Rhynchocephalia

Rhynchocephalia
Intervalo temporal:
Triássico Médio – Presente
~244–0 Ma
Tuatara (Sphenodon punctatus), o único Rhynchocephalia vivo
Fóssil de Vadasaurus, um Rhynchocephalia do Jurássico Superior da Alemanha
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Reptilia
Superordem: Lepidosauria
Ordem: Rhynchocephalia
Günther, 1867
Espécie-tipo
Sphenodon punctatus
Gray, 1842
Subgrupos
Ver texto

Rhynchocephalia ("cabeça-de-bico") é uma ordem de répteis semelhantes a lagartos que inclui apenas uma espécie viva, o tuatara (Sphenodon punctatus) da Nova Zelândia. Apesar de sua atual falta de diversidade, durante o Mesozoico os Rhynchocephalia eram um grupo rico em espécies, com alta diversidade morfológica e ecológica. O registro mais antigo do grupo data do Triássico Médio, há cerca de 244 milhões de anos, e eles já haviam alcançado distribuição global no Jurássico Inferior. A maioria dos Rhynchocephalia pertence à subordem Sphenodontia ("dentes-em-cunha"). Seus parentes vivos mais próximos são os lagartos e as serpentes da ordem Squamata, com as duas ordens agrupadas na superordem Lepidosauria.

Os Rhynchocephalia distinguem-se dos Squamata por uma série de características, incluindo a retenção de gastrálias (ossos semelhantes a costelas) no abdômen, bem como o fato de a maioria dos Rhynchocephalia possuírem dentes acrodontes fundidos às cristas das mandíbulas (esta última característica também encontrada em um pequeno número de grupos de lagartos modernos, como os Agamidae).

Outrora representando o grupo dominante de pequenos répteis no mundo, muitos dos nichos ocupados pelos lagartos atuais eram ocupados por Rhynchocephalia durante o Triássico e o Jurássico. Os Rhynchocephalia sofreram um grande declínio durante o Cretáceo e desapareceram quase completamente no início do Cenozoico. Embora o tuatara moderno seja principalmente insetívoro e carnívoro, a diversidade do grupo também incluía os Eilenodontinae herbívoros, e havia outros Rhynchocephalia com ecologias especializadas, como os Sapheosauridae durofágicos. Existiram até mesmo grupos bem-sucedidos de Sphenodontia aquáticos, como os Pleurosauridae de corpo alongado.

Histórico de pesquisa

Os tuataras foram originalmente classificados como lagartos Agamidae quando foram descritos pela primeira vez por John Edward Gray em 1831. Permaneceram classificados erroneamente até 1867, quando Albert Günther, do Museu Britânico, observou características semelhantes às de aves, tartarugas e crocodilos. Ele propôs a ordem Rhynchocephalia (significando "cabeça-de-bico") para o tuatara e seus parentes fósseis. Em 1925, Samuel Wendell Williston propôs a ordem Sphenodontia para incluir apenas o tuatara e seus parentes fósseis mais próximos. Sphenodon deriva do grego antigo σφήν (sphḗn) 'cunha' e ὀδούς (odoús) 'dente'. Muitas espécies relacionadas de forma díspar foram posteriormente adicionadas aos Rhynchocephalia, resultando no que os taxonomistas chamam de "táxon cesto de lixo". Estes incluem os rincossauros, superficialmente semelhantes (tanto na forma como no nome), mas não relacionados, que viveram no Triássico. Estudos nas décadas de 1970 e 1980 demonstraram que muitos Rhynchosauria não eram relacionados, com análises cladísticas baseadas em computador realizadas na década de 1980 fornecendo um diagnóstico robusto para a definição do grupo.

Anatomia

Esqueleto do tuatara (Sphenodon punctatus)

Os Rhynchocephalia e seu grupo irmão, os Squamata (que inclui lagartos, serpentes e Amphisbaenia), pertencem à superordem Lepidosauria, o único táxon sobrevivente dentro dos Lepidosauromorpha.

