Cichorieae

Como ler uma infocaixa de taxonomiaCichorieae
Cichorium intybus (ilustração).
Cichorium intybus (ilustração).
Classificação científica
Reino: Plantae
Ordem: Asterales
Família: Asteraceae
Subfamília: Cichorioideae
(Juss.) Chevall.
Tribo: Cichorieae
Lam. & DC.
Subtribos e géneros
Sinónimos
Cichorium intybus (chicória).
Subtribo Chondrillinae: ilustração mostrando o hábito de Chondrilla juncea.
Aquénios com papus numa infrutescência de Lactuca sativa.

Cichorieae, frequentemente referida pelo sinónimo taxonómico Lactuceae, é uma tribo da subfamília Cichorioideae da família de plantas com flor Asteraceae, com distribuição natural quase cosmopolita, mas com maior incidência nas regiões temperadas do Velho Mundo. Algumas taxonomias consideram esta tribo como a única da sufamília, fazendo dela um táxon monotípico. Na sua presente circunscrição taxonómica, a tribo agrupa 93 géneros, com mais de 1 600 espécies sexualmente reprodutivas e mais de 7 000 espécies apomícticas. Todas as Cichorieae apresentam látex leitoso e cabeças florais que contêm apenas um tipo de flósculo. Os géneros Gundelia e Warionia têm apenas flores em capítulo discoide, enquanto todos os outros géneros têm apenas flores liguladas. Os géneros que contêm a maioria das espécies são Taraxacum (subtribo Crepidinae) com cerca de 1 600 espécies apomíticas, Hieracium com cerca de 770 espécies de reprodução sexual e 5 200 espécies apomíticas, e Pilosella com 110 espécies de reprodução sexual e 700 espécies apomíticas (ambas da subtribo Hieraciinae). Entre os membros mais conhecidos estão a alface, a chicória e o dente-de-leão.

Descrição

Os táxons que integram a tribo Cichorieae são herbáceas, perenes de vida curta ou anuais, raramente plantas lenhosas com hábito de subarbustos, arbustos ou lianas. A maioria das espécies são herbáceas perenes de vida curta ou plantas anuais ou bienais. As plantas contêm geralmente uma seiva leitosa, já que todas as espécies de Cichorieae têm canais de látex nas raízes, caules e folhas, o que constitui uma caraterística única entre as Asteraceae, embora o látex como tal esteja bastante difundido nesta família.

As folhas, geralmente alternadas e basais ou distribuídas pelo caule, são pecioladas ou sem pecíolo. As folhas estão dispostas em roseta ou com filotaxia alternada ao longo do caule, sendo esta é a situação dominante nas Asteraceae. A única exceção nas Cichorieae são as folhas inferiores opostas do género Shinnersoseris. O bordo das folhas é geralmente dentado a lobulado, por vezes liso ou espinhoso, raramente dividido.

As inflorescências são do tipo capítulo estão dispostas individualmente ou em grupos corimbosos a paniculados. As folhas envolventes raramente estão dispostas numa ou duas, geralmente em três a mais de cinco, filas. O eixo floral (base da inflorescência) é plano ou côncavo.

Tradicionalmente, as Cichorieae consistiam em táxones com cabeças florais contendo apenas floretes hermaforditas ligulados (com uma corola em forma de tira com cinco dentes na sua ponta), um carácter raro que está presente apenas nos géneros Catamixis, Glossarion, Hyaloseris (Mutisieae), e Fitchia (Heliantheae). No entanto, recentemente os géneros Gundelia e Warionia foram incluídos nas Cichorieae, e estes dois géneros têm cabeças contendo apenas flores em disco.

Cada inflorescência contém geralmente apenas floretes ligulados hermafroditas, férteis, zigomórficas, raramente também floretes tubulares (nos géneros Gundelia e Warionia). Também podem ocorrer flores funcionalmente masculinas. As pétalas são fundidas para formar um tubo, que geralmente tem a forma de uma língua no topo; este tem cinco lóbulos de pétalas, o que torna fácil reconhecer que o tubo da corola é formado por cinco pétalas. As pétalas são geralmente de cor amarela a laranja, raramente azuis, vermelhas ou brancas. O pólen é por vezes de cor viva.

