Rhizaria

Historia taksonu

Niegdyś poszczególne grupy przedstawicieli Rhizaria były klasyfikowane jako protisty (głównie w obrębie typów Sarcodina i Flagellata). Nazwa Rhizaria nawiązuje do taksonu Rhizopoda – podtypu zarodziowców, do którego należało wielu przedstawicieli Cercozoa oraz otwornice.

Termin Rhizaria wprowadził dopiero brytyjski biolog Thomas Cavalier-Smith w 2002 r. w celu zdefiniowania grupy pierwotniaków charakteryzującej się korzeniastymi filo- bądź retikulopodiami; nadał jej wówczas rangę infrakrólestwa dzielącego się na cztery typy:

• Apusozoa
• Cercozoa
• Retaria
• Helioza (Centrohelida)

Definicja ta była raczej intuicyjna; głównym jej oparciem było stwierdzone rok wcześniej pokrewieństwo między przedstawicielami Foraminifera i Cercozoa – kladu nowo utworzonego na podstawie badań filogenetycznych, które dowiodły m.in. bliskiego pokrewieństwa chlorarachniofitów z Euglypha. Niedługo później, w związku z postępem badań, wykluczono z niej Apusozoa (obecnie przynależące do Obazoa) oraz Centrohelida (obecnie przynależące do Haptista) pozostawiając dwa typy:

• Cercozoa (sensu lato)
  • Filosa (Cercozoa sensu stricto)
  • Endomyxa
• Retaria
  • Foraminifera – otwornice
  • Radiozoa (Radiolaria) – promienice

W związku jednak z parafiletyzmem królestwa protistów oraz nowymi badaniami filogenetycznymi opartymi na genach aktynowych oraz SSU rDNA, Rhizaria szybko awansowały do nowo utworzonej rangi supergrupy. W wyniku wzrostu zainteresowania taksonem, w roku 2006 jego monofiletyzm nie ulegał już wątpliwościom, jednakże pokrewieństwa w jego obrębie wciąż pozostawały nierozstrzygnięte. Największe wątpliwości dotyczyły monofiletyzmu grup Endomyxa oraz Polycystinea, jak również przynależności taksonów Gromiida i Haplosporida, a także wzajemnego pokrewieństwa Radiozoa i Foraminifera (wspólnie określanych jako Retaria). Jedną z propozycji systematycznych w 2008 r. był podział na:

• Cercozoa Nikolaev i inni, 2004
  • Euglyphida Copeland, 1956
  • Cercomonadida Poche, 1913 przywrócony przez Karpov i inni, 2006
  • Heteromitida Cavalier-Smith i Chao, 1996/1997
  • Cryomonadida Kuhn i inni, 2000
  • Ebriida Hoppenrath i Leander, 2006
  • Thaumatomonadida Cavalier-Smith i Chao, 2004
  • Chlorarachnea Cavalier-Smith, 1993
  • Desmothoracida Nikolaev i inni, 2004
  • Phaeodarea Polet i inni, 2004
  • Massisteria Atkins i inni, 2000
  • Gymnophrys Nikolaev i inni, 2003 r.
  • inne
• Phytomyxea + Ascetosporea + Foraminifera + Gromiida + Corallomyxa
  • Phytomyxea Engler i Prantl, 1897
    • Plasmodiophorida Bulman i inni, 2001, 2006, 2007
    • Phagomyxida Bulman i inni, 2001
  • Ascetosporea Desportes i Ginsburger-Vogel, 1977
    • Haplosporida Flores i inni, 1996; Reece i inni, 2004
    • Paramyxida Berthe i inni, 2000
  • Foraminifera d’Orbigny, 1826
  • Gromiida Pawlowski i inni, 1994
  • Corallomyxa Tekle i inni, 2009
• Radiozoa Cavalier-Smith i inni, 1987
  • Acantharea Amaral Zettler i Caron, 2000
  • Taxopodida Nikolaev i inni, 2004
  • Spumellarida Takahashi i inni, 2004
  • Nassellarida Kunitomo i inni, 2006
  • Collodaria Polet i inni 2004, Nikolaev i inni 2004