Squamata e Rhynchocephalia têm uma série de características compartilhadas (sinapomorfias), incluindo planos de fratura nas vértebras da cauda que permitem a autotomia caudal (perda da cauda quando ameaçados), fendas cloacais transversais, uma abertura na pélvis conhecida como fenestra tireóidea, a presença de centros de ossificação extras nas epífises dos ossos dos membros, uma articulação do joelho onde um recesso lateral no fêmur permite a articulação da fíbula, o desenvolvimento de um segmento sexual do rim e uma série de características dos ossos dos pés, incluindo um astrágalo-calcâneo fundido e um quarto tarso distal alargado, que cria uma nova articulação, juntamente com um quinto metatarso em forma de gancho.

Como alguns lagartos, o tuatara possui um olho parietal (também chamado de olho pineal ou terceiro olho) coberto por escamas no topo da cabeça, formado pelo órgão parapineal, com um orifício correspondente no teto do crânio, fechado pelos ossos parietais, denominado "forame pineal", que também está presente em Rhynchocephalia fósseis. O olho parietal detecta a luz (embora provavelmente não seja capaz de detectar movimento ou formar imagens), monitorando os ciclos diurnos e noturnos e sazonais, ajudando a regular o ritmo circadiano, entre outras funções. Embora os olhos parietais fossem comuns entre os primeiros vertebrados, incluindo os primeiros répteis, eles foram perdidos na maioria dos grupos atuais.

Os Rhynchocephalia distinguem-se dos Squamata por uma série de características, incluindo a retenção de gastrália (ossos semelhantes a costelas presentes na barriga do corpo, ancestralmente presentes nos tetrápodes e também presentes nos crocodilianos atuais). Ao contrário dos Squamata, mas semelhante à maioria das aves, o tuatara não possui pênis. Esta é uma perda secundária, uma vez que um pênis ou hemipênis semelhantes aos dos Squamata provavelmente estavam presentes no último ancestral comum dos Rhynchocephalia e dos Squamata.

Crânio do Rhynchocephalia basal Planocephalosaurus, que possui uma fenestra temporal inferior aberta

A barra temporal inferior completa (causada pela fusão dos ossos jugal e quadrado/quadratojugal do crânio) do tuatara, frequentemente considerada historicamente como uma característica primitiva retida de répteis mais antigos, é na verdade uma característica derivada entre os Sphenodontia, com Lepidosauromorpha primitivos e muitos Rhynchocephalia, incluindo os mais primitivos, apresentando uma fenestra temporal inferior aberta sem barra temporal. Embora frequentemente não possuam uma barra temporal completa, a grande maioria dos Rhynchocephalia apresenta um processo (extensão) do osso jugal direcionado posteriormente. Todos os Rhynchocephalia conhecidos não possuem o osso esplenial presente na mandíbula inferior de répteis mais primitivos, e os crânios de todos os membros de Sphenodontia não possuem ossos lacrimais. A maioria dos Rhynchocephalia também possui ossos frontais fundidos no crânio. Embora os primeiros Rhynchocephalia possuíssem uma membrana timpânica no ouvido e uma concha quadrada correspondente, semelhantes às encontradas em lagartos, estas foram perdidas no tuatara e provavelmente em outros Rhynchocephalia derivados. Esta perda pode estar relacionada ao desenvolvimento do movimento de vaivém da mandíbula inferior.

Crânio do tuatara em visão oblíqua

A dentição da maioria dos Rhynchocephalia, incluindo o tuatara, é descrita como acrodonte, característica associada à fixação dos dentes à crista do osso maxilar, sem substituição dentária e com extenso crescimento ósseo que funde os dentes às mandíbulas, tornando o limite entre dentes e osso difícil de discernir. Isso difere da condição encontrada na maioria dos lagartos (exceto os Acrodonta), que possuem dentes pleurodontes fixados à crista na face interna da mandíbula e substituídos ao longo da vida. Os dentes do tuatara não possuem raízes, embora os dentes de alguns outros Rhynchocephalia possuam raízes (além disso, o significado técnico preciso do termo "acrodonte" é um tanto ambíguo e o termo é usado com significados inconsistentes por diferentes pesquisadores). A dentição acrodonte parece ser uma característica derivada dos Rhynchocephalia, não encontrada em Lepidosauromorpha mais primitivos. Os Rhynchocephalia mais primitivos possuem dentes pleurodontes ou uma combinação de dentes pleurodontes anteriores e acrodontes posteriores. Alguns Rhynchocephalia diferem dessas condições, como o Ankylosphenodon, que possui dentes superficialmente acrodontes que se estendem profundamente no osso da mandíbula e são fundidos ao osso na base da cavidade (anquilotecodonte). Em muitos Sphenodontia derivados, os dentes pré-maxilares na parte frontal da mandíbula superior são fundidos em uma grande estrutura em forma de cinzel.

