Anfíbios

Anfíbios Intervalo temporal: Carbonífero Inferior, Viseano, até o presente 330–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Dryopsophus phyllochrous Anaschisma Notophthalmus viridescens Dermophis mexicanus
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Batrachomorpha
Classe:	Amphibia Gray, 1825
Subclasses
Lista parcial †Lepospondyli †Temnospondyli Lissamphibia, anfíbios modernos Anura, sapos, rãs e pererecas Caudados, salamandras Gimnofionos, cecílias †Albanerpetontídeos

Os anfíbios são animais vertebrados, ectotérmicos, anamnióticos e tetrápodes que constituem a classe Amphibia. Em sua acepção mais ampla, a classe é um grupo parafilético que abrange todos os tetrápodes, exceto os amniotas, animais com membrana amniótica, como os répteis, as aves e os mamíferos. Todos os anfíbios viventes pertencem à subclasse monofilética Lissamphibia, que tem três ordens com espécies viventes: Anura, os sapos, as rãs e as pererecas, Urodela, as salamandras, e Gymnophiona, as cecílias. Os anfíbios evoluíram principalmente como animais semiaquáticos e se adaptaram a muitos tipos de Habitat. A maioria das espécies vive em ambientes de água doce, áreas úmidas ou ecossistemas terrestres, como matas ciliares, ambientes subterrâneos e até arborícolas. Seu ciclo de vida costuma começar com larvas aquáticas dotadas de brânquias, chamadas girinos, mas algumas espécies desenvolveram adaptações comportamentais que dispensam essa etapa.

Em geral, os anfíbios jovens passam por uma metamorfose, da forma larval aquática com brânquias à forma adulta que respira ar com pulmões. A respiração pela pele complementa as trocas gasosas, e algumas pequenas salamandras terrestres e alguns anuros não têm pulmões e dependem inteiramente da pele para respirar. Sua aparência lembra a de répteis como os lagartos, mas, diferentemente dos répteis e de outros amniotas, a maioria dos anfíbios precisa ter acesso à água para se reproduzir. Suas exigências reprodutivas e a permeabilidade da pele fazem deles indicadores ecológicos das condições de seus habitats. Nas últimas décadas, muitas espécies sofreram um acentuado declínio populacional em todo o mundo.

A respiração cutânea não impede que sapos e rãs se afoguem quando não conseguem sair da água. Um erro frequente de pessoas que os levam a hospitais de animais silvestres é colocá-los em recipientes cheios de água sem uma saída pela qual possam subir.

Os primeiros anfíbios evoluíram no Devoniano a partir de sarcopterígios tetrapodomorfos, peixes de nadadeiras lobadas com nadadeiras articuladas semelhantes a membros. Esses peixes desenvolveram pulmões primitivos, que facilitaram a adaptação à terra firme. Os anfíbios se diversificaram e predominaram nos ecossistemas do Carbonífero e do Permiano, mas depois perderam espaço nos ambientes terrestres para os primeiros répteis e os sinápsidos basais, antecessores dos mamíferos. A origem dos lissanfíbios modernos, que surgiram no Triássico Inferior, há cerca de 250 milhões de anos, é debatida há muito tempo. A hipótese mais aceita é que tenham surgido no Permiano a partir dos temnospôndilos, o grupo mais diverso de anfíbios pré-históricos. Outra hipótese propõe sua origem entre os lepospôndilos. Um quarto grupo de lissanfíbios, os Albanerpetontidae, foi extinto há cerca de 2 milhões de anos.

São conhecidas mais de 9.000 espécies de anfíbios, das quais cerca de 88% são anuros. O menor anfíbio e vertebrado conhecido é o sapinho-pulga, Brachycephalus pulex, do sul da Bahia, cujos machos adultos medem em média 7,1 mm. As salamandras-gigantes da China são os maiores anfíbios viventes. O maior indivíduo documentado, com cerca de 1,8 m, pode ter pertencido à espécie Andrias sligoi, a salamandra-gigante-do-sul-da-china. Esses animais são muito menores que temnospôndilos pré-históricos como Mastodonsaurus, que podia alcançar 6 m de comprimento. O estudo dos anfíbios é chamado de batracologia, enquanto a herpetologia estuda os répteis e os anfíbios.

Classificação

A palavra anfíbio vem do grego antigo ἀμφίβιος, amphíbios, que significa "duas formas de vida", com ἀμφί, "de ambos os tipos", e βίος, "vida". O termo foi usado inicialmente como adjetivo geral para animais capazes de viver em terra ou na água, como focas e lontras. Tradicionalmente, a classe Amphibia abrange todos os vertebrados tetrápodes que não são amniotas. Em sua acepção mais ampla, Sensu lato, Amphibia era dividida em três subclasses, duas delas extintas.

• Subclasse Lepospondyli†, grupo possivelmente polifilético de formas pequenas do Paleozoico Superior, provavelmente mais próximo dos amniotas que de Lissamphibia.
• Subclasse Temnospondyli†, conjunto diverso do Paleozoico Superior e do início do Mesozoico, com alguns grandes predadores.
• Subclasse Lissamphibia, todos os anfíbios modernos, como sapos, rãs, pererecas, salamandras, tritões e cecílias.
  • Salientia, anuros e seus parentes, do Triássico Inferior ao presente. São 8.026 espécies viventes. Os salientianos modernos, que formam o grupo-coroa, recebem o nome Anura.
  • Caudata, salamandras, tritões e seus parentes, do Triássico Superior ao presente. São 853 espécies viventes. Os caudados modernos, que formam o grupo-coroa, recebem o nome Urodela.
  • Gymnophiona, cecílias e seus parentes, do Triássico Superior ao presente. São 236 espécies viventes. O nome Apoda também é usado para as cecílias.
  • Allocaudata†, Albanerpetontidae, do Jurássico Médio ao Pleistoceno Inferior.

O número de espécies de cada grupo depende da classificação taxonômica adotada. Os dois sistemas mais usados são o do site AmphibiaWeb, da Universidade da Califórnia em Berkeley, e o do herpetólogo Darrel Frost e do Museu Americano de História Natural, disponível na base de dados on-line Amphibian Species of the World. Os números de espécies citados acima seguem a versão 6.2 dessa base, consultada em 12 de setembro de 2026, que reunia 9.115 espécies. Em 31 de março de 2019, o total de espécies viventes conhecidas de anfíbios era exatamente 8.000, das quais quase 90% eram anuros.

Com a classificação filogenética, o táxon Labyrinthodontia deixou de ser usado por formar um grupo poliparafilético, sem características exclusivas além de caracteres primitivos compartilhados. A classificação varia com a filogenia escolhida por cada autor e com o uso de definições baseadas em ramos ou em nós. Tradicionalmente, a classe dos anfíbios reúne todos os tetrápodes com uma fase larval, enquanto o grupo que reúne os ancestrais comuns de todos os anfíbios viventes, anuros, salamandras e cecílias, e todos os seus descendentes recebe o nome Lissamphibia. A filogenia dos anfíbios paleozoicos é incerta. Lissamphibia pode estar inserida em grupos extintos, como Temnospondyli, tradicionalmente incluído na subclasse Labyrinthodontia, ou Lepospondyli, e algumas análises a inserem até entre os amniotas. Por isso, os defensores da nomenclatura filogenética retiraram de Amphibia muitos grupos de tetrápodes basais do Devoniano e do Carbonífero com aspecto de anfíbios, antes incluídos nessa classe pela taxonomia lineana, e os redistribuíram na taxonomia cladística. Quando Amphibia abrange o ancestral comum dos anfíbios e dos amniotas, torna-se um grupo parafilético.

Todos os anfíbios modernos pertencem à subclasse Lissamphibia, geralmente definida como um clado, um grupo de espécies que evoluíram de um ancestral comum. As três ordens modernas são Anura, os anuros, Caudata ou Urodela, as salamandras, e Gymnophiona ou Apoda, as cecílias. Há hipóteses de que as salamandras tenham surgido separadamente de um ancestral semelhante aos temnospôndilos e até de que as cecílias sejam o grupo-irmão dos anfíbios reptiliomorfos mais derivados e, por extensão, dos amniotas. Embora sejam conhecidos fósseis de protoanuros mais antigos com características primitivas, o mais antigo "anuro verdadeiro", com adaptações para saltar, é Prosalirus, da Formação Kayenta, do Jurássico Inferior do Arizona. Sua anatomia é muito semelhante à dos anuros modernos. As cecílias mais antigas conhecidas são Funcusvermis gilmorei, do Triássico Superior, e Eocaecilia micropodia, do Jurássico Inferior, encontradas no Arizona. O fóssil mais antigo atribuído às salamandras é Triassurus sixtelae, do Triássico Superior do Quirguistão, com cerca de 230 milhões de anos. Beiyanerpeton jianpingensis viveu no Jurássico Superior do nordeste da China.

Não há consenso sobre a posição de Salientia como superordem que contém a ordem Anura ou como ordem que contém Anura como subordem. Lissamphibia é tradicionalmente dividida em três ordens, mas a família extinta Albanerpetontidae, de animais semelhantes a salamandras, também é incluída em Lissamphibia, ao lado da superordem Salientia. Salientia reúne os anuros e seus parentes fósseis mais próximos, como o protoanuro triássico Triadobatrachus.

Evolução

Reconstituição de Eusthenopteron, peixe de nadadeiras lobadas inteiramente aquático.

Reconstituição de Tiktaalik, peixe tetrapodomorfo derivado.

