Bugio, guariba ou barbado (nome científico: Alouatta) é um gênero de macaco do Novo Mundo da família dos atelídeos (Atelidae) e subfamília dos aluatíneos (Alouattinae). O nome vernáculo bugio deriva indiretamente de Bugia, importante centro comercial medieval, enquanto guariba provém do tupigwa'riwa. A taxonomia do gênero permanece debatida, sobretudo entre as espécies amazônicas e atlânticas, sendo tradicionalmente reconhecidos três grandes complexos específicos: o complexo A. palliata, que reúne as espécies da América Central; o complexo A. seniculus, formado pelos bugios-ruivos da Amazônia e Mata Atlântica; e o complexo A. caraya, representado pelo bugio-preto. Estudos moleculares demonstram que os aluatíneos se separaram dos atelíneos há cerca de 12,9 milhões de anos e confirmam a monofilia de Alouatta, dividido em dois grandes clados, um mesoamericano e outro sul-americano, cuja divergência ocorreu há aproximadamente 6,8 milhões de anos, provavelmente associada ao soerguimento da cordilheira dos Andes. O registro fóssil é escasso, mas formas como Stirtonia, Cartelles coimbrafilhoi e Alouatta mauroi documentam aspectos importantes da história evolutiva do grupo desde o Mioceno e o Pleistoceno. Os bugios apresentam a mais ampla distribuição geográfica entre os macacos do Novo Mundo, ocorrendo desde o México até a Argentina e o sul do Brasil, ocupando praticamente todos os ambientes florestais situados a leste e ao norte dos Andes, desde florestas tropicais úmidas até savanas arborizadas, manguezais e fragmentos florestais isolados.
São os maiores primatas do Novo Mundo, com massa média em torno de sete quilogramas e constituição robusta. Possuem pelagem longa, especialmente desenvolvida na mandíbula e nas laterais da face, formando uma barba que encobre o volumoso osso hioide, estrutura particularmente desenvolvida nos machos e responsável pela amplificação das vocalizações. A face é nua e escura, a cauda é preênsil e apresenta uma área palmar desprovida de pelos, enquanto o dimorfismo sexual é acentuado em diversas espécies, especialmente em Alouatta caraya, Alouatta guariba e Alouatta belzebul. Os bugios distinguem-se por vocalizações de longa distância, audíveis a vários quilômetros, que atuam principalmente na manutenção do espaçamento entre grupos e na redução de confrontos diretos. São folívoros predominantes, consumindo principalmente folhas jovens e brotos, embora frutos possam representar parcela significativa da dieta em determinadas espécies e populações; apresentam hábitos alimentares seletivos e passam grande parte do dia em repouso.
A reprodução caracteriza-se por gestação de aproximadamente seis meses, intervalos relativamente longos entre nascimentos e maturidade sexual alcançada entre três e quatro anos de idade. Em regiões sujeitas à sazonalidade climática, os nascimentos tendem a concentrar-se nos períodos de maior disponibilidade de recursos, enquanto alterações na estrutura social dos grupos, especialmente a entrada de novos machos, podem resultar em episódios de infanticídio. As espécies de Alouatta destacam-se entre os primatas neotropicais por sua elevada capacidade de persistir em ambientes modificados pelo ser humano, sobrevivendo inclusive em fragmentos florestais relativamente pequenos. Sua ampla distribuição geográfica, dieta flexível e menores exigências quanto à área de vida favorecem essa resiliência; contudo, o desmatamento, a fragmentação dos habitats, a construção de grandes empreendimentos e a caça continuam representando ameaças importantes para diversas populações, e algumas formas apresentam elevado risco de extinção, incluindo A. guariba guariba, classificado como criticamente ameaçado.
Etimologia
O vernáculo bugio tem origem indireta no topônimo Bugia, derivado do árabe vulgar Budjîa (بجاية) e do árabe clássico Budjâya (بجاية). Durante a Idade Média, a cidade destacou-se como importante centro comercial, sendo conhecida pela exportação de velas de cera e, provavelmente, também de macacos. O nome bugia passou a ser associado a esses animais e, posteriormente, o elemento final -a foi reinterpretado pelos falantes do português como uma desinência feminina, levando à formação regressiva do masculino bugio. O vocábulo encontra-se amplamente documentado desde o século XV, com registros históricos das variantes bugio, bogio, bogyo e bugyo. Segundo o Dicionário Histórico das Palavras Portuguesas de Origem Tupi (DHPT), o termo guariba deriva do tupigwa'riwa, vocábulo empregado para designar macacos atualmente incluídos entre os atelídeos. A palavra encontra-se documentada desde os primórdios do período colonial, com registros históricos das formas guariba (1587) e gariba (c. 1596). O nome genérico Alouatta deriva do francês alouatte (registrado desde 1741 com o sentido atual), por sua vez proveniente de um vocábulo de origem caribenha empregado para designar os bugios. Em português, originou o vernáculo aluata. Já foi proposta a forma vernácula aluato, considerada morfologicamente mais compatível com os padrões da língua, uma vez que o substantivo francês alouatte é masculino.