Os Rhynchocephalia possuem dentição palatina (dentes presentes nos ossos do céu da boca). Os dentes palatinos estão ancestralmente presentes nos tetrápodes, mas foram perdidos em muitos grupos. Os primeiros Rhynchocephalia possuíam dentes nos ossos palatino, vômer e pterigoide, embora os dentes do vômer e/ou do pterigoide tenham sido perdidos em alguns grupos, incluindo o tuatara atual, que possui apenas dentes palatinos. Uma característica distintiva encontrada em todos os Rhynchocephalia é o alargamento da fileira de dentes presente nos ossos palatinos. Enquanto em outros Rhynchocephalia a fileira de dentes palatinos é oblíqua aos dentes do maxilar, em membros de Sphenodontinae (incluindo o tuatara) e Eilenodontinae ela é orientada paralelamente ao maxilar. Nesses grupos, durante a mordida, os dentes da mandíbula se encaixam entre as fileiras de dentes maxilares e palatinas. Este arranjo, que é único entre os amniotas, permite a flexão de 3 pontos dos alimentos, e em combinação com o movimento propalinal (movimento para trás e para a frente da mandíbula inferior) permite uma mordida de cisalhamento.

Esqueleto do Eilenodontinae herbívoro Priosphenodon, um dos maiores Sphenodontia conhecidos

O tamanho corporal dos Rhynchocephalia é altamente variável. O tuatara tem um comprimento total médio de 34.8 à 42.7 centímetros para fêmeas e machos, respectivamente. O Clevosaurus tem um comprimento total estimado de 12 centímetros, enquanto grandes indivíduos do maior Sphenodontia terrestre conhecido, Priosphenodon, atingiram comprimentos totais de pouco mais de 100 centímetros. Os Pleurosauridae aquáticos atingiram comprimentos de até 150 centímetros.

A maioria dos Rhynchocephalia derivados possui um número de vértebras pré-sacrais (o número de vértebras à frente do sacro) tipicamente em torno de 23 à 25, embora esse número seja muito maior nos Pleurosauridae, chegando a até 57 em alguns indivíduos. 7 vértebras cervicais no pescoço podem ser típicas dos Rhynchocephalia, assim como no tuatara. O tuatara retém um osso proatlas entre o atlas (a primeira vértebra cervical) e o crânio, que foi perdido nos Squamata. Sua presença em Rhynchocephalia fósseis não é clara. Os Rhynchocephalia tipicamente possuem centros vertebrais anfícelos (ambas as faces são côncavas) em suas vértebras pré-sacrais.

O tuatara tem uma das idades de maturidade sexual mais elevadas conhecidas entre os répteis, em torno de 9 à 13 anos de idade, e tem uma alta longevidade em comparação com lagartos de tamanho semelhante, com indivíduos selvagens provavelmente atingindo 70 anos e possivelmente mais de 100 anos de idade. Tal início tardio da maturidade sexual e longevidade pode ou não ter sido típico dos Rhynchocephalia extintos.

