Menyanthaceae

Morfologia

As espécies desta família são principalmente plantas aquáticas ou helófitas (os rebentos perenes estão imersos na vasa ou lama), glabras com caules bem desenvolvidos e com ciclos biológicos perenes ou por vezes anuais. As raízes são rizomas rastejantes. Nesta família existem plantas monóicas, dioicas ou ginodioicas.

Os membros da família Menyanthaceae são plantas herbáceas aquáticas com aerênquima bem desenvolvido, perenes ou por vezes anuais. As folhas apresentam filotaxia alternada, muito densa em torno da base do caule, formando rosetas dísticas espiraladas. As folhas podem ser simples ou trifoliadas, com margens inteiras, onduladas, regulares ou irregularmente dentadas ou crenadas e geralmente sem estípulas.

Em plantas não flutuantes, há estômatos do tipo ranunculus geralmente presente em ambas as superfícies. Os pecíolos de algumas espécies são alados e várias espécies possuem bainhas membranosas em direção à base do pecíolo.

As flores podem ser solitárias ou formam inflorescências racemosas ou fasciculadas. Ademais, as flores são actinomorfas, geralmente pentâmeras, hermafroditas e monomórficas ou heterostílicas, ou em algumas espécies monóicas ou dioicas. O cálice é composto por sépalas que podem estar livres ou unidas entre si e possuem uma corola com lóbulos valvados, sendo composta por pétalas unidas, ou seja, formando uma flor gamopétala. Tais estruturas podem ter coloração branca, rosada ou amarelada. O androceu é isostémone, contendo estames epipétalos e alternos com os lóbulos da corola, inseridos no tubo da corola, com anteras sagitadas com 2 tecas que sofrem deiscência longitudinal, também conhecida como deiscência rimosa, responsável por abrir a estrutura após o processo de maturação e libertar o pólen trinucleado. A heterostilia dimórfica ocorre em todos os géneros, exceto Liparophyllum. Quatro espécies de Nymphoides são dioicas.

O gineceu é bicarpelar com ovário súpero ou semi-ínfero unilocular e placentação parietal que normalmente apresenta um disco nectarífero ao redor do ovário, com óvulos numerosos e 2-4 estigmas lobados. A fórmula floral é: * K (5), [C (5), A 5], G (2) (supero/semi-infero), cápsula.

O fruto é uma cápsula carnuda ou não carnuda, com deiscência regular ou irregular (ou é indeiscente), contendo de poucas a muitas sementes (4 - 100). O fruto também pode ser uma baga. As sementes são lineares, orbiculares, elipsóides ou aladas, ricas em endosperma oleoso. Os cotilédones são 2. O embrião é reto. Dimensão das sementes: 0,4 - 5,2 mm.

O número cromossómico das espécies desta família tem um dos seguintes valores: 2n = 18, 34, 36, 54.

Ecologia

A reprodução ocorre por meio da polinização entomófila (as plantas são hermafroditas). A dispersão das sementes é, em grande parte, adaptada aos ambientes aquáticos.

As espécies desta família estão distribuídas por todo o mundo, com habitat frequentemente aquático em zonas temperadas e húmidas. Na lista dos géneros da família contida neste verbete estão informações relativas à distribuição de cada género.

Filogenia

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A família Menyanthaceae está inserida dentro da ordem monofilética Asterales, sendo que dentre as características observadas que justificam tal classificação está a presença de pétalas valvadas e também o facto de possuírem como reserva energética o oligossacarídeo inulina. Além do mais, organismos pertencentes a tal gênero apresentando polinização do tipo êmbolo, no entanto Menyanthaceae durante a escala evolutiva sofreu uma reversão e perdeu esse mecanismo de polinização. As espécies da família não apresentam estiletes especializados para a coleta de pólen. Um outro caráter diferenciado em Menyanthaceae é a presença de ovário súpero, diferentemente de outras famílias da ordem que apresentam ovário ínfero, porém tal característica de Menyanthaceae foi derivada de um ovário mais ou menos ínfero com placentação axilar.