Os primeiros grandes grupos de anfíbios surgiram no Devoniano, há cerca de 370 milhões de anos, a partir de peixes de nadadeiras lobadas semelhantes aos celacantos e peixes pulmonados viventes. Esses peixes antigos desenvolveram nadadeiras semelhantes a patas, com articulações e dedos que lhes permitiam rastejar pelo fundo do mar. Alguns desenvolveram pulmões primitivos que os ajudavam a respirar ar quando as águas paradas dos pântanos devonianos tinham pouco oxigênio. Também podiam usar suas nadadeiras fortes para sair da água e alcançar a terra firme quando necessário. Suas nadadeiras ósseas acabariam por evoluir em membros, e eles seriam os ancestrais de todos os tetrápodes, entre eles os anfíbios modernos, os répteis, as aves e os mamíferos. Embora pudessem rastejar em terra, muitos desses peixes tetrapodomorfos pré-históricos ainda passavam a maior parte do tempo na água. Já haviam começado a desenvolver pulmões, mas continuavam a respirar principalmente por brânquias.

Foram descobertas muitas espécies com características de transição. Ichthyostega foi um dos primeiros anfíbios primitivos, com narinas e pulmões mais eficientes. Tinha quatro membros fortes, pescoço, cauda com nadadeiras e um crânio muito semelhante ao do peixe de nadadeiras lobadas Eusthenopteron. Os anfíbios desenvolveram adaptações que lhes permitiram passar mais tempo fora da água. Seus pulmões se aperfeiçoaram, e o esqueleto tornou-se mais pesado e resistente, capaz de sustentar melhor o peso do corpo em terra. Desenvolveram "mãos" e "pés" com cinco ou mais dedos, e a pele passou a reter melhor os líquidos corporais e a resistir ao ressecamento. O osso hiomandibular dos peixes, na região do hioide, atrás das brânquias, diminuiu e deu origem ao estribo do ouvido dos anfíbios, uma adaptação necessária à audição em terra firme. Os anfíbios e os peixes teleósteos compartilham dentes com muitas dobras e um par de ossos supraoccipitais na parte posterior da cabeça, características ausentes no restante do reino animal.

No fim do Devoniano, há 360 milhões de anos, os mares, rios e lagos abrigavam muitos seres vivos, enquanto em terra cresciam as primeiras plantas e não havia vertebrados, embora alguns, como Ichthyostega, talvez saíssem ocasionalmente da água. É possível que se deslocassem com os membros anteriores, arrastando a parte posterior do corpo de forma semelhante à dos elefantes-marinhos. No Carbonífero Inferior, entre 360 e 323 milhões de anos atrás, o clima era relativamente úmido e quente. Formaram-se extensos pântanos com musgos, samambaias, cavalinhas e Calamites. Artrópodes que respiravam ar evoluíram e ocuparam a terra, onde alimentavam os anfíbios carnívoros que começavam a se adaptar ao ambiente terrestre. Não havia outros tetrápodes em terra, e os anfíbios ocupavam o topo da cadeia alimentar. Alguns tinham funções ecológicas semelhantes às dos crocodilos viventes. Embora tivessem membros e pudessem respirar ar, a maioria ainda apresentava corpo longo e afilado e cauda forte. Outros eram os maiores predadores terrestres, às vezes com metros de comprimento, e se alimentavam dos grandes insetos da época e dos muitos tipos de peixes. Ainda precisavam voltar à água para depositar seus ovos sem casca. Mesmo entre os anfíbios modernos, a maioria tem uma fase larval inteiramente aquática, com brânquias como as de seus ancestrais peixes. O desenvolvimento do ovo amniótico, que impede o ressecamento do embrião, permitiu aos répteis se reproduzir em terra e favoreceu seu predomínio no período seguinte.

Após o colapso das florestas tropicais do Carbonífero, os répteis passaram a predominar no lugar dos anfíbios, que sofreram novas perdas na extinção do Permiano-Triássico. No Triássico, entre 252 e 201 milhões de anos atrás, os répteis mantiveram a vantagem competitiva sobre os anfíbios, cujo tamanho e participação na biosfera diminuíram. Os fósseis permitem supor que Lissamphibia, a única linhagem com representantes viventes e que abrange todos os anfíbios modernos, tenha se separado dos grupos extintos Temnospondyli e Lepospondyli entre o Carbonífero Superior e o Triássico Inferior. A escassez relativa de fósseis impede uma datação precisa. Uma análise molecular baseada na tipagem de sequências multilocus propõe que os anfíbios viventes tenham surgido no Carbonífero Superior ou no Permiano Inferior.

As origens e o parentesco evolutivo dos três grupos de anfíbios são debatidos. Uma filogenia molecular de 2005, baseada na análise de DNA ribossômico, propõe um parentesco mais próximo entre salamandras e cecílias do que entre esses grupos e os anuros. A divergência entre os três grupos teria ocorrido no Paleozoico ou no início do Mesozoico, há cerca de 250 milhões de anos, antes da fragmentação do supercontinente Pangeia e pouco depois de sua separação dos peixes de nadadeiras lobadas. A brevidade desse intervalo e a rapidez da radiação poderiam explicar a escassez relativa de fósseis de anfíbios primitivos. Há grandes lacunas na documentação fóssil. A descoberta, em 2008, do temnospôndilo dissorofóideo Gerobatrachus, do Permiano Inferior do Texas, preencheu uma delas com um animal que apresentava muitas características dos anuros modernos. Análises moleculares situam a separação entre anuros e salamandras muito antes da data obtida a partir dos fósseis. Uma análise propôs que o último ancestral comum de todos os anfíbios modernos viveu há cerca de 315 milhões de anos e que os temnospôndilos estereospôndilos são os parentes mais próximos das cecílias. A maioria dos trabalhos, porém, sustenta uma única origem monofilética dos anfíbios modernos entre os temnospôndilos dissorofóideos.

Ao evoluírem de peixes com pulmões, os anfíbios precisaram de adaptações para viver em terra, entre elas novas formas de locomoção. Na água, os movimentos laterais da cauda os impulsionavam para a frente, mas em terra eram necessários mecanismos diferentes. A coluna vertebral, os membros, as cinturas dos membros e a musculatura precisavam ser fortes o suficiente para erguer o corpo do chão durante a locomoção e a alimentação. Os adultos terrestres perderam o sistema de linha lateral e adaptaram seus sistemas sensoriais para receber estímulos pelo ar. Desenvolveram novas formas de regular a temperatura corporal diante das oscilações da temperatura ambiente e comportamentos reprodutivos adequados ao ambiente terrestre. A pele passou a receber a radiação ultravioleta prejudicial antes absorvida pela água e se modificou para proteger melhor o corpo e evitar a perda excessiva de água.

Características

A superclasse Tetrápodes é dividida em quatro classes de vertebrados com quatro membros. Répteis, aves e mamíferos são amniotas. Seus ovos são postos ou permanecem no corpo da fêmea e têm membranas ao redor, algumas delas impermeáveis. Como não têm essas membranas, os anfíbios geralmente dependem de corpos d'água para se reproduzir, embora algumas espécies tenham desenvolvido estratégias para proteger a vulnerável fase larval aquática ou dispensá-la. Não vivem no mar, com exceção de uma ou duas espécies de anuros que habitam a água salobra dos manguezais. A salamandra-de-anderson vive em lagos de água salobra ou salgada. Em terra, os anfíbios ficam restritos a habitats úmidos, pois precisam manter a pele úmida.

A anatomia dos anfíbios modernos é mais simples que a de seus ancestrais devido à pedomorfose, decorrente de duas tendências evolutivas: a miniaturização e um genoma excepcionalmente grande, que tornam o crescimento e o desenvolvimento mais lentos que os de outros vertebrados. Seu tamanho também tem relação com a metamorfose rápida, que parece ter surgido apenas nos ancestrais de Lissamphibia. Nas demais linhagens conhecidas, o desenvolvimento era muito mais gradual. Como a remodelação do aparelho alimentar impede a alimentação durante a metamorfose, esse processo precisa ser mais rápido quanto menor for o indivíduo. Por isso, ocorre cedo, quando as larvas ainda são pequenas. As maiores espécies de salamandras não passam por metamorfose. Os anfíbios que põem ovos em terra costumam completar a metamorfose dentro do ovo. Problemas de difusão limitam o diâmetro de um ovo terrestre anamniótico a menos de 1 cm, tamanho que também limita o crescimento após a eclosão.

O menor anfíbio e vertebrado conhecido é Brachycephalus pulex, da família Brachycephalidae, endêmico do sul da Bahia. Os machos adultos medem de 6,45 a 7,90 mm, com média de 7,10 mm, e as fêmeas, de 7,38 a 8,87 mm, com média de 8,15 mm. O recorde era atribuído a Paedophryne amauensis, da família Microhylidae, cuja descrição científica foi publicada em 2012. Essa espécie da Nova Guiné tem comprimento médio de 7,7 mm e pertence a um gênero que reunia quatro das dez menores espécies de anuros conhecidas. As salamandras-gigantes chinesas chegam a cerca de 1,8 m, mas a identidade específica do maior indivíduo conhecido é incerta e pode corresponder a Andrias sligoi. O extinto Prionosuchus tinha comprimento estimado em até 9 m. Esse temnospôndilo semelhante a um crocodilo viveu no Permiano do Brasil. O maior anuro é a rã-golias africana, Conraua goliath, que pode chegar a 32 cm e pesar 3 kg.