Taxonomia e evolução
De cima para baixo: espécies dos complexos A. palliata, A. seniculus, A. caraya.
Os bugios fazem parte da subfamília monotípica dos aluatíneos (Alouattinae), e gênero Alouatta: A subfamília foi descrita por Édouard Louis Trouessart em 1897, e o gênero por Bernard Germain de Lacépède, em 1799. A espécie-tipo considerada por Lacépède foi Simia belzebul, definido por Lineu, em 1766. Em 1777, Johann Christian Polycarp Erxleben criou o gênero Cebus e incluiu espécies que hoje são consideradas do gênero Alouatta. Posterior a descrição de Lacépède, outros autores acabaram por descrever outros gêneros para as mesmas espécies consideradas: Mycetes, por Johann Karl Wilhelm Illiger em 1811; Stentor, por Étienne Geoffroy Saint-Hilaire em 1812. O número de espécies consideradas varia, principalmente aquelas pertencentes às espécies amazônicas. Groves (2001) cita três grandes complexos específicos para o gênero:
O complexo A. palliatta tem como espécies Alouatta palliata e Alouatta pigra, e parece não haver divergências quanto a existência dessas, mas alguns autores consideram a existência de outra, Alouatta coibensis, com duas subespécies: A. c. coibensis e A. c. trabeata. Groves (2001,2005) aceita tal hipótese. Rylands (2000) considerou a existência de apenas duas espécies, sendo Alouatta pigra monotípica, e A. palliata com cinco subespécies (palliata, aequatorialis, mexicana, coibensis e trabeata). Evidências genéticas foram insuficientes para corroborar com a possibilidade de A. coibensis ser uma espécie válida e provavelmente as populações da ilha Coiba e península de Azuero são A. palliatta.
No complexo A. seniculus, Hill (1962) listou nove subespécies de Alouatta seniculus: A. s. seniculus, A. s. arctoidea, A. s. straminea, A. s. macconnelli, A. s. insulanus, A. s. amazonica, A. s. juara, A. s. puruensis e A. s. sara. Entretanto, a forma arctoidea passou a ser considerada uma espécie propriamente dita, Alouatta arctoidea, por conta de diferenças no cariótipo. Por esse mesmo motivo, A. s. sara foi também considerada. A. s. straminea não é considerado um táxon válido, pois a espécie-tipo é uma fêmea de Alouatta caraya, e assim como A. s. insulanus, são sinônimos de Alouatta macconnelli, considerado uma espécie propriamente dita. As formas amazonica e puruensis foram indicadas por Groves (2001, 2005) como sinônimos de A. s. juara. Entretanto, Gregorin (2006) considerou puruensis como uma espécie separada, Alouatta puruensis, assim como Alouatta juara é a espécie que ocorre nos limites leste da distribuição de Alouatta seniculus. Entretanto, tal distribuição para A. juara é considerada incerta. Rylands (1995) havia listado quatro subespécies de Alouatta belzebul, incluindo a forma nigerrima dentro dessa espécie. Entretanto, estudos genéticos corroboram com a classificação de Alouatta nigerrima como espécie separada de A. belzebul, e, inclusive, demonstra que tal espécie é mais próxima de A. seniculus. As outras três formas, belzebul, dicolor e ululata foram consideradas como subespécies por Rylands (1995), mas desconsideradas como válidas por Groves (2001, 2005). Gregorin (2006) listou todas elas como espécies separadas: Alouatta belzebul, A. discolor e A. ululata.
Ainda no complexo A. seniculus, existe discussão se o bugio que ocorre na Mata Atlântica do sudeste e leste do Brasil e nordeste da Argentina tem como nome científicoAlouatta guariba ou A. fusca. Para Rylands & Brandon-Jones (1998) o termo correto é guariba, mas para Gregorin (2006), é fusca. Rylands (2000) e Groves (2001, 2005) listam duas subespécies para A. guariba, A. g. guariba e A. g. clamitans. Entretanto, Gregorin (2006) considera esses dois táxons como espécies separadas. Harris et al (2005) sugere que as populações de A. g. clamitans do sul do Brasil são diferentes das populações mais ao norte, no sudeste e leste.