Classificação

Homoeosaurus do Jurássico Superior da Alemanha

Embora o agrupamento de Rhynchocephalia seja bem fundamentado, as relações de muitos táxons entre si são incertas, variando substancialmente entre os estudos. Na cladística moderna, o clado Sphenodontia inclui todos os Rhynchocephalia, exceto Wirtembergia, bem como Gephyrosaurus e outros Gephyrosauridae. Os Gephyrosauridae foram considerados mais intimamente relacionados aos Squamata em algumas análises. Em 2018, 2 clados principais dentro de Sphenodontia foram definidos: a infraordem Eusphenodontia, definida pelo clado menos inclusivo contendo Polysphenodon, Clevosaurus e Sphenodon, que é sustentada pela presença de 3 sinapomorfias, incluindo a presença de facetas de desgaste claramente visíveis nos dentes da mandíbula ou maxilar, os dentes pré-maxilares fundidos em uma estrutura semelhante a um cinzel e os dentes palatinos reduzidos a uma única fileira de dentes, com a presença de um dente isolado adicional. O clado não classificado Neosphenodontia é definido como o clado mais inclusivo contendo Sphenodon, mas não Clevosaurus, o que é apoiado pela presença de 6 sinapomorfias, incluindo o aumento do comprimento relativo da região antorbital do crânio (a parte do crânio à frente da órbita ocular), atingindo 1/4 à 1/3 do comprimento total do crânio, a borda posterior (posterior) do osso parietal é apenas ligeiramente curvada para dentro, o forame parietal é encontrado no mesmo nível ou à frente da borda anterior da fenestra supratemporal (uma abertura do crânio), os dentes palatinos são ainda mais reduzidos em relação à condição em Eusphenodontia para uma única fileira de dentes laterais, o número de fileiras de dentes pterigoides é reduzido a uma ou nenhuma, e a borda posterior do ísquio é caracterizada por um processo distinto. Em 2021, o clado Acrosphenodontia foi definido, sendo menos inclusivo que Sphenodontia e mais inclusivo que Eusphenodontia, e incluindo todos os esfenodontes com dentição totalmente acrodonte, excluindo os esfenodontes basais parcialmente acrodontes. Em 2022, o clado extinto Leptorhynchia foi definido, incluindo uma variedade de Neosphenodontia, pelo menos alguns dos quais eram adaptados à água, caracterizados pelo alongamento do quarto metacarpo, pela presença de um processo posterior no ísquio e pela região antorbital dos crânios correspondendo entre um terço e um quarto do comprimento total do crânio. O clado Opisthodontia tem sido usado para o agrupamento de todos os Sphenodontia mais intimamente relacionados a Priosphenodon (um membro de Eilenodontinae) do que a Sphenodon. Nem todos os estudos usam este clado, pois alguns estudos descobriram que o escopo do clado é idêntico ao de Eilenodontinae.

A família Sphenodontidae tem sido usada para incluir a tuatara e seus parentes mais próximos dentro de Rhynchocephalia. No entanto, o agrupamento carece de uma definição formal, com os táxons incluídos variando substancialmente entre as análises. Os parentes mais próximos da tuatara são colocados no clado Sphenodontinae, que são caracterizados por uma barra temporal completamente fechada.

O seguinte é um cladograma de Rhynchocephalia segundo DeMar et al., 2022 (baseado na máxima parcimônia, observe que o cladograma colapsa em uma politomia sob análise Bayesiana):

 
Rhynchocephalia
 

Gephyrosaurus bridensis

 
Sphenodontia
 

Diphydontosaurus avonis

 
Acrosphenodontia
 

Planocephalosaurus robinsonae

 
 
 

Rebbanasaurus jaini

 
 
 
 

Godavarisaurus lateefi

 
 

Theretairus antiquus

 
 
Eusphenodontia
 

Polysphenodon mulleri

 
 
 

Opisthiamimus gregori

 
 
Clevosauridae
 
 

Clevosaurus convallis

 
 
 

Clevosaurus brasiliensis

 
 

Clevosaurus hadroprodon

 
 
 
 
 

Clevosaurus bairdi

 
 
 

Clevosaurus hudsoni

 
 

Clevosaurus cambrica

 
 
 
 
Neosphenodontia
 

Brachyrhinodon taylori

 
 
 

Colobops noviportensis

 
 
Sphenodontidae
 

Sphenodon punctatus (tuatara)

 
 

Cynosphenodon huizachalensis

 
 

Sphenovipera jimmysjoyi

 
 
 

Kawasphenodon expectatus

 
 

Kawasphenodon peligrensis

 
 
 

Pelecymala robustus

 
Eilenodontinae
 
 

Fraserosphenodon latidens

 
 

Opisthias rarus

 
 
 
 

Eilenodon robustus

 
 
 

Sphenotitan leyesi

 
 
 

Toxolophosaurus cloudi

 
 

Priosphenodon avelasi

 
 
 
 
 
 
Leptorhynchia
 
 

Homoeosaurus maximiliani

 
 

Kallimodon pulchellus

 
 
 
 
 

Sigmala sigmala

 
 

Vadasaurus herzogi

 
 