Os aquénios de uma inflorescência têm geralmente a mesma forma e são mais ou menos em forma de bastão, colunares, fusiformes, elipsóides ou prismáticos, muitas vezes achatados. Os aquénios são frequentemente bicudos ou afilados na extremidade superior. Apresentam geralmente um pappus de escamas ou cerdas, que cai cedo ou é persistente.

Sistemática e filogenia

Subtribo Chondrillinae: inflorescência de Willemetia stipitata
Subtribo Chondrillinae: aquénios com papus de Chondrilla chondrilloides
Subtribo Cichoriinae: Tolpis glabrescens
Subtribo Crepidinae: Youngia japonica
Subtribo Hieraciinae: Andryala integrifolia
Subtribo Hyoseridinae: Launaea arborescens
Subtribo Hypochaeridinae: inflorescência de Urospermum dalechampii
Subtribo Lactucinae: hábito, folhagem e inflorescência de Cicerbita bourgaei
Subtribo Microseridinae: inflorescência de Agoseris aurantiaca
Subtribo Microseridinae: Anisocoma acaulis
Subtribo Microseridinae: Atrichoseris platyphylla
Subtribo Microseridinae: Calycoseris wrightii
Subtribo Microseridinae: inflorescência de Rafinesquia neomexicana
Subtribo Scolyminae: inflorescência de Catananche caerulea)
Subtribo Scolyminae: Scolymus maculatus
Subtribo Scorzonerinae: infrutescência de Geropogon hybridus
Subtribo Scorzonerinae: Takhtajaniantha pusilla

A tribo Cichorieae foi proposta em 1806 por Jean-Baptiste de Lamarck e Augustin-Pyrame de Candolle na obra Syn. Pl. Fl. Gall., p. 255. O género tipo é Cichorium L.. Na sua preente circunscrição taxonómica são sinónimos taxonómicos de Cichorieae Lam. & DC. os seguintes agrupamentos: Catanancheae D.Don, Chondrilleae W.D.J.Koch, Crepideae Lindl., Gundelieae Lecoq & Juillet, Hieracieae D.Don, Hypochaerideae D.Don, Hyoserideae Kostel., Lactuceae Cass., Leontodonteae (Sch.Bip.) W.D.J. Koch, Picrideae Sch.Bip., Scolymeae Kostel., Scorzonereae D.Don, Taraxaceae D.Don, Tragopogoneae Sch.Bip., Urospermeae Sch.Bip..

Na obra intitulada Elemens de botanique ou methode pour connoître les plantes, publicada em 1694, Joseph Pitton de Tournefort descreveu pela primeira vez este grupo como uma unidade taxonómica, chamando-lhe a «13.ª classe do reino vegetal», atribuindo apenas atribuiu a este grupo, que ainda hoje são considerados parte das Cichorieae, o estatuto de agrupamento taxonómico. Sébastien Vaillant deu a este grupo o nome de «Cichoracées» em 1723. Como o nome é anterior ao início da nomenclatura lineana em 1753, não é considerado um válido, mas Jean-Baptiste Lamarck e Augustin Pyramus de Candolle utilizaram o nome Cichorieae na Synopsis Plantarium in Flora Gallica Descriptarum, publicada em 1806. O nome Lactuceae, criado por Henri Cassini em 1819, compreende o mesmo grupo táxons e é, portanto, um sinónimo taxonómico. Obviamente, ao longo dos séculos desde que o grupo foi identificado pela primeira vez, foram descritos numerosos novos táxons que agora estão incluídos nos Cichorieae, e o grupo foi dividido em diferentes subgrupos usando vários conjuntos de caracteres morfológicos por autores como Henri Cassini, David Don, Christian Friedrich Lessing, Augustin Pyrame de Candolle, George Bentham e Karl August Otto Hoffmann.

De acordo com os mais recentes estudos filogenéticos, Cichorieae é a única tribo da subfamília Cichorioideae (Juss.) Chevall. dentro da família Asteraceae. A subfamília Cichorioideae (Juss.) Chevall. foi estabelecida em 1828 por François Fulgis Chevallier em Fl. Gen. Env. Paris, 2, p. 531.

