| Acanthaceae | |||||||||||||||
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Acantáceas (Acanthaceae) são uma família de plantas com flor dicotiledóneas, da ordem das Lamiales, que agrupa cerca de 4 605 espécies, repartidas por 191 géneros, 10 tribos e quatro subfamílias, na sua maioria herbáceas, arbustos ou trepadeiras, com algumas espécies epífitas. A família é claramente tropical, sendo poucas as espécies com distribuição natural nas regiões temperadas. Os quatro principais centros de diversidade são a Indonésia e a Malésia, a África Austral, o Brasil e a América Central. Representantes da família podem ser encontrados em quase todos os habitats, incluindo florestas densas ou abertas, matagais, campos e vales húmidos, zonas costeiras, pântanos e florestas de mangal. Algumas espécies têm importância económica como plantas ornamentais.
Agrupa mais de 4 500 espécies, sendo Justicia L. o género mais numeroso, com aproximadamente 700 espécies distribuídas pelas regiões tropicais e subtropicais, estando entre as 12 famílias plantas com maior número de géneros. Apesar de ocorrerem numa grande variedade de ecossistemas pelo mundo, são mais comuns nos trópicos e nas regiões mais quentes.
A família Acanthaceae é formada principalmente por espécies perenes, raramente herbáceas anuais; também existem alguns taxa lenhosos, arbustivos ou, raramente, pequenas árvores. A maioria das espécies é terrícola, mas também existem algumas epífitas. Crescem de forma independente, na vertical, deitadas ou como trepadeiras. Quando são plantas trepadeiras, enrolam-se em torno do suporte no sentido horário. O crescimento secundário em espessura parte de um anel de câmbio convencional. Em Avicennia existem raízes aéreas. Os caules ou ramos têm uma secção transversal arredondada ou angular, frequentemente com nós inchados. Por vezes, há espinhos que se desenvolveram a partir de folhas reduzidas ou de brácteas. Em geral apresentam tricomas simples nas folhas e nos caules jovens.
As folhas são dispostas em filotaxia oposta, raramenta alternada, por vezes em rosetas basais ou verticiladas, decussadas, distribuídas ao longo do eixo do rebento, podendo as folhas de um par oposto ser iguais (isófilas) ou diferentes (anisófilas). As lâminas foliares são geralmente simples, raramente divididas, com margens inteiras ou, por vezes, dentadas, lobadas ou espinhosas. A nervação foliar é pinada e reticulada. A superfície das folhas pode apresentar pontuação glandular. Os margens das folhas são lisos, ondulados, recortados, dentados ou serrilhados. Não existem estípulas. As folhas podem conter cistólitos, concreções de carbonato de cálcio, visíveis como estrias na superfície foliar.
As flores raramente ocorrem isoladas, aparecendo geralmente em grupos densos e em grande quantidade em inflorescências terminais ou laterais, em cimeiras do tipo racemoso, por vezes em espigas ou panículas diaxiais e cimosas. Cada flor ou cacho diaxial possui uma bractéola pequena e verde ou grande e de cor viva, dependendo da espécie, mas geralmente apresentando bractéolas ou brácteas muito desenvolvidas e exuberantes. Normalmente, uma bráctea colorida envolve cada flor; em algumas espécies, a bráctea é grande e vistosa. Na maioria das vezes, há duas bractéolas sob cada flor, raramente faltando. As flores são pedunculadas ou sem pedúnculo.
As flores são perfeitas (bissexuais), geralmente pentâmeras e mais ou menos e com simetria mais ou menos zigomórfica a quase actinomórfica, com um cálice que tem quatro ou cinco sépalas unidas entre si, de forma que o cálice geralmente tem quatro ou cinco lóbulos. A corola é tubular, com dois lábios (bilabiada) ou cinco lóbulos. As raras quatro, geralmente cinco sépalas estão fundidas pelo menos na sua base e terminam em quatro, cinco, dez ou vinte dentes do cálice; no género Thunbergia, o cálice é reduzido a um anel com bordo inteiro em forma de taça. Em alguns táxons, a corola é ressupinada por uma rotação de 180° do tubo coronal. As cinco pétalas estão geralmente fundidas num tubo cilíndrico ou em forma de funil.
Os lóbulos da corola podem ser quase iguais com a corola frequentemente bilabiada, ou, raramente, unilabiada com três lóbulos. O lábio superior pode ser quase inteiramente marginal até bilobado. O lábio inferior é trilobado. Os lóbulos da corola podem ser ascendentes, voltados para baixo em forma de colher, torcidos ou abertos no botão floral.