A classificação tradicional das Menyanthaceae, de acordo com o (Sistema de Cronquist), era na ordem Solanales, mas na moderna classificação filogenética (sistema APG IV) foram colocadas na ordem Asterales numa posição de grupo irmão das famílias Asteraceae/Calyceraceae/Goodeniaceae. Estas quatro famílias pertencem a um clado bem definido (ver cladograma abaixo) cujas principais características, entre outras, são terem hábito predominantemente herbáceo, presença de ácido cafeico, feixes vasculares separados no caule, inflorescências com flores terminais, cálice conato, estames adnados na corola e ovário bicarpelado.

As relações filogenéticas existentes entre as famílias da ordem Asterales ainda não são completamente esclarecidas. Campanulaceae juntamente com outras famílias pequenas formam a ordem Campanulales que é grupo-irmão do clado que contém a ordem Asterales e suas respectivas famílias Menyanthaceae, Goodeniaceae, Calyceraceae e Asteraceae.

Menyanthaceae é uma família monofilética e basal para o clado que compreende Asteraceae, Calyceraceae e Goodeniaceae, famílias que formam uma grupo-irmão de Menyanthaceae. Os géneros Nymphoides e Villarsia estão estritamente ligados e o género Liparophyllum apresenta afinidade com esses dois grupos tanto pela morfologia do pólen quanto das sementes. Nephrophyllidium de acordo com análises da morfologia das sementes está relacionado com Menyanthes, formando um clado irmão dos restantes géneros da família.

Por sua vez, Menyanthes, de acordo com dados obtidos por análises plastidiais, também está intimamente relacionado com Nymphoides. Ademais, Menyanthes e Villarsia apresentam uma grande diferença, sendo que por esse facto a família já foi considerada parafilética, porém dados moleculares sustentam a hipótese da monofilia do agrupamento na sua presente circunscrição taxonómica, apesar da classificação de Villarsia ainda ser controversa.

A idade de separação desta família está estimada em cerca de 54-44 milhões de anos.

Géneros e sua distribuição

A base de dados taxonómicos Plants of the World Online aceita como válidos os seguintes géneros:

• Liparophyllum Hook.f.
• Menyanthes L.
• Nephrophyllidium Gilg
• Nymphoides Ség.
• Ornduffia Tippery & Les
• Villarsia Vent.

Os 6 géneros da família Menyanthaceae, com as suas 60 a 70 espécies, tem a seguinte distribuição natural:

• Liparophyllum Hook. f.: As cerca 7 espécies ocorrem apenas no Hemisfério Sul.
• Menyanthes L.: É um género monotípico cuja única espécie é:
  • Menyanthes trifoliata L.: A espécie é amplamente distribuída no Holártico.
• Nephrophyllidium Gilg (sin.: Fauria Franch.): É um género monotípico cuja única espécie é:
  • Nephrophyllidium crista-galli (Menzies ex Hook.) Gilg: Apresenta uma distribuição disjunta no norte da Ásia Oriental e na costa do Pacífico do noroeste da América do Norte.
• Nymphoides Ség. (sin.: Limnanthemum S.G.Gmel.): As cerca 40 a 48 as espécies prosperam em todo o mundo, das regiões temperadas às tropicais. Existem cerca de oito espécies na China.
• Ornduffia Tippery & Les: Foi descrita pela primeira vez em 2009. A espécie pertencia anteriormente ao género Villarsia. As cerca de 7 espécies ocorrem na Austrália.
• Villarsia Vent.: Estabelecido em 2009, com apenas 3 espécies da África do Sul.

Segue-se um quadro resumo da distribuição dos géneros e das cerca de 76 espécies que integram a família:

Chaves para os géneros

Para melhor identificar os diversos géneros da família chave analítica que se segue mostra os principais caracteres morfológicos diferenciadores:

• Grupo 1A: a lâmina das folhas é trifoliada enquanto os folíolos tem contorno obovado ou elíptico.

• Menyanthes.

• Grupo 1B: lâmina foliar simples, aredondada, cordada, elíptica, ovada, reniforme ou linear;

• Grupo 2A: a lâmina da folha é linear, levemente suculenta; os frutos são globosos ou carnosos, em forma de baga;

• Liparophyllum.

• Grupo 2B: lâmina das folhas arredondada, cordada, elíptica ou ovada; os frutos são cápsulas regular ou irregularmente deiscentes, oou são indesicentes e secos;

• Grupo 3A: a lâmina das folhas é reniforme com margens profundamente crenadas;

• Nephrophyllidium.