O complexo A. caraya possui apenas uma espécie, o bugio-preto ou bugio-do-pantanal (Alouatta caraya), que também não possui nenhuma subespécie. Entretanto, existe a possibilidade de existirem dois táxons para esse complexo, visto que as populações do Chacoboliviano são diferentes de populações encontradas no Mato Grosso e Goiás, no Brasil.
Espécies e subespécies segundo Hill (1962), Rylands (2000) e Groves (2001; 2005) e as analisadas por Gregorin (2006).
Estudos moleculares demonstram que os aluatíneos se separou dos atelíneos há cerca de 12,9 milhões de anos. Estudos com análise de DNA mitocondrial corroboram a hipótese de que o gênero é um grupo monofilético, que pode ser dividido em dois grandes clados: um clado representa as espécies encontradas na América do Sul e outro, as espécies encontradas no México e América Central. Os dados moleculares mostram que a divergência entre as espécies sul-americanas e centro-americanas ocorreu há cerca de 6,8 milhões de anos, o que coincide com o soerguimento da parte norte da cordilheira dos Andes. Na América Central, Alouatta palliata e Alouatta pigra divergiram há cerca de 3 milhões de anos, e a diversificação das espécies sul-americanas começou entre 4,8 e 5,1 milhões de anos atrás, no fim do Mioceno. A especiação das espécies ao norte dos Andes provavelmente foi mais tardia pelo fato de que antes da completa formação do istmo do Panamá a distribuição das populações era muito restrita. O registro fóssil mostra que a colonização da América Central não se deu antes do Plioceno. Na América do Sul, a primeira grande divisão de espécies coincide com a formação do rio Amazonas, separando A. belzebul e A. guariba de A. macconnelli, A. seniculus e A. sara. Estudos baseados no pseudogene γ1-globina também corroboram a monofilia de Alouatta e reconhecem duas linhagens principais entre as espécies sul-americanas analisadas: um grupo formado por Alouatta caraya e outro correspondente ao grupo A. seniculus, que inclui A. seniculus, A. belzebul e A. guariba. Nessa análise, A. caraya foi recuperada como a linhagem mais basal entre as espécies brasileiras examinadas, sendo considerada representante de um grupo monotípico distinto. Os resultados também identificaram uma inserção de aproximadamente 150 pares de bases de um elemento Alu compartilhada pelas espécies do gênero, interpretada como uma sinapomorfia molecular de Alouatta. Com base em relógio molecular, a divergência entre os grupos A. caraya e A. seniculus foi estimada em cerca de 2,5 milhões de anos. O surgimento da Caatinga foi responsável pela especiação de A. belzebul e A. guariba, ao passo que as espécies do norte e oeste da Amazônia surgiram em decorrência do aparecimento dos grandes rios. Alouatta caraya não possui nenhuma barreira geográfica clara que tenha contribuído com seu surgimento, que ocorreu há cerca de quatro milhões de anos, no Plioceno.
O registro fóssil é esparso e o gênero Stirtonia, descoberto no sítio paleontológico de La Venta, compartilha características que o torna próximo de Alouatta. Possui molares hipertrofiados com cíngulo bucal proeminente e uma crista oblíqua, o que se assemelha, mas de forma não tão especializada, aos molares dos atuais bugios. Provavelmente se alimentavam de folhas, também. Foram descritas duas espécies: Stirtonia tatacoensis e S. victoriae, ambas do Mioceno (entre 12,6 e 13,7 milhões de anos atrás). No Pleistoceno, existiu Cartelles coimbrafilhoi, que foi o maior primata das Américas, pesando entre 25 e 28 quilos, e provavelmente compartilhou um ancestral com os atuais bugios. Era uma espécie que reunia características dos atuais bugios com a de outros atelídeos, e possuía hábitos terrestres bem desenvolvidos, quando comparado com os outros macacos do Novo Mundo. Em 1984, foi descoberto Alouatta mauroi (mas descrito apenas em 2008), do Pleistoceno tardio, e evidencia que o gênero já existia nesse período, na Bahia.
Os bugios são animais arborícolas e praticamente ocupam todos os estratos da floresta, mas principalmente o dossel florestal e árvores emergentes. Também preferem viver em florestas primárias, mas são adaptáveis e podem ocorrer em qualquer tipo de habitat florestal, desde pântanos e mangues, até florestas secas e semideciduais, florestas de galeria em áreas de Cerrado e no Pantanal, os lhanos na Venezuela e Colômbia, e em áreas de florestas periodicamente inundadas e manchas de florestas em áreas de savana na Amazônia. Pode ser encontrado desde o nível do mar, até altitudes acima de 3 200 metros. Por não beberem água, os bugios não necessitam viver em áreas próximas a rios. Sua adaptabilidade é tamanha, que frequentemente, são os únicos primatas que restam em áreas altamente alteradas pelo homem: pequenas áreas cercadas por pastagens e campos cultivados sem pressão de caça são capazes de abrigar grupos de bugios. Apesar de tal capacidade de sobrevivência, ambientes pouco perturbados possuem densidades e populações mais saudáveis, e algumas espécies, como Alouatta pigra são mais susceptíveis a alterações do habitat. É o macaco do Novo Mundo com ocorrência mais ao sul, e Alouatta caraya é a única espécie de primata dos pampas, no Rio Grande do Sul e Uruguai.