Os cinco estames originais são sempre reduzidos a quatro ou dois estames férteis. Os estames são mais curtos ou mais longos que o tubo da corola. Os filamentos são livres ou fundidos em pares. Apenas no género Strobilanthes os estames são todos fundidos na base. Os estames férteis são dois ou quatro, dispostos em pares e inseridos na corola, sendo dois maiores e dois menores, mas eventualmente pode ter apenas dois estames. Os anteróforos possuem uma ou duas tecas alongadas que abrem geralmente com uma fenda longitudinal. Existem (zero a) dois ou três estaminódios.
O ovário é súpero e bicarpelar, com placentação axilar, podendo conter apenas dois ou incontáveis óvulos por cada lóculo. Existe geralmente um nectários em disco anular na base do ovário. O estilete fino termina num estigma em forma de funil ou em dois ramos estigmáticos, podendo um ou ambos ser curvados para trás ou enrolados, por vezes um deles suprimido.
A fórmula floral é:
Os frutos são do tipo cápsula loculicida, pedunculados, bilobados, com sementes sempre achatadas, com superfície lisa, rugosa, glabra ou com pelos felpudos, por vezes com tricomas higroscópicos que se expandem com a humidade. Na extremidade superior dos frutos pode existir um bico. Raramente os frutos são do tipo drupa. A cápsula apresenta duas células, que se abrem de forma relativamente explosiva. Na maioria das espécies, as sementes, geralmente poucas, raramente muitas, estão ligadas a um pequeno pedúnculo em forma de gancho (um funiculus chamado jaculator ou retináculo) que as ejeta explosivamente da cápsula. Esta característica é comum a todos os membros do clado Acanthoideae. Um estudo de 1995 sobre a expulsão de sementes em Acanthaceae utilizou imagens de vídeo de alta velocidade para mostrar que os retináculos impulsionam as sementes para longe da planta-mãe quando os frutos se abrem, ajudando assim a planta a obter o máximo alcance de dispersão de sementes. O septo permanece ligado à parede interna do fruto maduro ou separa-se dele.
O número cromossómico básico do grupo varia de x = 7 a x = 21.
Os estudos fitoquímicos sobre a família Acanthaceae referem-se a presença de glicosídeos, flavonoides, benzenoides, compostos fenólicos, naftoquinona e triterpenoides.
Frequentemente, existem cistólitos (mas não, por exemplo, em Acanthus, Blepharis, Nelsonia, Ophiorrhiziphyllon, Staurogyne e Thunbergia), que se formam pela bioacumulação de ácido silícico e carbonato de cálcio. As sementes contêm ácidos gordos, proteínas e celulose de reserva, mas geralmente não contêm amido. Os compostos mais importantes são polifenóis, óleos essenciais, heterosídeos, compostos isoprenóides não voláteis e alcalóides.
As espécies da família Acanthaceae desempenham um papel ecológico importante, pois a estrutura das suas flores está adaptada a muitos polinizadores diferentes. A polinização é feita por aves (ornitofilia), por exemplo, beija-flores e pássaros nectarívoros, ou por insetos (entomofilia), por exemplo, abelhas, borboletas diurnas e noturnas, ou morcegos (quiropterofilia). A sobrevivência destes animais depende da disponibilidade de néctar e pólen.
Alguns géneros da família Acanthaceae apresentam significativa importância para o paisagismo e jardinagem devido ao número de espécies cultivadas como plantas ornamentais, pelo que a importância económica da família deve-se essencialmente às espécies com alto valor ornamental. Outro uso tradicional é como plantas medicinais em medicina tradicional.
Como planta útil, pode-se citar também a espécie sul-americana Trichanthera gigantea, cujas folhas secas são utilizadas como ração animal rica em proteínas.
Uma espécie bem conhecida dos jardineiros das regiões temperadas é a Acanthus mollis (conhecida pelos nomes comuns de acanto-manso, branca-ursina, erva-gigante, gigante ou pé-de-urso), uma planta perene herbácea com folhas grandes e espigas de flores que podem atingir 2 m de altura. Celebrada pelos gregos e romanos, nas margens do Mediterrâneo, esta espécie e outros membros da família Acanthaceae foram usados como inspiração em capitéis, coríntios e compósitos, e em outros elementos arquitetónicos greco-romanos. O arquiteto e escultor Calimaco de Atenas usava o acanto como inspiração para decorar elementos arquitetónicos. Uma lenda citada por Vitrúvio, considerava o acanto como o símbolo das provações da vida e morte, representadas pelos espinhos.