Filogenia

A análise genética aumentou o conhecimento sobre as relações filogenéticas entre as Cichorieae. Os cladogramas que se seguem representam em conjunto esses conhecimentos:

Subtribos
tribo Cichorieae
 
 
 
 
 
 

subtribo Cichoriinae

 
 

subtribo Microseridinae

 
 
 

subtribo Hieraciinae

 
 
 
 
 
 
 

subtribo Crepidinae

 
 

subtribo Chondrillinae

 
 
 

subtribo Hypochaeridinae

 
 
 

subtribo Hyoseridinae

 
 
 

subtribo Lactucinae

 
 
 
 

subtribo Scolyminae

 
 
 

subtribo Scorzonerinae

 
 
 

subtribo Warioniinae

 
 
Subtribos basais
tribo Cichorieae
 
 
 
 

subtribos Cichoriinae, Hieraciinae e Microseridinae

 
 

subtribos Chondrillinae, Crepidinae, Hyoseridinae, Hypochaeridinae e Lactucinae

 
 
subtribo Scolyminae
 

Gundelia tournefortii

 
 
 

Catananche

 
 
 

Scolymus

 
 

Hymenonema

 
 
 
 
 
subtribo Scorzonerinae
 
 
 
 

Epilasia

 
 

Tragopogon

 
 
 
 

Koelpinia

 
 

Pterachaenia stewartii

 
 
 
 
 
 

Geropogon hybridus

 
 

Podospermum

 
 
 
 

Scorzonera

 
 

Takhtajaniantha pusilla

 
 
 
 
 
 

Tourneuxia

 
 

Lasiospora

 
 
 
 
subtribo Warioniinae

Warionia saharae

 
 
Chondrillinae, Crepidinae, Hyoseridinae, Hypochaeridinae, Lactucinae
 
 
subtribo Hyoseridinae
 

Aposeris foetida

 
 
 

Hyoseris

 
 
 

Reichardia

 
 
 

Launaea

 
 

Sonchus

 
 
 
 
 
 
 
subtribo Crepidinae
 
 
 

Garhadiolus

 
 
 

Lagoseriopsis

 
 
 

Heteracia szovitsii

 
 

Heteroderis pusilla

 
 
 
 
 
 

Syncalathium

 
 
 

Hololeion

 
 
 

Nabalus

 
 

Soroseris

 
 
 
 
 
 
 
 

Acanthocephalus

 
 
 

Ixeris

 
 

Taraxacum

 
 
 
 
 
 

Youngia

 
 

Crepidiastrum

 
 
 
 

Askellia

 
 
 

Crepis

 
 
 

Lagoseris

 
 
 

Rhagadiolus

 
 

Lapsana

 
 
 
 
 
 
 
 
subtribo Chondrillinae
 
 
 

Chondrilla

 
 

Willemetia

 
 
 

Phitosia crocifolia

 
 
 
 
subtribo Hypochaeridinae
 

Urospermum

 
 
 

Prenanthes purpurea

 
 
 

Scorzoneroides

 
 
 

Hypochaeris

 
 
 
 

Helminthotheca

 
 

Picris

 
 
 
 

Hedypnois

 
 

Leontodon

 
 
 
 
 
 
 
 
 
subtribo Lactucinae
 

Notoseris

 
 
 

Cicerbita

 
 

Lactuca

 
 
 
 
Cichoriinae, Hieraciinae and Microseridinae
 
subtribo Hieraciinae
 

Schlagintweitia

 
 
 

Andryala

 
 
 

Hieracium

 
 
 

Hispidella hispanica

 
 

Pilosella

 
 
 
 
 
 
subtribo Cichoriinae
 
 

Phalacroseris bolanderi

 
 
 

Erythroseris

 
 

Cichorium

 
 
 
 
 

Rothmaleria granatensis

 
 
 

Arnoseris minima

 
 

Tolpis

 
 
 
 
subtribo Microseridinae
 
 
 
 

Picrosia

 
 

Pyrrhopappus

 
 
 
 
 

Chaetadelpha wheeleri

 
 

Lygodesmia

 
 
 

Shinnersoseris rostrata

 
 
 
 
 

Krigia

 
 
 

Marshalljohnstonia gypsophila

 
 

Pinaropappus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Agoseris

 
 

Nothocalais

 
 
 
 

Microseris

 
 

Uropappus

 
 
 
 
 
 

Atrichoseris platyphylla

 
 

Malacothrix

 
 
 
 

Munzothamnus blairii

 
 
 

Stephanomeria

 
 
 

Rafinesquia

 
 
 

Pleiacanthus spinosus

 
 

Prenanthella exigua

 
 
 
 
 
 
 
 

Glyptopleura

 
 
 
 
 

Espécies e distribuição

A tribo Cichorieae está dividida em 11 subtribos com cerca de 90 a 100 géneros com cerca de 1 600 a 2 300 espécies com reprodução sexual e mais de 6 000 espécies apomícticas:

Composição da tribo (resumo)

A tribo Cichorieae compreende 11 subtribos, 97 géneros e 8 098 espécies.