Przełomem okazały się badania wykonane przez Burkiego i innych w roku 2010 z użyciem EST pięciu gatunków Rhizaria, w wyniku których uzyskano dwa kladogramy potwierdzające hipotezę Retaria, lecz wciąż nie rozstrzygające o monofiletyzmie Endomyxa i ich miejscu w obrębie Rhizaria:

Z kolei w 2012 r. Sina Adl zaproponował podział następujący:

• Cercozoa Cavalier-Smith, 1998 przywrócony przez Adl i inni, 2005
  • Cercomonadidae Kent, 1880 przywrócony przez Mylnikov i Karpov, 2004
  • Pansomonadida Vickerman, 2005
  • Glissomonadida Howe i Cavalier-Smith, 2009
  • Tremula Howe i inni, 2011
  • Metromonadea Cavalier-Smith, 2007 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2011
  • Granofilosea Cavalier-Smith i Bass, 2009
  • Thecofilosea Cavalier-Smith, 2003 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2011
  • Imbricatea Cavalier-Smith, 2011
  • Chlorarachniophyta Hibberd i Norris 1984
  • Vampyrellida West, 1901 przywrócony przez Hess i inni, 2012
  • Phytomyxea Engler i Prantl, 1897
  • Filoreta Bass i Cavalier-Smith, 2009
  • Gromia Dujardin, 1835
  • Ascetosporea Desportes i Ginsburger-Vogel, 1977 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2009
  • Incertae sedis
    • Psammonobiotidae Golemansky, 1974 przywrócony przez Meisterfeld, 2002
    • Volutellidae Sudzuki, 1979
• Retaria Cavalier-Smith, 2002
  • Foraminifera d’Orbigny, 1826
  • Acantharia Haeckel, 1881 przywrócony przez Mikrjukov, 2000
  • Polycystinea Ehrenberg, 1838 przywrócony przez Haeckel, 1887
• Incertae sedis
  • Gymnosphaerida Poche, 1913 przywrócony przez Mikrjukov, 2000
  • Actinolophus, Biomyxa, Cholamonas, Dictiomyxa, Helkesimastix, Katabia, Myxodictyium, Penardia, Pontomyxa, Protomyxa, Protogenes, Pseudospora, Rhizoplasma, Sainouron, Wagnerella

Systematyka

 Zobacz też: Systematyka organizmów.

Według klasyfikacji Ruggiera i innych z 2015 roku Rhizaria jest infrakrólestwem w ramach podkrólestwa Harosa, należącego do królestwa Chromistów w nadkrólestwie Eukariontów; dzieli się na 2 typy, 5 podtypów, 17 gromad i 62 rzędy, przy czym występują też nadgromady i podgromady. Poniższa tabela uwzględnia większość poprawek autorstwa Cavalier-Smitha z 2018 roku (m.in. zwiększenie liczby gromad do 18, rzędów – do 65) z wyjątkiem przeniesienia Endomyxa do Retaria, gdyż późniejsze badania raczej wykluczają tę opcję (Irwin i inni 2019):

Wyróżnia się ok. 350 rodzin w obrębie Rhizaria; Sina Adl oszacował liczbę żyjących gatunków na 18–28 tysięcy.

Filogeneza

 Zobacz też: Drzewo filogenetyczne.