Pleurosauridae
 

Palaeopleurosaurus posidonae

 
 
 

Pleurosaurus goldfussi

 
 

Pleurosaurus ginsburgi

 
 
 
 
 

Kallimodon cerinensis

 
Sapheosauridae
 

Sapheosaurus thiollierei

 
 
 

Ankylosphenodon pachyostosus

 
 

Oenosaurus muehlheimensis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Cladograma segundo Simões et al., 2022 (baseado em análise de inferência Bayesiana), com relações melhor resolvidas de Sphenodontidae e particularmente Sphenodontinae:

Sphenodontia
 

†Diphydontosaurus

 
Eusphenodontia
 

†Planocephalosaurus

 
 

†Clevosaurus

 
Neosphenodontia
 
 
 

†Homoeosaurus

 
Pleurosauridae
 

†Palaeopleurosaurus

 
 
 

†Derasmosaurus

 
 

†Pleurosaurus

 
 
 
 
 
 

†Leptosaurus

 
 

†Kallimodon

 
 
Sapheosauridae
 

†Piocormus

 
 

†Oenosaurus

 
 

†Sapheosaurus

 
 
 
 
Sphenodontidae
Eilenodontinae
 

†Sphenotitan

 
 
 

†Eilenodon

 
 
 

†Toxolophosaurus

 
 

†Priosphenodon

 
 
 
 
Sphenodontinae
 

†Navajosphenodon

 
 

†Cynosphenodon

 
 
 

†Sphenofontis

 
 
 

†Kawasphenodon

 
 

Sphenodon (tuatara)

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Clados e gêneros

Ecologia

Esqueleto de Pleurosaurus, um Sphenodontia adaptado à vida aquática do Jurássico Superior da Alemanha

O registro fóssil dos Rhynchocephalia demonstra que eles eram um grupo diverso que explorava uma ampla gama de nichos ecológicos. Os primeiros Rhynchocephalia possuíam pequenos dentes ovais projetados para perfurar e provavelmente eram insetívoros. Assim como o tuatara moderno, os membros extintos de Sphenodontinae provavelmente eram generalistas com uma dieta carnívora/insetívora. Entre os Rhynchocephalia mais distintos estão os Pleurosauridae, conhecidos do Jurássico da Europa, que eram adaptados à vida marinha, com corpos alongados semelhantes a serpentes e membros reduzidos, sendo que o gênero especializado do Jurássico Superior, Pleurosaurus, possuía um crânio triangular alongado altamente modificado em relação aos de outros Rhynchocephalia. Acredita-se que os Pleurosauridae eram piscívoros (consumiam peixes). Várias outras linhagens de Rhynchocephalia, como Kallimodon e Leptosaurus, foram sugeridas como tendo hábitos semi-aquáticos, com peixes encontrados no conteúdo estomacal em um espécime de Kallimodon.

Fóssil de Sphenodraco, um Rhynchocephalia arborícola do Jurássico Superior da Alemanha

Acredita-se que os Eilenodontinae eram herbívoros, com baterias de dentes largos com esmalte espesso usados ​​para processar material vegetal. Os Sapheosauridae, como Oenosaurus e Sapheosaurus do Jurássico Superior da Europa, possuem placas dentárias largas, únicas entre os tetrápodes, e acredita-se que eram durofágicos, com as placas dentárias sendo usadas para esmagar organismos de casca dura. Sugeriu-se que Sphenovipera, do Jurássico do México, era venenoso, com base na presença de sulcos em dois dentes aumentados na frente da mandíbula inferior, embora essa interpretação tenha sido questionada por outros autores. O corpo de Pamizinsaurus, do Cretáceo Inferior do México, era coberto por osteodermas, semelhantes aos de lagartos Helodermatidae como o monstro-de-gila, o que é único entre os Sphenodontia conhecidos, que provavelmente serviam para protegê-lo contra predadores. As proporções dos ossos dos membros e a forma dos ossos das mãos e dos pés do Sphenodraco do Jurássico Superior da Alemanha indicam que era um animal principalmente arborícola que escalava árvores, ao contrário do tuatara, que era predominantemente terrestre. Outros Rhynchocephalia extintos com membros relativamente longos, como o Navajosphenodon e o Homoeosaurus, também podem ter apresentado capacidades de escalada.