SubtribosGénerosEspéciesDistribuiçãoCaracteres principaisFlores
Chondrillinae (W.D.J. Koch) Lamotte, 1847334Eurasiática.A folhagem caulinar destas plantas é reduzida. - A forma das folhas é geralmente linear. - As cabeças de flor são paucifloras (7 a 15 flores por cabeça). - Os invólucros têm uma ou duas séries de brácteas. - Os aquénios são prolongados num bico, na base do qual se encontram alguns dentículos.
Cichoriinae Cass. ex Dumort., 1829634Europa, África (especialmente no sul), Ásia (parte ocidental) e América do NorteEstão presentes canais lactíferos (não resinosos). - As flores são geralmente azuladas. - O pappus é minúsculo (quase ausente) com formas irregulares e rodeado por escamas agudas.
Crepidinae Cass. ex Dumort., 1827242.795CosmopolitaOs tricomas pequenos, macios e ramificados não estão presentes nestas plantas. - As brácteas involucrais estão dispostas em duas séries desiguais. - As cabeças florais contêm muitas flores. - As cerdas do pappus não são quebradiças. - Os aquénios na base não estão muito comprimidos.
Hieraciinae Cass. ex Dumort., 182754.200Eurásia, Norte de África e América do Sul.Estas plantas estão frequentemente cobertas por pequenos pêlos macios e ramificados. - Os aquénios têm uma forma obovoide-cónica não comprimida. - O bico dos aquénios está ausente. - O pappus é constituído por cerdas quebradiças.
Hyoseridinae Less., 18326167Do Mediterrâneo ao Atlântico, África tropical, centro e norte da Eurásia até à AustráliaAs folhas das rosetas basais são profundamente dentadas. - A forma do aquénio varia de elipsoide-fusiforme a oblongo-obovoide. - O pappus pode ser dimórfico (formado por cerdas e pêlos cotonosos). - O pappus é constituído por cerdas finas e flexíveis.
Hypochaeridinae Less., 18329185SubcosmopolitaO indumento da planta é constituído por pêlos grosseiros. - As cerdas do pappus têm projecções laterais rígidas constituídas por uma única célula tubular gigante.
Lactucinae Cass. ex Dumort., 182710205Europa, África, Ásia e América do NorteOs aquénios são frequentemente comprimidos, com cerca de quinze nervuras. - Na base, os aquénios estão inseridos num pequeno anel liso (carpóforo). - O pappus tem uma estrutura homogénea. - A origem da subtribo é predominantemente do Velho Mundo (Mediterrâneo e Himalaia).
Microseridinae Stebbins, 196319112América do Norte, América do Sul, Austrália e Nova ZelândiaO pólen é cor de laranja. - A distribuição é circunscrita ao Novo Mundo
Scolyminae Less., 1832426Mediterrâneo, Norte de África e Ásia OcidentalOs caules são alados. - Nos órgãos internos estão presentes tanto os canais de resina como os canais laticíferos. - Algumas partes das plantas podem ser espinhosas. - A origem da espécie está principalmente no Velho Mundo.
Scorzonerinae Dumort., 182712339Especialmente europeuO interior das hastes é rico em látex. - O indumento é maioritariamente macio ou com pêlos pequenos e sem cerdas. - O pólen é tricolporado (com duas lacunas). - As cerdas do pappus têm projecções laterais macias (pappus lanoso). - A origem da subtribo é o Velho Mundo.
Warioniinae Gemeinholzer e N.Kilian, 200911Noroeste de África (Marrocos e Argélia)O agrupamento é constituído por arbustos ou pequenas árvores. - As folhas não são espinhosas. - As flores são grandes e geralmente solitárias.