Os anfíbios são vertebrados ectotérmicos, popularmente chamados de animais de sangue frio, que não mantêm sua temperatura corporal por processos fisiológicos internos. Sua taxa metabólica é baixa, assim como suas necessidades de alimento e energia. Quando adultos, têm canais lacrimais e pálpebras móveis, e a maioria das espécies tem ouvidos capazes de detectar vibrações no ar ou no solo. A língua é musculosa e, em muitas espécies, pode ser projetada para fora da boca. Os anfíbios modernos têm vértebras completamente ossificadas, com processos articulares. As costelas costumam ser curtas e podem estar fundidas às vértebras. O crânio geralmente é largo e curto e muitas vezes não está completamente ossificado. A pele contém pouca queratina e não tem escamas, exceto por algumas semelhantes às dos peixes em certas cecílias. Ela abriga muitas glândulas mucosas e, em algumas espécies, glândulas de veneno, um tipo de glândula granular. O coração tem três cavidades, dois átrios e um ventrículo. Os anfíbios têm bexiga urinária e eliminam resíduos nitrogenados principalmente na forma de ureia. A maioria põe ovos na água e tem larvas aquáticas que passam por metamorfose e se tornam adultos terrestres. Na respiração, o ar entra pelas narinas e chega primeiro à região bucofaríngea. As narinas então se fecham, e a contração da garganta força o ar para os pulmões. Esse processo é complementado por trocas gasosas através da pele.

Alguns anfíbios toleram o congelamento de parte da água do corpo durante o inverno. Na rã-da-floresta, Rana sylvatica, a ureia e a glicose acumuladas nos tecidos atuam como crioprotetores, reduzindo a formação de gelo e os danos às células. Essa tolerância varia entre populações e é maior nas que vivem no Alasca.

Anura

A ordem Anura, do grego antigo a(n)-, "sem", e oura, "cauda", reúne sapos, rãs e pererecas. Esses animais geralmente têm membros posteriores longos que se dobram sob o corpo, membros anteriores mais curtos, dedos unidos por membranas e sem garras, olhos grandes e pele úmida com glândulas. Não têm cauda. Os integrantes da ordem com pele lisa costumam ser chamados de rãs, enquanto os de pele verrugosa são chamados de sapos. A distinção não é taxonômica e tem muitas exceções. Os integrantes da família Bufonidae são chamados de "sapos verdadeiros". O tamanho dos anuros varia dos 30 cm da rã-golias, Conraua goliath, da África Ocidental, aos cerca de 7,1 mm dos machos de Brachycephalus pulex, o menor vertebrado conhecido. Embora a maioria das espécies viva perto da água ou em habitats úmidos, algumas são especializadas em viver nas árvores ou nos desertos. Os anuros ocorrem em todo o mundo, exceto nas regiões polares.

Uma divisão tradicional de Anura distingue três subordens, mas o parentesco entre as famílias é revisto com análises moleculares. A subordem Archaeobatrachia reúne quatro famílias de anuros primitivos, Ascaphidae, Bombinatoridae, Alytidae e Leiopelmatidae, que têm poucos caracteres derivados e provavelmente são parafiléticas em relação às outras linhagens de anuros. A subordem Mesobatrachia, mais derivada, reúne seis famílias, as escavadoras Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae e Rhinophrynidae, e a obrigatoriamente aquática Pipidae. Elas têm algumas características intermediárias entre as das outras duas subordens. Neobatrachia é, de longe, a maior subordem e abrange as demais famílias de anuros modernos, inclusive a maioria das espécies comuns. Em 2005, os neobatráquios abrangiam aproximadamente 96% das mais de 5.000 espécies viventes de anuros então conhecidas.

Caudata

A ordem Caudados, do latim cauda, "cauda", reúne as salamandras, animais alongados e de corpo baixo, em geral semelhantes aos lagartos. Essa semelhança é uma simplesiomorfia, e seu parentesco com os lagartos não é mais próximo que o parentesco com os mamíferos. As salamandras não têm garras. Sua pele não tem escamas e pode ser lisa ou coberta de tubérculos. A cauda costuma ser achatada lateralmente e muitas vezes tem nadadeiras. Seu tamanho vai dos cerca de 1,8 m das salamandras-gigantes chinesas, ao da pequena Thorius pennatulus, do México, que raramente ultrapassa 20 mm de comprimento. A distribuição das salamandras é predominantemente laurásica, com presença em boa parte da região holártica do hemisfério norte. A família Plethodontidae também ocorre na América Central e na América do Sul, ao norte da bacia Amazônica. A ocupação da América do Sul provavelmente partiu da América Central no início do Mioceno, há cerca de 23 milhões de anos. O nome Urodela às vezes é usado para todas as espécies viventes de salamandras. Integrantes de algumas famílias tornaram-se pedomórficos, sem completar a metamorfose ou mantendo características larvais quando adultos. A maioria das salamandras tem menos de 15 cm de comprimento. Elas podem ser terrestres ou aquáticas, e muitas passam parte do ano em cada ambiente. Em terra, geralmente passam o dia escondidas sob pedras, troncos ou vegetação densa e saem ao entardecer e à noite em busca de vermes, insetos e outros invertebrados.

A subordem Cryptobranchoidea reúne as salamandras primitivas. Foram encontrados fósseis de muitos criptobranquídeos. Os representantes viventes pertencem aos gêneros Andrias, da Ásia, e Cryptobranchus, da América do Norte. Esses grandes anfíbios conservam características larvais quando adultos, como fendas branquiais e olhos sem pálpebras. Uma característica exclusiva é a capacidade de se alimentar por sucção, abaixando o lado esquerdo ou o direito da mandíbula. Os machos escavam ninhos, atraem as fêmeas para que depositem neles seus cordões de ovos e os protegem. Além dos pulmões, respiram pelas muitas dobras de sua pele fina, com capilares próximos à superfície.

A subordem Salamandroidea reúne as salamandras derivadas. Elas diferem dos criptobranquídeos pelos ossos pré-articulares fundidos na mandíbula e pela fecundação interna. Nos salamandrídeos, o macho deposita um pacote de espermatozoides, o espermatóforo, que a fêmea recolhe e insere em sua Cloaca. Os espermatozoides ficam armazenados ali até a postura dos ovos. A maior família desse grupo é Plethodontidae, a das salamandras sem pulmões, que reúne 60% das espécies de salamandras. A família Salamandridae abrange as salamandras verdadeiras, e o nome "tritão" é dado aos integrantes da subfamília Pleurodelinae.

A terceira subordem, Sirenoidea, reúne os sirenídeos em uma única família, Sirenidae. São salamandras aquáticas semelhantes a enguias, com membros anteriores muito reduzidos e sem membros posteriores. Algumas de suas características são primitivas, outras derivadas. A fecundação externa foi observada em Siren intermedia, cujo macho também guarda os ovos.

Gymnophiona

A ordem Gimnofionos, do grego gymnos, "nu", e ophis, "serpente", também chamada Apoda, reúne as cecílias. São animais longos, cilíndricos e sem membros, com forma semelhante à de serpentes ou minhocas. Os adultos medem de 8 a 75 cm de comprimento, exceto Caecilia thompsoni, que pode chegar a 150 cm. A pele das cecílias tem muitas pregas transversais e, em algumas espécies, pequenas escamas dérmicas embutidas. Seus olhos rudimentares são cobertos pela pele e provavelmente só distinguem diferenças de intensidade luminosa. Perto dos olhos há um par de tentáculos curtos e retráteis, com funções táteis e olfativas. A maioria das cecílias vive em galerias no solo úmido, na madeira apodrecida ou sob restos vegetais, mas algumas são aquáticas. A maioria das espécies põe ovos no subsolo, e as larvas, ao eclodir, seguem para corpos d'água próximos. Outras cuidam dos ovos, e as larvas passam pela metamorfose antes da eclosão. Algumas espécies dão à luz filhotes vivos, nutridos por secreções glandulares enquanto estão no oviduto. As cecílias têm distribuição predominantemente gondwânica e ocorrem em regiões tropicais da África, Ásia e Américas Central e do Sul.

Anatomia e fisiologia

Pele

O tegumento dos anfíbios tem características comuns aos vertebrados terrestres, como camadas externas muito queratinizadas, renovadas periodicamente por uma muda controlada pela hipófise e pela tireoide. Espessamentos localizados, muitas vezes chamados de verrugas, são comuns, como nos sapos. A camada externa da pele se desprende periodicamente, em geral inteira, enquanto nos mamíferos e nas aves ela se solta em escamas. Os anfíbios costumam comer a pele que se desprende. As cecílias são os únicos anfíbios com escamas dérmicas mineralizadas embutidas na derme, entre os sulcos da pele. Sua semelhança com as escamas dos peixes ósseos é sobretudo superficial. Lagartos e alguns anuros têm osteodermos um pouco semelhantes, que formam depósitos ósseos na derme, mas esse é um caso de evolução convergente, em que estruturas semelhantes surgiram de forma independente em linhagens distintas de vertebrados.

A pele dos anfíbios é permeável à água. As trocas gasosas pela pele, ou respiração cutânea, permitem que anfíbios adultos respirem sem subir à superfície e hibernem no fundo de lagoas. Para compensar a pele fina e delicada, os anfíbios desenvolveram glândulas mucosas, sobretudo na cabeça, no dorso e na cauda. Suas secreções ajudam a manter a pele úmida. A maioria das espécies também tem glândulas granulares que secretam substâncias de sabor desagradável ou venenosas. Algumas toxinas de anfíbios podem ser letais para os seres humanos, enquanto outras têm pouco efeito. As principais glândulas produtoras de veneno, as parotoides, produzem a neurotoxina bufotoxina e ficam atrás dos ouvidos dos sapos, ao longo do dorso dos anuros, atrás dos olhos das salamandras e na superfície superior das cecílias.

A cor da pele dos anfíbios é produzida por três camadas de células pigmentares, os cromatóforos. A camada mais profunda contém melanóforos. Na intermediária ficam os guanóforos, com muitos grânulos que produzem uma cor azul-esverdeada. A mais superficial contém lipóforos amarelos. A mudança de cor de muitas espécies começa pela ação de hormônios secretados pela hipófise. Algumas espécies mudam de cor em poucos minutos. Machos de Litoria wilcoxii passam de marrom a amarelo vivo em cerca de cinco minutos após o início do amplexo e mantêm essa cor por três a cinco horas. A adrenalina pode desencadear a mesma resposta. Uma pele de cores vivas geralmente sinaliza a toxicidade da espécie e alerta os predadores.