História evolutiva

Crânios de Clevosaurus (esquerda) e Clevosaurus (direita)

A data estimada da divergência entre Rhynchocephalia e Squamata é controversa. Estimativas mais antigas situam a divergência entre o Permiano Médio e o Triássico Inferior, por volta de 270 à 252 milhões de anos atrás, enquanto outros autores propõem uma data mais recente, em torno de 242 milhões de anos atrás. O Rhynchocephalia definitivo mais antigo conhecido é o Agriodontosaurus, da Formação Helsby Sandstone, em Devon, Reino Unido, datado do estágio Anisiano superior do Triássico Médio, aproximadamente entre 244 à 241.5 milhões de anos atrás. O próximo Rhynchocephalia mais antigo é o Wirtembergia, conhecido da Formação Erfurt, perto de Vellberg, no sul da Alemanha, datado do estágio Ladiniano do Triássico Médio, por volta de 238 à 240 milhões de anos atrás. Os Rhynchocephalia sofreram uma diversificação considerável durante o Triássico Superior, e alcançaram uma distribuição mundial pela Pangeia no final do Triássico, com o gênero Clevosaurus, do Triássico Superior–Jurássico Inferior, apresentando 10 espécies na Ásia, África, Europa, América do Norte e América do Sul. Os primeiros Rhynchocephalia eram animais pequenos, mas no Triássico Superior o grupo havia evoluído para uma ampla gama de tamanhos corporais. Durante o Jurássico, os Rhynchocephalia foram o grupo dominante de pequenos répteis globalmente, atingindo seu ápice de diversidade morfológica durante esse período, incluindo formas de herbívoros e aquáticos especializados. O único registro de Rhynchocephalia na Ásia (excluindo o subcontinente indiano, que não fazia parte da Ásia durante o Mesozoico) são restos indeterminados de Clevosaurus da Formação Lufeng, do Jurássico Inferior (Sinemuriano), em Yunnan, China. Os Rhynchocephalia estão notavelmente ausentes de localidades mais jovens na região, apesar da presença de condições favoráveis ​​de preservação. Os Rhynchocephalia permaneceram diversos até o Jurássico Superior, e eram mais abundantes do que os lagartos durante o Jurássico Superior na América do Norte.

A diversidade dos Rhynchocephalia diminuiu durante o Cretáceo Inferior, desaparecendo da América do Norte e da Europa após o fim da época, e estando ausentes do norte da África e do norte da América do Sul no início do Cretáceo Superior. A causa do declínio dos Rhynchocephalia permanece obscura, mas frequentemente se sugere que seja devido à competição com lagartos e mamíferos mais evoluídos. Eles parecem ter permanecido prevalentes no sul da América do Sul durante o Cretáceo Superior, onde os lagartos eram raros, com seus restos mortais superando em número os de lagartos terrestres nesta região por um fator de 200. Os Sphenodontia sul-americanos do Cretáceo Superior são representados tanto por Eilenodontinae quanto por Sphenodontidae (incluindo Sphenodontinae). Um Rhynchocephalia indeterminado é conhecido a partir de uma mandíbula inferior parcial de um filhote do Cretáceo Superior ou possivelmente do Paleoceno Inferior das Camadas Intertrapeanas, no que era então a massa de terra isolada da Índia Insular, que parece ser um acrosfenodontiano, possivelmente relacionado ao Godavarisaurus do Jurássico da Índia. Os restos inequívocos mais recentes de Rhynchocephalia fora da Nova Zelândia são os do Sphenodontidae Kawasphenodon do Paleoceno Inferior (Daniano) da Patagônia, aproximadamente 64 à 63 milhões de anos atrás, logo após o evento de extinção Cretáceo-Paleógeno. Fragmentos indeterminados de mandíbula de Sphenodontidae com dentes são conhecidos da fauna de St Bathans do Mioceno Inferior 19 à 16 milhões de anos atrás, Nova Zelândia, que são indistinguíveis dos tuataras atuais. É improvável que os ancestrais do tuatara tenham chegado à Nova Zelândia por dispersão oceânica, e acredita-se que já estivessem presentes na Nova Zelândia quando esta se separou da Antártida entre 80 à 66 milhões de anos atrás.

Referências

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Leitura complementar

Ligações externas