiet po upadku na tę stronę ciała właśnie dzięki kolcowi. Staw między przednią a tylną częścią ciała umożliwia zginanie się na brzuszną stronę, ale nie jest on odpowiednikiem granicy między prosomą a opistosomą spotykaną u pajęczaków.

Pierwsza para odnóży, które są ułożone na prosomie, to trójczłonowe szczękoczułki (chelicery), które zakończone są małymi szczypcami; znajdują się przy otworze gębowym. Odnóża kroczne pełniące funkcje lokomotoryczne są znacznie większe od chelicer, mieszczą się na spodniej stronie karapaksu w liczbie 5 par. Na biodrach, członach podstawowych, tych odnóży osadzone są endyty – wyrostki żujące posiadające szczeciny; 4 pary spośród tych odnóży są zakończone szczypcami, podczas gdy 5. para zaopatrzona jest w szczeciny (służą do niezapadania się w grząskim podłożu zwierzęcia) oraz flabella (nakierowują prąd wody w stronę jamy skrzelowej, zapobiegają dostawaniu się zanieczyszczeń, mogą pełnić funkcje zmysłowe). Odnóża mezosomy uległy modyfikacji; pierwsza para kończyn jest zredukowana i tworzy małe wyrostki znane jako chilaria. Pozostałe 6 par są dwugałęziste, przybierają formę płytek, w ramach każdej pary są one zrośnięte; pierwsza para jest najgrubsza i przykrywa pozostałe odnóża tworząc wieczko (operculum), reszta tych odnóży przekształconych jest w skrzela. Metasoma nie ma odnóży.

Budowa wewnętrzna

Układ nerwowy i percepcja

Mózg, ponieważ otwór gębowy uległ przemieszczeniu na brzuszną stronę ciała, nie leży nad przełykiem. Nerwy, które są przednimi odnogami mózgu tworzą unerwienie oczu. Ponad ¾ masy całego mózgu tworzą ciałka grzybkowate (corpora pedunculata), które są ośrodkami kojarzeniowymi protocerebrum. Tritocerebrum jest wyzbyte komisury podprzełykowej. Oprócz neuromerów i nerwów odpowiedzialnych za unerwienie odnóży prosomy, w skład zwoju podprzełykowego wchodzą neuromery pierwszego i drugiego segmentu opistosomy. Segmenty odnóży skrzelowych unerwiają zwoje i nerwy ulokowane poza obszarem mózgu na parzystym, brzusznym pniu nerwowym. Całe ciało okryte jest przez zmysłowe szczeciny dotykowe, a także szczeciny o nieznane jak dotąd funkcji umieszczone w zagłębieniach.

Za narządy zmysłów służą nie tylko organy zmysłowe, ale i oczy. Fasetki (omatidia), z których to zbudowane są boczne oczy złożone ostrogonów, są prościej zbudowane niż u tych zauważalnych u żuwaczkowców (Mandibulata), gdyż nie posiadają stożka krystalicznego; soczewka rogówki, jaką jest kutykula okrywająca całe oczy złożone, tworzy wypustki skupiające źródło światła w poszczególnych fasetkach. Rabdom należący do pojedynczej fasetki ma pałeczkowaty kształt, jest zbudowany z 8–20 komórek siatkówki, mając na przekroju poprzecznym kształt gwiazdy; wyrostek bocznie leżącej komórki świetlnej wnika do wnętrza rabdomu. Aksony komórek zmysłowych sąsiadujących fasetek łączą się ze sobą; za zwiększenie kontrastu widzenia odpowiadają aksony, które działają hamująco na omatidia. Z kolei fasetki ulokowane w tylnej części oka są zredukowane i możliwe, że pełnią funkcję neurosekrecyjną.

Lokomocja

W czasie chodzenia po twardym podłożu wykorzystywane są odnóża prosomy, poruszają się one naprzemiennie. Kiedy ostrogon pływa, synchronicznie wiosłuje odnóżami prosomy, a także mezosomy. Zaostrzona krawędź prosomy w kontakcie z miękkim, mulistym lub piaszczystym podłożem działa na wzór pługu, co umożliwia ukrycie się przed drapieżnikiem na skutek zagrzebania. Jak wspomniano, w lokomocji rolę odgrywa kolec tergalny zwierzęcia.

Pochodzenie i rozważania filogenetyczne

Mówi się, że ostrogony jako grupa ukształtowała się w ordowiku, ale znana jest ona już od syluru, a niektóre dane wskazują, że jej początki sięgają kambru (500 mln lat temu). Jako żywe skamieniałości, ich anatomia w ogóle lub nieznacznie się zmieniła na przestrzeni lat ewolucji. W przeszłości nie tylko występowały w morzach, ale poszczególne taksony Xiphosura wielokrotnie i niezależnie opanowały również środowiska słodkowodne. Współcześnie występujące ostrogony różnią się nieznacznie od wymarłych krewnych, takich jak np. Mesolimulus(inne języki).