Em 2017, uma equipe brasileira e argentina descobriu a biofluorescência na perereca Boana punctata. Moléculas chamadas hyloin-L1, hyloin-L2 e hyloin-G1, presentes na linfa e nas secreções da pele, absorvem luz e a reemitem em comprimentos de onda maiores. A pele fina e quase transparente permite que o animal apresente coloração verde fluorescente sob luz ultravioleta.

Sistema esquelético e locomoção

O sistema esquelético dos anfíbios é estruturalmente homólogo ao dos outros tetrápodes, embora apresente diferenças. Todos têm quatro membros, exceto as cecílias e algumas espécies de salamandras com membros reduzidos ou ausentes. Os ossos são ocos e leves. O sistema musculoesquelético é forte o suficiente para sustentar a cabeça e o corpo. Os ossos são completamente ossificados, e as vértebras se encaixam por meio de processos sobrepostos. A cintura escapular é sustentada por músculos, e a cintura pélvica, bem desenvolvida, se prende à coluna vertebral por um par de costelas sacrais. O ílio se inclina para a frente, e o corpo fica mais próximo do chão que o dos mamíferos.

A maioria dos anfíbios tem quatro dedos nos membros anteriores e cinco nos posteriores, todos sem garras. Algumas salamandras têm menos dedos, e as anfiumas lembram enguias com patas muito pequenas e curtas. As salamandras aquáticas do gênero Siren têm membros anteriores curtos e não têm membros posteriores. As cecílias não têm membros. Escavam como as minhocas, com ondas de contração muscular que percorrem o corpo. Na superfície do solo ou na água, deslocam-se com ondulações laterais do corpo.

Nos anuros, as patas posteriores são maiores que as anteriores, sobretudo nas espécies que se deslocam principalmente por saltos ou natação. Nas espécies que caminham ou correm, os membros posteriores não são tão grandes, e as escavadoras geralmente têm membros curtos e corpo largo. Os pés têm adaptações ao modo de vida, com membranas entre os dedos para nadar, discos adesivos largos para escalar e tubérculos queratinizados nas patas posteriores para escavar. Os anuros costumam se enterrar de costas. Na maioria das salamandras, os membros são curtos, têm comprimentos semelhantes e se projetam em ângulo reto em relação ao corpo. Em terra, elas caminham, e a cauda frequentemente se move de um lado para outro ou é usada como apoio, sobretudo ao escalar. Em sua marcha habitual, avançam uma pata de cada vez, como seus ancestrais peixes de nadadeiras lobadas. Algumas salamandras do gênero Aneides e certos pletodontídeos sobem em árvores e têm membros longos, grandes discos adesivos nos dedos e caudas preênseis. Nas salamandras aquáticas e nos girinos, a cauda tem nadadeiras dorsal e ventral e se move lateralmente para impulsionar o corpo. Os anuros adultos não têm cauda, e as cecílias têm caudas muito curtas.

As salamandras usam a cauda na defesa, e algumas podem soltá-la para escapar, em um processo chamado autotomia. Certas espécies de Plethodontidae têm uma região frágil na base da cauda e recorrem prontamente a essa estratégia. A cauda costuma continuar a se mover depois de se separar do corpo, o que pode distrair o agressor e permitir a fuga. A cauda e os membros podem se regenerar. Os anuros adultos não conseguem regenerar membros, mas os girinos conseguem.

Sistema circulatório

Os sistemas circulatórios das fases juvenil e adulta dos anfíbios são diferentes. Na fase juvenil, ou de girino, a circulação é semelhante à de um peixe. O coração de duas cavidades bombeia o sangue pelas brânquias, onde ele recebe oxigênio, segue pelo corpo e retorna ao coração em um único circuito. Na fase adulta, os anfíbios, sobretudo os anuros, perdem as brânquias e desenvolvem pulmões. O coração passa a ter um ventrículo e dois átrios. Quando o ventrículo começa a se contrair, o sangue pobre em oxigênio é bombeado pela artéria pulmonar para os pulmões. A continuação da contração bombeia o sangue oxigenado para o restante do corpo. A anatomia das cavidades reduz a mistura entre os dois fluxos.

Sistemas digestório e excretor

Muitos anfíbios capturam as presas projetando uma língua alongada com ponta pegajosa e a recolhem para dentro da boca antes de prendê-las com as mandíbulas. Alguns usam a alimentação por inércia para ajudar a engolir, lançando repetidamente a cabeça para a frente com movimentos bruscos que deslocam o alimento para o fundo da boca por inércia. A maioria engole as presas inteiras, quase sem mastigar, e tem estômago volumoso. O esôfago curto é revestido por cílios que ajudam a mover o alimento até o estômago. O muco produzido pelas glândulas da boca e da faringe facilita sua passagem. A enzima quitinase, produzida no estômago, ajuda a digerir a cutícula de quitina dos artrópodes capturados.

Os anfíbios têm pâncreas, fígado e vesícula biliar. O fígado costuma ser grande e ter dois lobos. Seu tamanho depende da quantidade de glicogênio e gordura armazenada e pode mudar com as estações, à medida que essas reservas se acumulam ou são consumidas. O tecido adiposo também armazena energia e ocorre no abdômen, em estruturas internas chamadas corpos gordurosos, sob a pele e, em algumas salamandras, na cauda.

Os dois rins ficam na região dorsal, perto do teto da cavidade corporal. Eles filtram os resíduos metabólicos do sangue e enviam a urina pelos ureteres até a bexiga urinária, onde é armazenada antes de ser eliminada periodicamente pela abertura cloacal. As larvas e a maioria dos adultos aquáticos excretam nitrogênio na forma de amônia em grandes volumes de urina diluída. As espécies terrestres, que precisam conservar mais água, excretam ureia, menos tóxica. Algumas pererecas com pouco acesso à água eliminam a maior parte dos resíduos metabólicos na forma de ácido úrico.

Bexiga urinária

A maioria dos anfíbios aquáticos e semiaquáticos tem pele membranosa que absorve água diretamente. Alguns animais semiaquáticos também têm uma membrana da bexiga igualmente permeável. Por isso, tendem a produzir muita urina, com baixa concentração de sais dissolvidos, para compensar a grande entrada de água. A bexiga urinária ajuda esses animais a reter sais. Alguns anfíbios aquáticos, como Xenopus, não reabsorvem água, o que evita sua entrada excessiva no organismo. Nos anfíbios terrestres, a desidratação reduz a produção de urina.

A bexiga dos anfíbios geralmente pode se distender bastante. Em algumas espécies terrestres de anuros e salamandras, ela pode corresponder a 20% a 50% do peso corporal total. A urina segue dos rins pelos ureteres até a bexiga e é liberada periodicamente na cloaca.

Sistema respiratório

Os pulmões dos anfíbios são primitivos em comparação com os dos amniotas. Têm poucos septos internos e grandes alvéolos, e a difusão do oxigênio para o sangue é relativamente lenta. A ventilação ocorre por bombeamento bucal. A maioria dos anfíbios, porém, consegue trocar gases com a água ou o ar pela pele. Para que a respiração cutânea seja suficiente, a superfície da pele, muito vascularizada, precisa permanecer úmida e permitir que o oxigênio se difunda com rapidez adequada. Como a concentração de oxigênio na água aumenta com temperaturas baixas e correntes fortes, nessas condições os anfíbios aquáticos podem depender principalmente da respiração cutânea, como a rã-gigante-do-titicaca e a salamandra do gênero Cryptobranchus alleganiensis. No ar, onde o oxigênio é mais concentrado, algumas espécies pequenas dependem exclusivamente das trocas gasosas pela pele, como as salamandras da família Plethodontidae, que não têm pulmões nem brânquias. Muitas salamandras aquáticas e todos os girinos têm brânquias na fase larval. Algumas espécies, como o axolote, mantêm as brânquias quando se tornam adultos aquáticos.

Reprodução

A maioria dos anfíbios precisa de água doce para a reprodução, embora alguns ponham ovos em terra e tenham desenvolvido formas de mantê-los úmidos. Poucos, como Fejervarya cancrivora, podem habitar águas salobras, e não há anfíbios verdadeiramente marinhos. Há, porém, casos de populações que ocuparam inesperadamente águas marinhas, como a entrada do híbrido natural Pelophylax kl. esculentus no mar Negro, documentada em 2010.

Centenas de espécies de anuros resultantes de radiações adaptativas, como Eleutherodactylus, Platymantis do Pacífico, os microhilídeos da Austrália e da Nova Guiné e muitos outros anuros tropicais, não precisam de água para se reproduzir na natureza. Seu desenvolvimento é direto, uma adaptação ecológica e evolutiva que lhes permitiu a independência completa de corpos d'água. Quase todos vivem em florestas tropicais úmidas, e dos ovos saem miniaturas dos adultos, depois de passarem pela fase de girino dentro do ovo. O sucesso reprodutivo de muitos anfíbios depende da quantidade de chuva e da época do ano em que ela cai.

Nos trópicos, muitos anfíbios se reproduzem continuamente ou em qualquer época do ano. Nas regiões temperadas, a reprodução costuma ser sazonal, geralmente na primavera, desencadeada pelo aumento da duração do dia, pela elevação da temperatura ou pelas chuvas. Experimentos confirmaram o papel da temperatura, mas o evento que inicia a reprodução, sobretudo em regiões áridas, costuma ser uma tempestade. Nos anuros, os machos geralmente chegam aos locais de reprodução antes das fêmeas. O coro que produzem pode estimular a ovulação das fêmeas e a atividade endócrina dos machos ainda inativos do ponto de vista reprodutivo.