Os géneros tropicais familiares aos jardineiros incluem Thunbergia e Justicia, com várias espécies utilizados em jardins das regiões tropicais e subtropicais e como plantas de estufa e de interior nas regiões temperadas.
O seguinte conjunto de géneros tem espécies que são usadas como plantas ornamentais para parques e jardins, bem como plantas de interior:
Como plantas de aquário são utilizadas algumas espécies do género Hygrophila) também conhecidas como folhas-de-água.
Tradicionalmente, a parte mais importante utilizada nas Acanthaceae são as folhas, usadas externamente para tratar feridas. Alguns estudos indicaram que as Acanthaceae possuem propriedades antifúngicas, citotóxicas, anti-inflamatórias, antipiréticas, antioxidantes, inseticidas, hepatoprotetoras, imunomoduladoras, de antiagregação plaquetária e potencial antiviral.
Por exemplo, a espécie Acanthus ilicifolius, cuja composição fitoquímica tem sido amplamente pesquisada, é amplamente utilizado em aplicações etnofarmacêuticas, incluindo na medicina tradicional indiana e chinesa. Várias partes da Acanthus ilicifolius têm sido utilizadas no tratamento da asma, diabetes, lepra, hepatite, mordidas de cobra e artrite reumatoide.
As folhas de Acanthus ebracteatus, conhecidas pelas suas propriedades antioxidantes dos seus polifenóis e fenóis naturais, são utilizadas para fazer chá de ervas na Tailândia e na Indonésia.
Entre muitas outras, as seguintes espécies são usadas como plantas medicinais (seleção):
A família Acanthaceae foi descrita pela primeira vez em 1789 por Antoine Laurent de Jussieu com o nome Acanthi. O género-tipo é Acanthus L.. São sinónimos taxonómicos para Acanthaceae Juss. os seguintes taxa: Avicenniaceae Miq., Justiciaceae Raf., Mendonciaceae Bremek., Meyeniaceae Sreem., Nelsoniaceae Sreem. e Thunbergiaceae Lilja. A família Acanthaceae pertence à ordem Lamiales.
A etimologia do nome Acanthaceae assenta no nome genérico de Acanthus, o género tipo da família. O termo 'acanthus' tem origem no grego clássico akanthos ('espinho'), devido à presença de espinhos macios nas espécies daquele género.
As espécies ocorrem nas regiões florestais das regiões holártica, paleártica, neártica, Capensis e Australis. As espécies ocorrem desde as zonas temperadas até às tropicais, sendo que a maioria das espécies é nativa dos trópicos. Os centros de biodiversidade são o sub-reino Indomalaio, a África, o Brasil e a América Central.
Desde a primeira classificação abrangente das Acanthaceae, publicada em 1847 por Christian Gottfried Nees, foram apresentadas algumas revisões importantes para esta família.
Numa dessas revisões, Gustav Lindau, em 1895, dividiu a família nas subfamílias Mendoncioideae, Thunbergioideae, Nelsonioideae e Acanthoideae. Criticamente, Mendoncioideae, Thunbergioideae e Nelsonioideae não possuem frutos retinaculados, sendo essa a característica que marca a distinção que permitiu classificar Acanthaceae numa família que inclui os clados com frutos não retinaculados e outra que os exclui, distinção que em parte ainda persiste.
Noutra revisão, Cornelis Eliza Bertus Bremekamp, em 1965, apresentou uma classificação das Acanthaceae que diferia da de Lindau, pois as suas Acanthaceae excluíam géneros que não possuíam frutos retinaculados. Em consequência, colocou a subfamília Nelsonioideae dentro de Scrophulariaceae, classificou Thunbergiaceae e Mendonciaceae como famílias distintas e dividiu a sua Acanthaceae em dois grupos (Acanthoideae e Ruelloideae) com base na presença ou ausência de cistólitos, caules articulados, antenas monotecadas e pólen colpado.
Num estudo sobre a família publicado em 2000, foram considerados como integrando a família 221 géneros, agrupados em cinco grupos principais dentro da Acanthaceae sensu stricto (ou seja, aqueles que possuem frutos retinaculados), o que é equivalente à Acanthoideae Link sensu Lindau 1895. Desses 221 géneros, 201 foram colocados em sete táxons infrafamiliares de Acanthaceae, deixando apenas 20 sem classificação (em incertae sedis).