Ostrogony przynależą do grupy szczękoczułkopodobnych (Cheliceromorpha) i są wymieniane przez badaczy jako zwierzęta archaiczne, żywe skamieniałości. Takson Xiphosura odznacza się tym, że jest to punktualiczna linia rozwojowa. W przeszłości uznawano je za grupę siostrzaną wobec wymarłych wielkoraków (Eurypterida), wliczając obie te grupy do wspólnej gromady staroraków (Merostomata). Według tego poglądu nie byłyby jedynymi przedstawicielami tej grupy: skorpiony (Scorpiones) z powodu swego podobieństwa w morfologii do Eurypterida również zaliczane były do staroraków, jednocześnie były one sympatryczne w stosunku do tych drugich (już) od czasów syluru (450 mln lat). Merostomata, zawierając te 3 grupy, miałaby jakoby być taksonem siostrzanym do pajęczaków (Arachnida). Jednakże badania oparte na filogenezie oraz materiale kopalnym nie wspierają istnienia grupy, jaką są staroraki, jest to wedle danych jednostka parafiletyczna. Wykazano dodatkowo, że wymarłe wielkoraki są bliżej spokrewnione z pajęczakami, do których wliczono ostatecznie też skorpiony; konsekwencją tych rozważań filogenetycznych okazało się wskrzeszenie taksonu znanego jako szczękoczułkowce (Euchelicerata), zrzeszającego ostrogony, wielkoraki i pajęczaki. Euchelicerata zostały ulokowane w obrębie szczękoczułkopodobnych, będąc grupą na tym samym poziomie, co kikutnice (Pycnogonida) i nieżyjące już Aglaspida – wszystkie klady są nadgromadami.

Kwestia odrębności Xiphosura

Badania przeprowadzone przez Lamsdella (2013) ujawniają, że ostrogony, podobnie jak grupa staroraki, też niekoniecznie są monofiletyczne. W opracowaniu Dunlopa, Penney’a oraz Jekel (stan na rok 2018) poświęconemu wymarłym pajęczakom i ich krewnym przy nazwie Xiphosura dopisano zwrot sensu lato. W przypadku samych pajęczaków, w niektórych badaniach są również wyłaniane jako grupa odznaczająca się parafiletyzmem. W związku z tym, Ballesteros i Sharma (2019) stwierdzili, że ostrogony powinne zostać umieszczone w gromadzie pajęczaków, ażeby uzyskać monofiletyzm Arachnida. Hipoteza ta była powtarzana przez Ballesterosa i innych w kolejnych latach. Najbliższymi krewnymi Xiphosura okazywałyby się wtedy kapturce (Ricinulei) – rząd pajęczaków, który pierwotnie był uważany raczej za krewnych roztoczy (Acari). Zgodnie z tą teorią, Xiphosura nie powinny być traktowane jako siostrzane w stosunku do Arachnida, a same w sobie być uznawane za ich wodnych przedstawicieli, podobnie jak jest to w przypadku wodopójek („Hydrachnidia”, też wodne). W odpowiedzi na analizę Ballesterosa i Sharma’y, zespół badaczy pod przewodnictwem Fernandeza w tym samym roku zaprzeczył hipotezie tych autorów – według nich, kikutnice oraz ostrogony wciąż należy uznawać za siostrzane do pajęczaków, zaś najbliższymi krewnymi kapturców są kosarze (Opiliones); jednocześnie, według badaczy Arachnida są monofiletyczne, jest to ugruntowane.

Podział systematyczny

Obecnie wyróżnia się 104 taksony tych zwierząt, z czego 4 to żyjące gatunki, skupione w jednej rodzinie; znane także są liczne taksony, które żyły w paleozoiku oraz mezozoiku. Obecnie żyjąca rodzina Limulidae(inne języki), znana jako skrzypłocze istnieje od triasu. System internetowy World Register of Marine Species (WoRMS) dodatkowo dzieli rodzinę Limulidae na dwie podrodziny: Limulinae i Tachypleinae, terminy wykreowane kolejno przez Williama Elforda Leacha (1819) i Reginalda Innesa Pococka (1902). Badania ukazują, że Limulus jest siostrzany wobec Carcinoscorpius i Tachypleus. Poniżej zaprezentowano podział systematyczny współczesnych Limulidae opierający się na tym systemie:

• Limulinae Leach, 1819
  • Limulus O.F. Mueller, 1785
    • Limulus polyphemus Linnaeus, 1758

• Tachypleinae Pocock, 1902
  • Carcinoscorpius Pocock, 1902
    • Carcinoscorpius rotundicauda Latreille, 1802
  • Tachypleus Leach, 1819
    • Tachypleus gigas O.F. Mueller, 1785
    • Tachypleus tridentatus(inne języki) Leach, 1819

oraz wymarłe gatunki z rodzaju:

• †Mesolimulus(inne języki)

Pozostałe, wymarłe już gatunki klasyfikowane były w podrzędzie †Synziphosurida(inne języki). Jednakże, jak wspomniano, Lamsdell zauważył, że Xiphosura nie są monofiletyczne, a Synziphosurida nie są grupą pnia ostrogonów, tylko szczękoczułkowców. W kolejnych pracach próbowano odzwierciedlić to stanowisko, lecz w tym schemacie klad Planaterga obejmowałby również Chasmataspidida(inne języki), Eurypterida i Arachnida, a Planaterga jest zagnieżdżona w Prosomapoda.