Nas cecílias, a fecundação é interna. O macho exterioriza um órgão copulador, o falódeo, e o insere na cloaca da fêmea. As glândulas de Müller, um par de glândulas dentro da cloaca do macho, secretam um líquido semelhante ao produzido pela próstata dos mamíferos, que pode transportar e nutrir os espermatozoides. A fecundação provavelmente ocorre no oviduto.

A maioria das salamandras também tem fecundação interna. Em grande parte delas, o macho deposita no substrato, em terra ou na água, um espermatóforo, pequeno pacote de espermatozoides sobre um cone gelatinoso. A fêmea o recolhe com os lábios da cloaca e o empurra para dentro da abertura. Os espermatozoides seguem para a espermateca, no teto da cloaca, onde permanecem até a ovulação, que pode ocorrer meses depois. Os rituais de corte e as formas de transferência do espermatóforo variam entre as espécies. Em algumas, ele é colocado diretamente na cloaca da fêmea. Em outras, ela é conduzida até o espermatóforo ou retida em um abraço chamado amplexo. Certas salamandras primitivas das famílias Sirenidae, Hynobiidae e Cryptobranchidae têm fecundação externa semelhante à dos anuros, com a fêmea depositando os ovos na água e o macho liberando espermatozoides sobre a massa de ovos.

Com poucas exceções, os anuros têm fecundação externa. O macho segura firmemente a fêmea com os membros anteriores, atrás dos braços ou à frente das patas posteriores. Em Epipedobates tricolor, o abraço é ao redor do pescoço. Eles permanecem em amplexo com as cloacas próximas enquanto a fêmea põe os ovos e o macho os cobre de espermatozoides. As calosidades nupciais ásperas das mãos do macho ajudam a manter o abraço. Muitas vezes, ele recolhe e retém a massa de ovos, formando uma espécie de cesta com as patas posteriores. Uma exceção é Oophaga granulifera, em que macho e fêmea aproximam as cloacas com o corpo voltado em direções opostas e liberam ovos e espermatozoides ao mesmo tempo. Ascaphus truei tem fecundação interna. A "cauda", presente apenas no macho, é uma extensão da cloaca usada para inseminar a fêmea. A espécie vive em riachos de correnteza forte, e a fecundação interna impede que os espermatozoides sejam levados pela água antes da fecundação. Eles podem ficar armazenados em tubos junto ao oviduto até a primavera seguinte.

A maioria dos anuros pode ser classificada como reprodutora prolongada ou explosiva. Os reprodutores prolongados geralmente se reúnem em um local de reprodução. Os machos costumam chegar primeiro, vocalizar e estabelecer territórios. Outros machos, chamados satélites, ficam em silêncio nas proximidades, à espera de uma oportunidade de ocupar um território. As fêmeas chegam esporadicamente, escolhem os parceiros e põem os ovos. Depois partem, e os territórios podem mudar de ocupante. Outras fêmeas chegam até que a estação reprodutiva termina. Os reprodutores explosivos vivem em regiões secas onde as chuvas formam poças temporárias. Geralmente são espécies escavadoras que emergem após chuvas fortes e se reúnem em um local de reprodução. São atraídas pelo canto do primeiro macho que encontra um lugar adequado, talvez uma poça que se forme no mesmo ponto a cada estação chuvosa. Os anuros reunidos podem vocalizar em uníssono, e segue-se uma atividade intensa, com os machos disputando o acasalamento com as fêmeas, normalmente menos numerosas.

Nas salamandras e nos tritões, os machos competem diretamente pela atenção das fêmeas, com exibições de corte elaboradas para manter seu interesse por tempo suficiente até que elas os escolham para o acasalamento. Algumas espécies armazenam espermatozoides ao longo de estações reprodutivas extensas. Esse tempo adicional pode permitir interações com os espermatozoides de outros machos.

Ciclo de vida

A maioria dos anfíbios passa por metamorfose, um processo de grandes mudanças morfológicas após o nascimento. No desenvolvimento típico, os ovos são postos na água, e as larvas são adaptadas ao ambiente aquático. Anuros e salamandras eclodem como larvas com brânquias externas. A metamorfose é regulada pela concentração de tiroxina no sangue, que a estimula, e pela prolactina, que contraria o efeito da tiroxina. Cada evento depende de valores-limite próprios dos diferentes tecidos. Como a maior parte do desenvolvimento embrionário ocorre fora do corpo dos pais, há muitas adaptações às condições ambientais específicas. Por isso, os girinos podem ter cristas córneas no lugar de dentes, prolongamentos de pele semelhantes a bigodes ou nadadeiras. Também usam um órgão sensorial de linha lateral semelhante ao dos peixes. Após a metamorfose, esses órgãos deixam de ser necessários e são reabsorvidos por morte celular controlada, chamada apoptose. Os anfíbios têm muitas adaptações a condições ambientais específicas, e novas adaptações ainda são descobertas.

Ovos

No ovo, o embrião fica suspenso no líquido perivitelínico, envolto por cápsulas gelatinosas semipermeáveis, e recebe nutrientes do vitelo. Durante a eclosão, as cápsulas são dissolvidas por enzimas secretadas por uma glândula na ponta do focinho. Os ovos de algumas salamandras e de alguns anuros contêm algas verdes unicelulares. Elas penetram no envoltório gelatinoso depois da postura e podem aumentar o fornecimento de oxigênio ao embrião pela fotossíntese. Também parecem acelerar o desenvolvimento das larvas e reduzir sua mortalidade. Na rã-da-floresta, Rana sylvatica, o interior da massa globular de ovos pode ser até 6 °C mais quente que o ambiente ao redor, uma vantagem em seu habitat frio no norte.

Os ovos podem ser depositados individualmente, em grupos ou em longos cordões. A postura pode ocorrer na água, na lama, em galerias, em detritos, sobre plantas ou sob troncos e pedras. Eleutherodactylus planirostris põe pequenos grupos de ovos no solo. Em cerca de duas semanas, deles saem pequenos anuros, sem uma fase larval intermediária. A rã-túngara, Physalaemus pustulosus, constrói um ninho flutuante de espuma para proteger os ovos. Primeiro é feita uma base, depois os ovos são postos no centro e, por fim, cobertos por uma camada de espuma. A espuma tem propriedades antimicrobianas. Não contém detergentes, mas é formada pelo batimento de proteínas e lectinas secretadas pela fêmea.

Larvas

Os anfíbios geralmente põem ovos na água, dos quais eclodem larvas de vida livre que completam seu desenvolvimento no meio aquático e depois se tornam adultos aquáticos ou terrestres. Em muitas espécies de anuros e na maioria das salamandras sem pulmões, da família Plethodontidae, o desenvolvimento é direto. As larvas crescem dentro dos ovos e saem como miniaturas dos adultos. Muitas cecílias e alguns outros anfíbios põem ovos em terra, e as larvas recém-eclodidas se arrastam ou são transportadas até a água. Algumas cecílias, a salamandra-alpina, Salamandra atra, e alguns sapos africanos do gênero Nectophrynoides são vivíparos. Suas larvas se alimentam de secreções glandulares e se desenvolvem dentro do oviduto da fêmea, muitas vezes por longos períodos. Outros anfíbios, mas não as cecílias, são ovovivíparos. Os ovos ficam dentro do corpo de um dos pais ou sobre ele, mas as larvas se nutrem do vitelo, sem receber alimento do adulto. Elas saem em diferentes etapas do crescimento, antes ou depois da metamorfose, conforme a espécie. A cerca de uma dúzia de espécies do gênero Nectophrynoides apresenta todos esses padrões de desenvolvimento. As larvas de anfíbios chamadas girinos têm corpo grosso e arredondado e cauda musculosa e forte.

Anuros

Ao contrário das larvas dos outros anfíbios, os girinos dos anuros não se parecem com os adultos. As larvas de vida livre normalmente são inteiramente aquáticas, mas os girinos de algumas espécies, como Nannophrys ceylonensis, são semiterrestres e vivem entre rochas úmidas. Os girinos têm esqueleto cartilaginoso, brânquias para respirar, inicialmente externas e depois internas, sistema de linha lateral e uma cauda grande usada na natação. Pouco depois da eclosão, desenvolvem bolsas que cobrem as brânquias. Essas brânquias internas e o opérculo não são homólogos aos dos peixes e só ocorrem nos girinos, pois salamandras e cecílias têm apenas brânquias externas. Junto com o bombeamento bucal, as brânquias internas permitiram aos girinos se alimentar por filtração, embora muitas espécies tenham desenvolvido outras estratégias alimentares. Os pulmões se desenvolvem cedo e são usados como órgãos respiratórios auxiliares. Os girinos sobem à superfície para engolir ar. Algumas espécies completam o desenvolvimento dentro do ovo e eclodem diretamente como pequenos anuros. Essas larvas não têm brânquias, mas áreas especializadas da pele pelas quais respiram. Os girinos não têm dentes verdadeiros. Na maioria das espécies, porém, as mandíbulas apresentam longas fileiras paralelas de pequenas estruturas queratinizadas, chamadas queratodontes, ao redor de um bico córneo. Os membros anteriores se formam sob a bolsa branquial, e os posteriores ficam visíveis alguns dias depois.

O iodo e a tiroxina, ou T4, estimulam a apoptose, morte celular programada, nas células das brânquias, da cauda e das nadadeiras larvais. Também estimulam o desenvolvimento do sistema nervoso, na transformação do girino aquático e herbívoro em um anuro terrestre e carnívoro, com capacidades neurológicas, visuoespaciais, olfativas e cognitivas mais desenvolvidas para a caça.