No entendimento atual das Acanthaceae, as Acanthaceae sensu stricto incluem apenas os clados com frutos retinaculados (ou seja, os agrupamentos Acantheae, Barlerieae, Andrographideae, Whitfieldeae, Ruellieae e Justiceae), enquanto Acanthaceae sensu lato inclui esses clados, bem como Thunbergioideae, Nelsonioideae e o género Avicennia.
Avicennia, um género de árvores de mangal, tradicionalmente classificado na família Verbenaceae ou na sua própria família, Avicenniaceae, foi incluído na família Acanthaceae pelo Angiosperm Phylogeny Group com base em estudos de filogenética molecular que demonstram a sua associação com esta família.
Nos últimos anos, foram realizadas muitos estudos, utilizando dados moleculares e fósseis, sobre a datação e distribuição da linhagem Acanthaceae e Lamiales, embora ainda permaneça alguma ambiguidade.
Num estudo de 2004 sobre a datação filogenética molecular de plantas com flor do grupo das asterídeas, os investigadores estimaram 106 milhões de anos (MA) para a linhagem ancestral das Lamiales, 67 MA para a linhagem ancestral das Acanthaceae e 54 MA para o grupo coroa das Acanthaceae (ou seja, a idade das linhagens existentes comuns com a família).
Aquelas estimativas são mais antigas do que as que foram obtidas com base em fósseis que podem ser atribuídos com segurança às Lamiales, que datam do meio do Eoceno, aproximadamente 48-37 milhões de anos atrás. Os registos fósseis que fornecem palinomorfos que comprovam definitivamente a existência das Acanthaceae são conhecidos desde o Mioceno superior, sendo os mais antigos de há cerca de 22 milhões de anos.
As Acanthaceae apresentam o conjunto dos caracteres reprodutivos reunidos em estrutura exclusiva - a flor - cuja evolução é um dos principais fatores que determinaram o sucesso desse agrupamento, que constitui o grupo basal, ou seja, aquele que origina os demais, revelando maior número de caracteres plesiomorfos (primitivos). Faz parte da subclasse Asteridae, onde estão reunidas as famílias com os caracteres mais avançados da divisão Magnoliophyta.
| Caracteres plesiomorfos (primitivos). | Caracteres apomorfos (avançados). | |
| Plantas | regiões tropicais, lenhosas, terrestres | regiões temperadas, trepadeiras, herbáceas, aquáticas, parasitas |
| Estípulas | presentes | ausentes. |
| Folhas | espiraladas, simples | verticiladas, compostas |
| Flores | hermafroditas, solitárias, diclamídeas, actinomorfas, hipóginas, períginas, pétalas livres | unissexuais, inflorescências, aclamídeas, monoclamídeas, zigomorfas, epíginas, pétalas unidas |
| Partes florais | espiraladamente imbricadas | verticiladas |
| Perianto | indiferenciado | diferenciado em cálice e corola |
| Carpelos | muitos e livres | poucos e unidos |
| Estames | muitos, livres e laminares. | poucos, unidos, diferenciados em antera, filete e conectivo. |
| Placentação | laminar | marginal com um carpelo basal, axilar, parietal. |
| Pólen | Monoaperturado | tri ou poliaperturado |
A família Acanthaceae está dividida em quatro subfamílias, com pelo menos seis tribos e 229 a 250 géneros e de 3 500 a 4 600 espécies:
O número de géneros na família Acanthaceae tem vindo a variar ao longo do tempo em função da circunscrição taxonómica do agrupamento e da análise filogenética das espécies, cujos resultados levara am que múltiplos géneros fossem sinonimizados e alguns segregados. A base de dados taxonómicos PlantList considera existirem 242 géneros reconhecidos atualmente; a base da Germplasm Resources Information Network aceita 217 géneros; Em julho de 2025, o Plants of the World Online listava 208 géneros. A APWeb listava em novembro de 2025 um total de 4 605 espécies em 191 géneros repartidos por 10 tribos e quatro subfamílias.
O seguinte género foi movidos para outra família por razões filogenéticas:
No Brasil ocorrem 41 gêneros com 432 espécies. A família ocorre nas seguintes regiões:
Tem como domínios fitogeográficos a Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa, Pantanal.
A família Acanthaceae se encontra na lista de espécies da flora brasileira ameaçada de extinção, com alto risco de desaparecimento na natureza em futuro próximo, assim reconhecida pelo Ministério do Meio Ambiente. Juntamente com as outras famílias listadas ameaçadas de extinção, as espécies estão sujeitas às restrições previstas na legislação em vigor e sua coleta, para quaisquer fins, será efetuada apenas mediante autorização do órgão ambiental competente.