Przeprowadzone w 2018 r. (opublikowane w 2019 r.) przez Irwina i innych badania dostarczyły silnych dowodów na monofiletyzm Cercozoa, a kladogram Rhizaria prezentuje się obecnie w sposób następujący (położenie Sticholonche, jedynego rodzaju w obrębie Sticholonchia, jest oparte na pracy Krabberøda i innych z 2017 r.; gałąź grupy siostrzanej dla Filosa oparta jest na pracy Bassa i innych z 2018 r., choć nie zostały uwzględnione domniemane na podstawie badań środowiskowego DNA grupy zewnętrzne dla Skiomonadea a bliższe im niż jest NC12):

Według innych badań (m.in. He i inni 2016, Krabberød i inni 2017 oraz Cavalier-Smith i inni 2018) Radiozoa (Acantharea + Polycystinea) jest kladem, a Endomyxa nie należą do Cercozoa, lecz stanowią grupę najbardziej zewnętrzną (lub kilka takich grup – jest to wtedy takson parafiletyczny) w obrębie Retaria.

Od 2007 roku Rhizaria zaliczane są do grupy Sar (od 2009 roku części chromistów):

Powyższy kladogram został przedstawiony przez Cavalier-Smitha i innych w roku 2015, podobne wyniki (z różnicami w terminologii) otrzymali He i inni w 2014 roku; w niektórych alternatywnych kladogramach, które przedstawili m.in. Derelle i inni (2015), Ren i inni (2016), He i inni (2016) oraz Krabberød i inni (2017), Hacrobia mogą być całkowicie lub częściowo grupowane z Plantae, a nieprzedstawione tutaj grupy zewnętrzne dla Neokaryota mogą być łączone w Discoba/Excavata jako grupa siostrzana dla Corticata, co czyni Scotokaryota kladem bazalnym jądrowców, gdyż Neokaryota połączone z Discoba/Excavata jest równoważne z Eukaryota; badania, które przedstawili He i inni w 2016 r. podważają monofiletyzm Halvaria, grupując Alveolata z Rhizaria (zamiast Heterokonta); w różnych pracach Neokaryota, Scotokaryota, Corticata, Plantae i Harosa mogą pojawiać się pod synonimicznymi nazwami.

Metody badawcze i trudności; genetyka

 Zobacz też: Filogenetyka molekularna.

W celu przeprowadzenia badań nad Rhizaria próbki pobiera się z gleby (gatunki edafoniczne), osadu (gatunki bentoniczne) lub na głębokości do kilkuset metrów zazwyczaj przy pomocy siatki planktonowej (gatunki planktoniczne). Następnie próbki przeniesione zostają do laboratorium i spreparowane – organizmy zostają oddzielone za pomocą igiełek lub szklanych mikropipet, umyte i zamrożone po uprzednim odfiltrowaniu wody morskiej, mogą też zostać wcześniej inkubowane w wodzie o odpowiedniej dla nich temperaturze. Przy pasożytach z gromady Phytomyxea stosowana jest hodowla kalusu in vitro, a następnie jego sterylizacja.

Kolejnym krokiem jest przygotowanie cDNA potrzebnego do badań na przykład poprzez jego syntezę z użyciem RNA, amplifikację, fragmentację przy pomocy fal dźwiękowych, ligację i ponowną amplifikację gotowej próbki. W przypadku pasożytów roślin eliminuje się kontigi przypominające cDNA żywiciela. Bada się też rDNA.

Obiektem zainteresowania naukowców są również białka i geny odpowiadające za ich syntezę; są to m.in. aktyna (białko występujące u wszystkich Rhizaria, pozwalające na ustalenie pokrewieństw w obrębie całej grupy, odgrywające istotną rolę w określeniu miejsca Endomyxa w drzewie filogenetycznym zależnie od tego, czy nastąpiła u nich – jak u Retaria – jej duplikacja, czy też nie), tubulina (istotna szczególnie przy określaniu pokrewieństw w obrębie Retaria), kompleks Arp2/3 (w ramach którego część genów uległa duplikacji u chlorarachniofitów), miozyny (z których miozyna XXXVII jest synapomorfią Rhizaria), białko rybosomalne L10a (które u wielu Rhizaria posiada specyficzną insercję niegdyś uważaną za potencjalną synapomorfię), poliubikwityna (posiadająca u wszystkich Rhizaria z wyjątkiem niektórych Radiozoa charakterystyczną insercję) oraz polimeraza RNA II.