Os girinos que se desenvolvem em lagoas e riachos geralmente são herbívoros. Os de lagoas costumam ter corpo alto, grandes nadadeiras caudais e boca pequena. Nadam em águas tranquilas e comem vegetação em crescimento ou fragmentos soltos. Os de riachos geralmente têm boca maior, corpo e nadadeiras caudais mais baixos. Fixam-se em plantas e pedras e comem as películas superficiais de algas e bactérias. Também consomem diatomáceas, filtradas da água pelas brânquias, e revolvem o sedimento do fundo da lagoa, ingerindo fragmentos comestíveis. Seu intestino relativamente longo e em espiral permite digerir essa alimentação. Algumas espécies são carnívoras na fase de girino e comem insetos, girinos menores e peixes. Os girinos da perereca-cubana, Osteopilus septentrionalis, podem apresentar canibalismo, com os mais jovens atacando um girino maior e mais desenvolvido durante sua metamorfose.

Etapas sucessivas do desenvolvimento dos girinos do sapo-comum, Bufo bufo, até a metamorfose.

Durante a metamorfose, o corpo muda rapidamente, junto com uma transformação completa do modo de vida. A boca espiralada com cristas dentárias córneas é reabsorvida, assim como o intestino em espiral. O animal desenvolve uma mandíbula grande, e as brânquias desaparecem com a bolsa branquial. Os olhos e as patas crescem depressa, e a língua se forma. Também ocorrem mudanças nas redes neurais, como o desenvolvimento da visão estereoscópica e a perda do sistema de linha lateral. Tudo isso pode acontecer em cerca de um dia. A cauda é reabsorvida alguns dias depois, pois esse processo exige uma concentração mais alta de tiroxina.

Salamandras

Ao eclodir, uma larva típica de salamandra tem olhos sem pálpebras, dentes na maxila e na mandíbula, três pares de brânquias externas plumosas e uma cauda longa com nadadeiras dorsal e ventral. Os membros anteriores podem estar parcialmente desenvolvidos. Os posteriores são rudimentares nas espécies que vivem em lagoas, mas podem estar mais desenvolvidos nas que se reproduzem em água corrente. As larvas de lagoas costumam ter um par de balancins, estruturas em forma de bastão nas laterais da cabeça, que podem impedir o acúmulo de sedimentos nas brânquias. Os dois tipos podem se reproduzir. Algumas espécies têm larvas que nunca chegam à forma adulta completa, condição chamada neotenia. A neotenia ocorre quando a taxa de crescimento do animal é muito baixa e costuma decorrer de condições desfavoráveis, como temperaturas baixas da água, que podem alterar a resposta dos tecidos à tiroxina, ou da falta de alimento. Há 15 espécies de salamandras com neotenia obrigatória, entre elas integrantes de Necturus, Proteus e Amphiuma. Outras apresentam neotenia facultativa, como Ambystoma gracile e a salamandra-tigre, A. tigrinum, que adotam essa estratégia em condições ambientais adequadas.

As salamandras sem pulmões da família Plethodontidae são terrestres e põem pequenos grupos de ovos sem pigmentação entre folhas úmidas no chão. Cada ovo tem um grande saco vitelínico, do qual a larva se alimenta enquanto se desenvolve dentro dele, até sair como uma salamandra jovem completamente formada. A fêmea costuma cuidar dos ovos. No gênero Ensatina, ela se enrola ao redor deles e pressiona a garganta contra sua superfície, massageando-os com uma secreção mucosa.

Nos tritões e nas salamandras, a metamorfose é menos acentuada que nos anuros. As larvas já são carnívoras e mantêm a alimentação predatória quando adultas, por isso seus sistemas digestórios precisam de poucas mudanças. Os pulmões funcionam desde cedo, mas as larvas os usam menos que os girinos. As brânquias nunca são cobertas por bolsas e são reabsorvidas pouco antes da saída da água. Outras mudanças são a redução ou perda das nadadeiras caudais, o fechamento das fendas branquiais, o espessamento da pele, o desenvolvimento das pálpebras e modificações nos dentes e na estrutura da língua. As salamandras ficam mais vulneráveis durante a metamorfose, pois nadam mais devagar, e a cauda em transformação dificulta os movimentos em terra. As salamandras adultas costumam ter uma fase aquática na primavera e no verão e uma fase terrestre no inverno. A adaptação à fase aquática requer prolactina, e a adaptação à fase terrestre, tiroxina. As brânquias externas não voltam nas fases aquáticas seguintes, pois são completamente reabsorvidas quando o animal deixa a água pela primeira vez.

Cecílias

A maioria das cecílias terrestres ovíparas põe ovos em galerias ou em locais úmidos em terra, perto de corpos d'água. O desenvolvimento dos filhotes de Ichthyophis glutinosus, espécie do Sri Lanka, foi bastante estudado. As larvas semelhantes a enguias eclodem e seguem para a água. Têm três pares de brânquias externas vermelhas e plumosas, cabeça arredondada com dois olhos rudimentares, sistema de linha lateral e cauda curta com nadadeiras. Nadam com ondulações laterais do corpo. São mais ativas à noite, logo perdem as brânquias e fazem incursões em terra. A metamorfose é gradual. Por volta dos dez meses de idade, a cabeça se torna pontuda e desenvolve tentáculos sensoriais perto da boca, e os olhos, o sistema de linha lateral e a cauda desaparecem. A pele engrossa, surgem escamas embutidas e o corpo se divide em segmentos. Nessa etapa, a cecília já construiu uma galeria e vive em terra.

A maioria das espécies de cecílias é vivípara. Typhlonectes compressicauda, da América do Sul, é um exemplo típico. Até nove larvas podem se desenvolver simultaneamente no oviduto. Elas são alongadas e têm um par de brânquias em forma de saco, olhos pequenos e dentes especializados em raspar. Primeiro, alimentam-se do vitelo dos ovos. Quando ele diminui, começam a raspar as células epiteliais ciliadas do revestimento do oviduto. Isso estimula a secreção de líquidos ricos em lipídios e mucoproteínas, dos quais elas se alimentam junto com as raspas da parede do oviduto. Antes do nascimento, podem multiplicar seu comprimento por seis e chegar a dois quintos do comprimento da mãe. Nessa etapa, já passaram pela metamorfose, perderam os olhos e as brânquias, desenvolveram uma pele mais espessa e tentáculos bucais e reabsorveram os dentes. Uma dentição permanente surge pouco depois do nascimento.

As brânquias só são necessárias durante o desenvolvimento embrionário, e nas espécies vivíparas os filhotes nascem depois de sua degeneração. Nas cecílias ovíparas, elas são reabsorvidas antes da eclosão ou, nas espécies que eclodem com vestígios de brânquias, desaparecem pouco depois, deixando apenas uma fenda branquial. Nas espécies com escamas sob a pele, essas estruturas só se formam durante a metamorfose.

A cobra-cega-anelada, Siphonops annulatus, desenvolveu uma adaptação reprodutiva peculiar. Os filhotes comem uma camada de pele especialmente produzida pelo adulto, em um fenômeno chamado dermatofagia materna. A ninhada se alimenta em conjunto por cerca de sete minutos, a intervalos de aproximadamente três dias, o que permite à pele se regenerar. Os filhotes também ingerem um líquido liberado pela cloaca materna.

Cuidado parental

O cuidado com a prole nos anfíbios foi pouco estudado, mas, em geral, quanto mais ovos uma postura contém, menor a probabilidade de haver algum cuidado parental. Ainda assim, estima-se que em até 20% das espécies um dos pais, ou os dois, participe do cuidado com os filhotes. As espécies que se reproduzem em corpos d'água pequenos ou em outros habitats especializados tendem a apresentar comportamentos elaborados de cuidado com a prole.

Muitas salamandras de florestas põem ovos em terra, sob troncos mortos ou pedras. Desmognathus welteri faz isso. A mãe cuida dos ovos e os protege dos predadores enquanto os embriões se alimentam do vitelo. Quando completam o desenvolvimento, rompem as cápsulas dos ovos e se dispersam como salamandras jovens. O macho de Cryptobranchus alleganiensis, uma salamandra primitiva, escava um ninho subaquático e atrai as fêmeas para que façam a postura ali. Ele protege o local durante os dois ou três meses que precedem a eclosão e ondula o corpo para movimentar a água ao redor dos ovos e aumentar seu fornecimento de oxigênio.

O macho de Hyloxalus subpunctatus, um anuro diminuto, protege os ovos escondidos sob uma pedra ou um tronco. Após a eclosão, transporta os girinos no dorso, presos por uma secreção mucosa, até uma poça temporária. Ele mergulha, e os girinos se desprendem. O macho do sapo-parteiro-comum, Alytes obstetricans, enrola os cordões de ovos nas coxas e os carrega por até oito semanas. Mantém os ovos úmidos e, quando estão prontos para eclodir, entra em uma lagoa ou vala e libera os girinos. A fêmea das rãs-de-incubação-gástrica, Rheobatrachus, criava as larvas no estômago depois de engolir os ovos ou os recém-eclodidos, embora essa etapa de ingestão nunca tenha sido observada antes da extinção das espécies. Os girinos secretavam um hormônio que inibia a digestão materna enquanto se desenvolviam consumindo suas grandes reservas de vitelo. Assa darlingtoni põe ovos no chão. Quando eclodem, o macho carrega os girinos em bolsas incubadoras nas patas posteriores. A pipa, Pipa pipa, aquática, cria os filhotes em cavidades no dorso, onde ficam até a metamorfose. Oophaga granulifera exemplifica o comportamento de algumas pererecas da família Dendrobatidae. Os ovos são postos no chão da floresta e, depois da eclosão, os girinos são transportados um a um no dorso de um adulto até uma cavidade com água, como a axila de uma folha ou a roseta de uma bromélia. A fêmea visita regularmente esses locais e deposita na água ovos não fecundados, que os girinos consomem.