Lista alfabética de géneros

Referências

  1. 1 2 3 Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall J. Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, S. C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Harold Robinson, Tod F. Stuessy: The classification of the Compositae: a tribute to Vicki Ann Funk (1947-2019). In: Taxon, Volume 69, Juli 2020, S. 807–814. doi:10.1002/tax.12235 online.
  2. ↑ Brouillet, Luc; Barkley, Theodore M.; Strother, John L. (2006). «Cichorieae». Flora of North America. 19. New York/Oxford: Oxford University Press. p. 214
  3. ↑ J. Lee, B. G. Baldwin, L. D. Gottlieb: Phylogenetic relationships among the primarily North American genera of Cichorieae (Compositae) based on analysis of 18S-26S nuclear rDNA ITS and ETS sequences. In: Systematic Botany, Volume 28, Issue 3, 2003, pp. 616–626. JSTOR 25063901.
  4. 1 2 3 4 5 6 Kilian, Norbert; Gemeinholzer, Birgit; Lack, Hans Walter. «24. Cichorieae» (PDF). In: Funk, V. A.; Susanna, A.; Stuessy, T. E.; Bayer, R.J. Systematics, evolution and biogeography of Compositae. Vienna: International Association for Plant Taxonomy. Consultado em 18 de novembro de 2016.
  5. ↑ Kilian, Norbert; Gemeinholzer, Birgit; Lack, Hans Walter. «24. Cichorieae» (PDF). In: Funk, V. A.; Susanna, A.; Stuessy, T. E.; Bayer, R.J. Systematics, evolution and biogeography of Compositae. Vienna: International Association for Plant Taxonomy. Consultado em 18 de novembro de 2016
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Theodore M. Barkley, Luc Brouillet, John L. Strother: Asteraceae, tribe Cichorieae. In: Flora of North America Editorial Committee (edit.): Flora of North America North of Mexico. Volume 19: Magnoliophyta: Asteridae, part 6: Asteraceae, part 1 (Mutisieae–Anthemideae), pp. 214–256. Oxford University Press, New York / Oxford, 2006 (ISBN 0-19-530563-9).
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Ralf Hand, Norbert Kilian, Eckhard von Raab-Straube: ICN - International Cichorieae Network, 2009.
  8. 1 2 «Cichorieae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN)
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Werner Greuter: Compositae (pro parte majore): Cichorieae. In: Werner Greuter, Eckhard von Raab-Straube (Hrsg.): Compositae. In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Berlin 2006–2009.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zhu Shi, Xuejun Ge, Norbert Kilian, Jan Kirschner, Jan Štěpánek, Alexander P. Sukhorukov, Evgeny V. Mavrodiev, Günter Gottschlich, «Tribe Cichorieae» in Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 20–21: Asteraceae, pp. 195–257. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis, 2011 (ISBN 978-1-935641-07-0).
  11. 1 2 Neela Enke, Birgit Gemeinholzer, Christian Zidorn: Molecular and phytochemical systematics of the subtribe Hypochaerindinae (Asteraceae, Cichorieae). In: Organisms Diversity & Evolution, Volume 12, Issue 1, 2012, pp. 1–16. doi:10.1007/s13127-011-0064-0
  12. 1 2 3 4 5 Eleni Liveri, Salvatore Tomasello, Christoph Oberprieler, Georgia Kamari: Cytological and phylogenetic study of the Greek endemic genus Hymenonema Cass. (Cichorieae, Compositae). bei Conference: XV OPTIMA MeeitingAt: Montpellier, France, Juni 2016. doi:10.13140/RG.2.2.25437.82401
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 M. A. Zaika, N. Kilian, K. Jones, A.A. Krinitsina, M. V. Nilova, A. S. Speranskaya, . P. Sukhorukov: Scorzonera sensu lato (Asteraceae, Cichorieae) – taxonomic reassessment in the light of new molecular phylogenetic and carpological analyses. In: PhytoKeys, Volume 137, 2020, S. 1–85. doi:10.3897/phytokeys.137.46544
  14. ↑ Liliana Katinas, María Cristina Tellería, Alfonso Susanna, Santiago Ortiz: Warionia (Asteraceae): A relict genus of Cichorieae? In: Anales del Jardín Botánico de Madrid. Band 65, Nr. 2, 2008, ISSN 0211-1322, S. 367–381, online. (Memento vom 30. junho 2010 im Internet Archive)

Bibliografia

Ligações externas

O Commons possui uma categoria com imagens e outros ficheiros sobre Cichorieae