Analizę filogenomiczną przeprowadza się przy pomocy programów takich jak RAxML, PhyML, PhyloBayes, MrBayes czy Treefinder.

Głównymi powodami słabego poznania tej grupy są:

• Brak znanych pasożytów ludzkich oraz niewielkie znaczenie gospodarcze;
• Ogromne zróżnicowanie, (praktycznie) brak synapomorfii, fałszywe podobieństwa w obrębie grupy;
• Wykształcenie się cech analogicznych wobec innych grup na skutek konwergencji np. chloroplastów u Chlorarachnea, które prowadziły do błędnego skojarzenia Rhizaria z obecnie wątpliwym kladem Excavata, z którym łączone bywały w grupę Cabozoa.
• Mikroskopijność i brak zapisu kopalnego wielu grup;
• Trudności w hodowli;
• Szybkie tempo ewolucji organizmów z grupy Retaria;
• Duże zróżnicowane genetycznie.

Skutkiem takiej specyfiki obecnie dostępne są tylko dwa genomy (należące do Bigelowiella natans i Reticulomyxa filosa) z grupy Rhizaria – najmniej wśród wszystkich głównych linii rozwojowych jądrowców.

Ewolucja

Zapis kopalny

Przedstawiciele niektórych grup Rhizaria, w przeciwieństwie do większości protistów, posiadają twarde skorupki, szkielety i tym podobne, dzięki czemu pozostały po nich skamieniałości. Jedne z najstarszych takich szczątków zostały odnalezione w prekambryjskich skałach na Alasce należących do tzw. grupy Tindir; datuje się je na późny ton – przed około 740 mln laty, co koresponduje z przypuszczeniem, że Rhizaria odgrywały ważną rolę już w Ediakarze – zgodnie z tą hipotezą miałyby one być odpowiedzialne za obecność 24-izopropylocholestanu i 26-metylostygmastanu, uważanych do niedawna za niekwestionowany znak obecności zwierząt na początku tego okresu – oraz z badaniami przeprowadzonymi przez Lentona i innych, które określają wiek Rhizaria na 760 mln lat. Pierwsze pewne znalezisko datowane jest dopiero na wczesny kambr, około 535 mln lat temu; jest to przedstawiciel otwornic. Prócz tego w skamieniałościach zachowały się inne posiadające twarde części ciała organizmy: fanerozoiczne Retaria (m.in. promienice), postpaleozoiczne Phaeodaria oraz niektóre kenozoiczne gatunki Ebriida.

Odżywianie

Większość Rhizaria to gatunki heterotroficzne odżywiające się poprzez fagocytozę bądź miksotroficzne – dodatkowo korzystające z fotosyntezy. Cercozoa okazują się być ważnymi bakteriożercami (polują też na glony, grzyby i protisty) obecnymi m.in. w glebie; niektóre z nich posiadają chloroplasty lub endosymbionty jako dodatkowe lub jedyne źródło energii, i bywają nazywane glonami; niektóre z nich (należące do Endomyxa) są pasożytami – głównie roślin (m.in. kapusty i ziemniaka), heterokontów (m.in okrzemek i brunatnic) oraz zwierząt (m.in. ostrygów i małży).

Podobna sytuacja dotyczy Retaria, jednakże symbioza z glonami występuje u nich częściej (przy czym nie musi być to koniecznie endosymbioza) i odżywiają się one w nieco inny sposób: podczas gdy Cercozoa zazwyczaj „szybują” wśród ziarenek piasku przy pomocy wici i rzęsek, łapiąc i więżąc bakterie długimi filopodiami po to, by pozyskać z nich składniki odżywcze pokarmowymi wodniczkami, Retaria są na ogół bardziej bierne jako bezwiciowce bądź poruszane przez prąd wody, bądź leżące na dnie morskim, przy pomocy pseudopodiów łapiąc i wstępnie trawiąc przepływające bakterie lub – dużo częściej niż w przypadku Cercozoa – inne protisty; nibynóżki umożliwiają im też wydalanie. Wyjątek od tej reguły stanowi Sticholonche, który zwinnie porusza się, aktywnie wiosłując swoimi długimi nibynóżkami.