Genética e genômica

Os anfíbios apresentam grande diversidade de cromossomos e genomas entre os vertebrados. Os cariótipos, conjuntos de cromossomos, foram determinados para pelo menos 1.193, ou 14,5%, das aproximadamente 8.200 espécies diploides conhecidas, entre elas 963 anuros, 209 salamandras e 21 cecílias. Em geral, os cariótipos dos anfíbios diploides têm de 20 a 26 cromossomos com dois braços. Os anfíbios também têm genomas muito grandes em comparação com outros táxons de vertebrados, e seu tamanho varia bastante. O valor C, medido em picogramas de DNA em núcleos haploides, vai de 0,95 a 11,5 pg nos anuros, de 13,89 a 120,56 pg nas salamandras e de 2,94 a 11,78 pg nas cecílias.

O grande tamanho dos genomas dificultou seu sequenciamento completo, embora alguns tenham sido publicados. O primeiro rascunho de genoma de um anfíbio foi o de Xenopus tropicalis, com 1,7 bilhão de pares de bases, publicado em 2010. Comparado ao de algumas salamandras, esse genoma é pequeno. O do axolote mexicano, por exemplo, tem 32 bilhões de pares de bases, mais de dez vezes o tamanho do genoma humano, com 3 bilhões.

Alimentação

Com poucas exceções, os anfíbios adultos são predadores e comem praticamente tudo o que se move e cabe em sua boca. A alimentação é composta principalmente de presas pequenas que não se movem muito depressa, como besouros, lagartas, minhocas e aranhas. As salamandras do gênero Siren costumam ingerir plantas aquáticas junto com os invertebrados de que se alimentam, e a perereca brasileira Xenohyla truncata come uma grande quantidade de frutos. O sapo-escavador-mexicano, Rhinophrynus dorsalis, tem uma língua especialmente adaptada para capturar formigas e cupins. Ele a projeta com a ponta para a frente, enquanto outros anuros projetam primeiro sua parte posterior, pois a língua se prende à frente da boca.

O alimento é selecionado principalmente pela visão, mesmo sob pouca luz. O movimento da presa desencadeia a resposta alimentar. Anuros já foram capturados com anzóis iscados com flanela vermelha, e exemplares de Rana clamitans foram encontrados com o estômago cheio de sementes de olmo que haviam visto passar flutuando. Sapos, salamandras e cecílias também usam o olfato para detectar presas. Essa resposta geralmente é secundária. Salamandras podem permanecer imóveis perto de uma presa com cheiro e só se alimentar quando ela se move. Anfíbios cavernícolas normalmente caçam pelo olfato. Algumas salamandras parecem ter aprendido a reconhecer presas imóveis e sem cheiro, mesmo na escuridão completa.

Os anfíbios geralmente engolem o alimento inteiro, mas podem mastigá-lo levemente antes para dominá-lo. Costumam ter pequenos dentes pedicelados articulados, exclusivos dos anfíbios. A base e a coroa são compostas de dentina, separadas por uma camada não calcificada, e os dentes são substituídos periodicamente. Salamandras, cecílias e alguns anuros têm uma ou duas fileiras de dentes na maxila e na mandíbula. Alguns anuros do gênero Rana não têm dentes na mandíbula, e os sapos do gênero Bufo não têm dentes. Muitos anfíbios também têm dentes vomerianos, presos a um osso facial no céu da boca.

A salamandra-tigre, Ambystoma tigrinum, exemplifica os anuros e as salamandras que se escondem para emboscar invertebrados desprevenidos. Outros anfíbios, como os sapos do gênero Bufo, procuram ativamente suas presas. O sapo-de-chifre-argentino, Ceratophrys ornata, atrai presas curiosas levantando as patas posteriores sobre o dorso e vibrando os dedos amarelos. Entre os anuros da serapilheira do Panamá, os que caçam ativamente têm boca estreita e corpo esguio, muitas vezes com cores vivas e toxinas. Os que caçam por emboscada têm boca larga, corpo amplo e boa camuflagem. As cecílias não projetam a língua. Capturam as presas com os dentes ligeiramente voltados para trás. Os movimentos da presa e novas movimentações das mandíbulas a empurram para dentro, enquanto a cecília geralmente recua para sua galeria. A presa dominada é engolida inteira.

Logo após a eclosão, as larvas dos anuros se alimentam do vitelo. Quando ele se esgota, algumas passam a consumir bactérias, crostas de algas, detritos e raspas de plantas submersas. A água entra pela boca, geralmente na parte inferior da cabeça, e atravessa estruturas filtradoras entre a boca e as brânquias, onde partículas finas ficam presas no muco e são retidas. Outras larvas têm peças bucais especializadas, com um bico córneo cercado por fileiras de dentes labiais. Elas raspam e mordem muitos tipos de alimento, além de revolver o sedimento do fundo e filtrar partículas maiores com as papilas ao redor da boca. Algumas, como as larvas de sapos-de-esporas, têm mandíbulas fortes e são carnívoras ou até canibais.

Vocalização

As vocalizações das cecílias e salamandras se limitam a guinchos suaves, grunhidos ou assobios ocasionais e foram pouco estudadas. Um som de estalo às vezes produzido pelas cecílias pode ser um meio de orientação, como nos morcegos, ou de comunicação. A maioria das salamandras não vocaliza, mas a salamandra-gigante-da-califórnia, Dicamptodon ensatus, tem cordas vocais e pode produzir um som semelhante a um chocalho ou latido. Algumas espécies emitem um guincho ou ganido baixo quando atacadas.

Os anuros vocalizam muito mais, sobretudo na estação reprodutiva, quando usam a voz para atrair parceiros. A presença de uma espécie em uma área pode ser reconhecida mais facilmente pelo canto característico que por uma visão breve do animal. Na maioria das espécies, o som é produzido pela expulsão de ar dos pulmões, através das cordas vocais, para um ou mais sacos vocais na garganta ou no canto da boca. O saco pode se distender como um balão e ressoar, ajudando a transmitir o som ao ar ou à água quando o animal está submerso. A principal vocalização é o canto de anúncio forte do macho, que atrai a fêmea e desencoraja a entrada de outros machos em seu território. Quando uma fêmea se aproxima, ele muda para um canto de corte mais baixo. Quando um macho intruso se aproxima, torna-se mais agressivo. Vocalizar exige muita energia e pode atrair predadores. Outros cantos são os emitidos pela fêmea em resposta ao canto de anúncio e os de soltura, produzidos por machos ou fêmeas durante tentativas indesejadas de amplexo. Quando um anuro é atacado, emite um canto de aflição ou susto, muitas vezes semelhante a um grito. A perereca-cubana, Osteopilus septentrionalis, geralmente noturna, emite um canto de chuva quando chove durante o dia.

Comportamento territorial

Pouco se sabe sobre o comportamento territorial das cecílias, mas alguns anuros e salamandras defendem áreas onde vivem, geralmente locais de alimentação, reprodução ou abrigo. Os machos costumam apresentar esse comportamento, embora em algumas espécies as fêmeas e até os jovens também participem. Em muitas espécies de anuros, as fêmeas são maiores que os machos, mas isso não ocorre na maioria das espécies cujos machos defendem ativamente o território. Alguns têm adaptações específicas, como dentes maiores para morder ou espinhos no peito, nos braços ou nos polegares.

Nas salamandras, a defesa do território envolve uma postura agressiva e, se necessário, ataques ao intruso. Elas podem dar botes, perseguir e morder, às vezes causando a perda de uma cauda. O comportamento de Plethodon cinereus foi bastante estudado. Dos indivíduos marcados e recapturados, 91% estavam a menos de 1 m do abrigo diurno original, sob um tronco ou uma pedra. Uma proporção semelhante encontrou o caminho de volta depois de ser deslocada experimentalmente por 30 m. As salamandras deixavam sinais odoríferos ao redor de seus territórios, que mediam em média de 0,16 a 0,33 m² e às vezes eram ocupados por um casal. Esses sinais desencorajavam intrusos e delimitavam as áreas vizinhas. Boa parte do comportamento parecia estereotipada e não envolvia contato físico. A postura agressiva consistia em erguer o corpo do chão e encarar o adversário, que muitas vezes se afastava de forma submissa. Se o intruso persistisse, a salamandra geralmente avançava para morder a cauda ou os sulcos nasolabiais. Lesões nessas regiões podem reduzir a aptidão do rival, pela necessidade de regenerar tecidos ou pelo prejuízo à capacidade de detectar alimento.

Nos anuros, o comportamento territorial dos machos é frequente nos locais de reprodução. O canto anuncia a posse de uma parte do local e atrai possíveis parceiras. Em geral, uma voz mais grave corresponde a um indivíduo mais pesado e forte, o que pode bastar para afastar machos menores. A vocalização consome muita energia e desgasta o ocupante do território, que pode ser deslocado por um rival em melhores condições caso se canse. Os machos tendem a tolerar os ocupantes dos territórios vizinhos, mas atacam com vigor intrusos desconhecidos. O dono do território tem uma "vantagem de casa" e geralmente leva a melhor em um encontro entre anuros de tamanho semelhante. Se as ameaças não bastarem, podem ocorrer lutas peito a peito. Os métodos de combate envolvem empurrões, esvaziamento do saco vocal do oponente, agarrá-lo pela cabeça, saltar sobre seu dorso, morder, perseguir, espirrar água e afundá-lo.