• Grupo 3B: a lâmina das folhas é arredondada, cordada, elíptica, ovada, raramente reniforme; se as margens das folhas são inteiras, raramente são minuciosamente dentadas ou crenadas;

• Villarsia: os frutos são cápsulas valvadas.
• Nymphoides: os frutos são indeiscentes ou com abertura irregular.

Ao elenco atrás há que adicionar o novo género Ornduffia derivado de Villarsia e a ele morfologicamente semelhante.

Espécies e sua distribuição

A família Menyanthaceae tem distribuição cosmopolita, com as suas 60-70 espécies repartidas por todos os continentes. Na Europa Central, a família está representada pelas espécies Menyanthes trifoliata e o nenúfar-europeu (Nymphoides peltata). Os seus membros são plantas aquáticas ou de pântanos e zonas húmidas similares.

O género Menyanthes L. é monotípico, tendo como única espécie:

• Menyanthes trifoliata L., amplamente distribuída no Holártico.

O género Nephrophyllidium é monotípico, tendo a única espécie distribuída na costa norte do Pacífico da América do Norte e da Ásia:

• Nephrophyllidium crista-galli (Menzies ex Hook.) Gilg

O género Liparophyllum, cujo nome genérico vem das palavras gregas liparos, que significa "gordo, brilhante ou oleoso", e phyllon, que significa "folha", é constituído por plantas rizomatosas de zonas úmidas com folhas lineares alternadas. As flores ocorrem isoladamente e são brancas amareladas e de cinco partes. A região de distribuição natural do género é a Austrália. Engloba as seguintes espécies:

O género Menyanthes está distribuída na Ásia, Europa e América do Norte:

O género Villarsia está essencialmente restrito à Austrália, mas algumas espécies são encontradas no sudeste da Ásia e outras na África do Sul:

O género Ornduffia, restrito à Austrália:

O género Nymphoides está amplamente distribuído nas Américas, África, Austrália e Ásia e agrupa as seguintes espécies:

Distribuição no Brasil

• O género Nymphoides é o único representante desta família no Brasil, apresentando apenas duas espécies, sendo elas Nymphoides humboldtiana e Nymphoides grayana. Tal género apresenta a maior riqueza de espécies, sendo composto por 20 espécies distribuídas nas regiões tropicais das Américas, África, Austrália e Ásia. No Brasil, ocorrem Nymphoides grayana e N. humboldtiana nos biomas de Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal, ademais ambas espécies não são Endemismos do território brasileiro. As espécies do gênero são ervas aquáticas, com folhas flutuantes, orbiculares ou largamente ovais, peltadas e de base cordada e as flores distílicas são reunidas em fascículos axilares.
  • Nymphoides humboldtiana — apresenta distribuição neotropical, ocorrendo desde o sul dos Estados Unidos até o Uruguai. No território brasileiro, permeia desde o Amazonas até o Rio Grande do Sul. Até pouco tempo, era identificada erroneamente como N. indica devido à falta de distinção morfológica, contudo a partir da análise filogenética do gênero, através de dados moleculares nucleares (ITS) e plastidiais (matK, trnK), foi possível realizar a distinção entre a espécie neotropical N. humboldtiana e a espécie paleotropical N. indica. A estrela-branca, como é popularmente conhecida, é uma espécie nativa da flora brasileira, proveniente de ambientes aquáticos, sendo muito utilizada como planta ornamental em lagos, não soltando folhas imersas. Dentre suas características podemos citar um rizoma fixado no sedimento, folhas flutuantes, flores que se abrem por volta das 08 horas e se fecham cerca de 17 horas e florescem durante o ano todo, mas são mais desenvolvidas em períodos de chuva.
  • Nymphoides grayana — também conhecida como coração-piloso, é uma macrófita que apresenta ocorrências confirmadas apenas nos domínios de cerrado dos estados de Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Goiás, Minas Gerais e Tocantins. Dentre suas características podemos citar seu caule com superfície lisa do tipo rizomatoso, folha com nervação plana, mais abundantes na face abaxial, a inflorescência é do tipo umbela.