Rozmnażanie

Rozmnażanie przebiega różnie w różnych grupach. Cercozoa rozmnażają się zazwyczaj bezpłciowo; mogą przy tym tworzyć plazmodia, co jest powszechne u pasożytów: na przykład u Phytomyxea znajdujące się w ziemi zarodniki zarażają korzenie roślin, powiększają się, tworząc plazmodium, które następnie wypuszcza kolejne pływki, które na drodze fuzji tworzą drugie plazmodium, które następnie wypuszcza zarodniki do ziemi – cykl się zamyka; znane są również przypadki rozmnażania płciowego (m.in. u Gromia i Chlorarachnion).

U Retaria rozmnażanie płciowe również zostało zaobserwowane; w ramach podtypu Foraminifera reprodukcja następuje zazwyczaj w sposób łączony: pierwsze (nieparzyste), diploidalne pokolenie – nazywane ze względu na niewielki rozmiar środkowej komory „mikrosferycznym”– rozmnaża się bezpłciowo (poprzez mitozę), dając początek drugiemu (parzystemu), haploidalnemu pokoleniu – nazywanemu ze względu na większy rozmiar środkowej komory „megalosferycznym”– rozmnażającemu się płciowo, dając początek trzeciemu (znowóż nieparzystemu), diploidalnemu pokoleniu – cykl się zamyka; osobniki należące do podtypu Radiozoa rozmnażają się na ogół bezpłciowo, choć możliwość istnienia u nich rozmnażania płciowego – domniemana na podstawie niepewnych obserwacji – nie jest wykluczona.

Rola w ekosystemie

Niewiele wiadomo o skali oddziaływań, jakie wywiera Rhizaria jako całość na przyrodę, ale badania molekularne wskazują na to, że jest ona znacznie większa, niż kiedyś myślano. Cercozoa są istotne dla środowiska gleb, gdzie stanowią często największy odsetek biomasy, jeżeli chodzi o protisty; niemało istotne są również w środowisku mórz i oceanów, gdzie sami przedstawiciele gatunku Minorisa minuta stanowią aż 5% wszystkich heterotroficznych wiciowców, co świadczy o ich wpływie na światową liczebność bakterii w oceanach, a co za tym idzie – na obieg węgla w przyrodzie; podobnie jest z Retaria, które zarówno w wodzie, jak i w glebie odgrywają ważną rolę jako konsumenci mikroorganizmów.

Pasożytnicze Phytomyxea występują na całym świecie i mają znaczący wpływ na sieć pokarmową: zarodniki przenoszone przez wiatry lub prądy morskie zawierają wiele substancji wysokoenergetycznych, więc odgrywają rolę przenośnika energii; pasożyty te mogą też przyczynić się do zmiany składu chemicznego żywiciela (rośliny), a co za tym idzie – zmian w łańcuchu pokarmowym (np. korzeń z kiłą szybko kolonizują bakterie i grzyby); Ascetosporea również są ważnymi pasożytami.

Jako jedyne z eukariontów, otwornice mają zdolność przeprowadzania denitryfikacji; są również w stanie wchłaniać znajdujący się w wodzie dwutlenek węgla i przetrzymywać go przez dłuższy okres. Zbudowane z węglanu wapnia skorupki otwornic mają znaczący wpływ na obieg węgla w przyrodzie; zbudowane z dwutlenku krzemu szkielety promienic mają znaczący wpływ na obieg krzemu w przyrodzie.