Mecanismos de defesa

Os anfíbios têm corpo mole e pele fina, sem garras, armadura defensiva ou espinhos. Ainda assim, desenvolveram meios de se defender. A primeira defesa das salamandras e dos anuros é a secreção mucosa que produzem. Ela mantém a pele úmida e os torna escorregadios e difíceis de segurar. A secreção costuma ser pegajosa e ter sabor desagradável ou ser tóxica. Serpentes podem bocejar e abrir a boca ao tentar engolir rãs-de-unhas-africanas, Xenopus laevis, dando a elas uma oportunidade de escapar. As cecílias foram pouco estudadas nesse aspecto, mas Typhlonectes compressicauda produz um muco tóxico que matou peixes predadores em um experimento de alimentação no Brasil. Algumas salamandras têm pele venenosa. O tritão-de-pele-rugosa, Taricha granulosa, da América do Norte, e outros integrantes do gênero contêm a neurotoxina tetrodotoxina, ou TTX, também encontrada nos baiacus. A ingestão da pele desses tritões pode ser fatal. Em testes de alimentação, peixes, anuros, répteis, aves e mamíferos foram suscetíveis à toxina. Certas populações da cobra-liga-comum, Thamnophis sirtalis, toleram o veneno e predam esses tritões.

Nos locais onde a serpente e a salamandra coexistem, as serpentes desenvolveram imunidade por mudanças genéticas e conseguem comer esses anfíbios sem sofrer os efeitos do veneno. Há coevolução, com o aumento da toxicidade do tritão acompanhado pelo aumento da imunidade da serpente. Alguns anuros são tóxicos, com as principais glândulas de veneno nas laterais do pescoço e sob as verrugas do dorso. Essas regiões são voltadas para o agressor, e suas secreções podem ter sabor desagradável ou causar sintomas físicos ou neurológicos. Mais de 200 toxinas foram isoladas do pequeno conjunto de espécies de anfíbios investigadas.

As espécies venenosas costumam ter cores vivas que alertam os possíveis predadores de sua toxicidade. Essas cores geralmente são vermelhas ou amarelas combinadas com preto, como na salamandra-de-fogo, Salamandra salamandra. Depois de experimentar uma dessas presas, o predador provavelmente se lembrará da coloração ao encontrar um animal semelhante. Em algumas espécies, como os sapos-de-barriga-de-fogo do gênero Bombina, a coloração de advertência fica no ventre. Quando atacados, eles assumem uma postura defensiva que expõe suas cores vivas ao predador. Allobates zaparo não é venenoso, mas imita a aparência de espécies tóxicas da mesma região, uma estratégia que pode enganar predadores.

Muitos anfíbios são noturnos e se escondem durante o dia, evitando predadores diurnos que caçam pela visão. Outros usam camuflagem para não serem detectados. Tons mosqueados de marrom, cinza e verde-oliva os confundem com o ambiente. Algumas salamandras assumem posturas defensivas diante de possíveis predadores, como o musaranho norte-americano Blarina brevicauda. Elas contorcem o corpo e erguem e agitam a cauda, dificultando que o predador evite o contato com suas glândulas granulares produtoras de veneno. Algumas salamandras soltam a cauda quando atacadas, sacrificando essa parte do corpo para escapar. Uma constrição na base pode facilitar sua separação. A cauda se regenera depois, mas isso exige muita energia. Alguns anuros inflam o corpo para parecer maiores e ameaçadores, e sapos do gênero Pelobates podem gritar e saltar na direção do agressor. As salamandras-gigantes do gênero Andrias, os anuros ceratofríneos e os do gênero Pyxicephalus têm dentes afiados e podem causar sangramento com uma mordida defensiva. A salamandra-de-ventre-negro, Desmognathus quadramaculatus, pode morder a cabeça de uma cobra-liga-comum, Thamnophis sirtalis, com duas ou três vezes seu tamanho e muitas vezes consegue escapar.

Cognição

Os anfíbios apresentam habituação, aprendizagem associativa por condicionamento clássico e aprendizagem instrumental, além de capacidade de discriminação. Há amplo reconhecimento de sua senciência, com capacidade de sentir emoções como ansiedade e medo.

Em um experimento com moscas-das-frutas vivas, Drosophila virilis, salamandras escolheram a maior quantidade quando receberam a escolha entre uma e duas moscas ou entre duas e três. Anuros conseguem distinguir quantidades pequenas de presas, uma de duas e duas de três, mas não três de quatro, e quantidades grandes, três de seis e quatro de oito, mas não quatro de seis. Isso independe de outras características, como área superficial, volume, peso e movimento, embora a discriminação entre quantidades grandes possa se basear na área superficial.

Anfíbios na pesquisa

Xenopus laevis e Xenopus tropicalis são organismos-modelo usados em pesquisas sobre desenvolvimento embrionário, regulação dos genes e divisão celular. Seus ovos grandes e abundantes e seus embriões fáceis de manipular permitem acompanhar e alterar etapas do desenvolvimento. O genoma diploide de X. tropicalis facilita análises genéticas que são mais difíceis em X. laevis, cujo genoma é alotetraploide.

Conservação

Desde o fim da década de 1980, populações de anfíbios diminuíram acentuadamente em todo o mundo, com colapsos populacionais e extinções locais em massa. Por isso, esse declínio é uma das ameaças mais graves à biodiversidade global. A segunda Avaliação Global de Anfíbios, concluída em 2022 e publicada em 2023, avaliou 8.011 espécies e estimou que 40,7% dos anfíbios estavam ameaçados de extinção. Os anfíbios eram a classe de vertebrados com a maior proporção de espécies ameaçadas. Entre 2004 e 2022, as mudanças climáticas responderam por 39% das pioras no estado de conservação, e a perda de habitat, por 37%. Entre as possíveis causas estão a destruição e a alteração dos habitats, a exploração excessiva, a poluição, as espécies introduzidas, o aquecimento global, os poluentes que interferem no sistema endócrino, a destruição da camada de ozônio e doenças como a quitridiomicose. A radiação ultravioleta pode prejudicar especialmente a pele, os olhos e os ovos dos anfíbios. Muitas causas do declínio, porém, ainda são pouco compreendidas e permanecem em discussão.

Ver também

• Sistemática dos anfíbios, classificação dos grupos de anfíbios
• Declínio das populações de anfíbios, ameaças e redução das populações
• Lista de anfíbios do Brasil, espécies encontradas no Brasil
• Lista de anfíbios de Portugal, espécies encontradas em Portugal

Referências

Leitura adicional

• Carroll, Robert L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution. [S.l.]: W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-1822-2 
• Carroll, Robert L. (2009). The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. [S.l.]: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-9140-3 
• Duellman, William E.; Linda Trueb (1994). Biology of Amphibians. [S.l.]: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6 
• Duellman, William E., Berg, Barbara (1962), Type Specimens of Amphibians and Reptiles in the Museum of Natural History, the University of Kansas
• Frost, Darrel R.; Grant, Taran; Faivovich, Julián; Bain, Raoul H.; Haas, Alexander; Haddad, Célio F.B.; De Sá, Rafael O.; Channing, Alan; Wilkinson, Mark; Donnellan, Stephen C.; Raxworthy, Christopher J.; Campbell, Jonathan A.; Blotto, Boris L.; Moler, Paul; Drewes, Robert C.; Nussbaum, Ronald A.; Lynch, John D.; Green, David M.; Wheeler, Ward C. (2006). «The Amphibian Tree of Life». Bulletin of the American Museum of Natural History. 297: 1–370. doi:10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2. hdl:2246/5781 
• Pounds, J. Alan; Bustamante, Martín R.; Coloma, Luis A.; Consuegra, Jamie A.; Fogden, Michael P. L.; Foster, Pru N.; La Marca, Enrique; Masters, Karen L.; Merino-Viteri, Andrés; Puschendorf, Robert; Ron, Santiago R.; Sánchez-Azofeifa, G. Arturo; Still, Christopher J.; Young, Bruce E. (2006). «Widespread amphibian extinctions from epidemic disease driven by global warming». Nature. 439 (7073): 161–167. Bibcode:2006Natur.439..161A. PMID 16407945. doi:10.1038/nature04246 
• Stuart, Simon N.; Chanson, Janice S.; Cox, Neil A.; Young, Bruce E.; Rodrigues, Ana S. L.; Fischman, Debra L.; Waller, Robert W. (2004). «Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide». Science. 306 (5702): 1783–1786. Bibcode:2004Sci...306.1783S. PMID 15486254. doi:10.1126/science.1103538. S2CID 86238651 
• Stuart, S. N.; Hoffmann, M.; Chanson, J. S.; Cox, N. A.; Berridge, R. J.; Ramani, P.; Young, B. E., eds. (2008). Threatened Amphibians of the World. [S.l.]: Lynx Edicions, em parceria com a União Internacional para a Conservação da Natureza, a Conservação Internacional e a NatureServe. ISBN 978-84-96553-41-5. Consultado em 30 de outubro de 2014. Cópia arquivada em 30 de outubro de 2014 

Ligações externas

O Commons possui uma categoria com imagens e outros ficheiros sobre Anfíbios

O Wikispecies tem informações relacionadas a Anfíbios.

• Chave dicotômica de Amphibia no Wikilivros em inglês
• Anfíbios no AnimalSpot.net
• Desenhos de esqueletos de anfíbios na ArchéoZooThèque, em formatos vetoriais, imagens e PDF
• Grupo de Especialistas em Anfíbios
• Arca dos Anfíbios
• AmphibiaWeb
• Avaliação Global de Anfíbios, arquivada em 12 de abril de 2011
• Vocalizações de anfíbios no acervo sonoro da Biblioteca Britânica, arquivado em 26 de maio de 2010
• Lista de anfíbios brasileiros, arquivada em 4 de junho de 2012

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