Descrição
São animais maciços, de maior porte com relação aos outros primatas sul-americanos (pesam em média sete quilos); possui uma longa pelagem, maior na mandíbula e lados da face, formando uma barba que esconde o volume do osso hioide, que é muito volumoso nesse gênero (até 50 centímetros cúbicos). Esse osso é bem maior nos machos e funciona como uma caixa de ressonância, o que permite uma vocalização bem desenvolvida, embora, com pouca variedade de sons. A face é negra e nua e os bugios possuem uma longa cauda preênsil com uma palma. O dimorfismo sexual é bastante acentuado, principalmente em Alouatta caraya, Alouatta guariba e Alouatta belzebul, com as fêmeas sendo, geralmente, 70% menores que os machos. Em algumas espécies existe uma grande variação na coloração da pelagem, o que dificulta a identificação do sexo e da espécie, como no caso de Alouatta seniculus.
Por conta do enorme volume do osso hioide, os bugios emitem vocalizações poderosas, que podem ser ouvidas à quilômetros de distância. Tais vocalizações são emitidas, na maioria das vezes, em contextos de relações intergrupos. De fato, a maior parte das vocalizações se dão quando ocorrem contato visual entre os grupos de bugios, e "simulações" da presença de intrusos significativamente aumentam essas vocalizações, principalmente por parte do macho dominante, que realiza buscas em torno do local que estão sendo emitidas as vocalizações simuladas. As vocalizações acabam por impedir que outros grupos se aproximem, evitando encontros agressivos diretos.
Hábitos Alimentares
Os bugios são primatas predominantemente folívoros, ingerindo principalmente brotos e folhas jovens. Não é raro frutos terem uma porcentagem maior da dieta, como observado em Alouatta pigra e Alouatta discolor. São animais seletivos, se alimentando na maior parte das vezes de algumas poucas espécies de plantas. As atividades de alimentação consomem cerca de 24% do tempo, visto que a maior parte do tempo os bugios estão descansando (cerca de 60%).
O ciclo estral das fêmeas é de cerca de 16,3 dias, e a gestação é de cerca de 186 dias, como mostrado em animais em liberdade de Alouatta palliata. Os filhotes nascem em média a cada 22,5 meses por fêmea, e atingem a maturidade sexual entre 36 e 42 meses de idade. Na Argentina, em que existe uma sazonalidade no regime de chuvas e de disponibilidade de alimentos, foi constatado um período específico para acasalamento e nascimento, que coincide com os meses mais secos do ano: a maturidade sexual dos juvenis acaba se dando em meses mais chuvosos e com maior disponibilidade de alimentos. A invasão por outros machos, tal como mudanças na composição de adultos no grupo e no status de machos já residentes ao território, provoca a ocorrência de infanticídios, como observado em Alouatta seniculus e Alouatta pigra.
Conservação
As espécies do gênero Alouatta possuem boas perspectivas na sobrevivência em ambientes humanizados no Neotrópico. Cerca de 35% dos táxons que compõe o gênero estão em categorias que denotam algum risco de extinção: trata-se de um número baixo em relação a outros gêneros de primatas sul-americanos como Ateles e Brachyteles. A pouca exigência com questão a alimentação e área de vida, assim como a ampla distribuição geográfica, faz com que somente perturbações muito drásticas do ambiente, como total desmatamento de uma área ou a construção de uma usina hidrelétrica e a caça desenfreada afetem a integridade das populações. Entretanto, algumas subespécies encontram-se em grave risco de extinção, como o A. guariba guariba, considerado como "Criticamente em Perigo", segundo a IUCN.
Notas
↑O autor analisou somente as espécies que ocorrem no Brasil, portanto, as três espécies do complexo A. palliata, Alouatta arctoidea (endêmico da Venezuela) e Alouatta sara (endêmico da Bolívia) não foram estudados e incluídos no trabalho.
↑Pode ocorrer no norte do Espírito Santo, caso seja confirmado sua ocorrência a partir do rio Doce.
↑Gregorin (2006) considera essas subespécies como espécies separadas, e para ele, fusca é o nome correto para Alouatta guariba.
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