Heterostraci
| Heterostraci | |
|---|---|
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| Panamintaspis | |
Classificação científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Infrafilo: | Agnatha |
| Classe: | †Pteraspidomorpha |
| Subclasse: | †Heterostraci Lankester 1868 |
| Ordens | |
Heterostraci é uma subclasse extinta de Pteraspidomorpha, Ostracodermes, vertebrados sem mandíbula que viviam principalmente em ambientes marinhos e estuários. Os Heterostraci existiram desde o Ordoviciano Médio até o final do Devoniano.
Descrição e anatomia
Os Heterostraci diferiam de outros táxons de Agnatha paleozoicos tanto na disposição quanto na histologia de suas escamas.
A maioria dos Heterostraci possuía duas placas que formavam um grande escudo dorsal e um grande escudo ventral, além de uma série de escamas dispostas em diversos padrões nas laterais do corpo, variando o padrão exato de um grupo para outro. Em algumas formas primitivas, como o Lepidaspis, os escudos dorsal e ventral eram compostos por um mosaico de minúsculas escamas. Na maioria das outras formas conhecidas, porém, essas minúsculas escamas se fundiram para formar as placas do escudo.
As escamas dos Heterostraci são histologicamente distintas das de outros vertebrados, possuindo três camadas compostas de dentina e aspidina, um tecido ósseo acelular exclusivo de animais desta classe e dos Thelodonti. A camada intermediária era alveolada, com minúsculos espaços chamados "cancella".
Assim como muitos grupos de Agnatha, os Heterostraci não possuíam nadadeiras além da caudal. Em alguns Pteraspidiformes, especialmente nos Psammosteida, as extremidades das placas branquiais (as placas que cobriam as brânquias) se estendiam para formar prolongamentos semelhantes a asas.
Taxonomia
Os Heterostraci dividem-se em várias ordens, incluindo as duas mais diversas, Cyathaspidiformes e Pteraspidiformes, bem como Cardipeltida, Corvaspidida, Tolypelepidida, Tesseraspidida e Traquairaspidiformes. Os Tolypelepidida, predominantemente do Siluriano (cujo membro mais conhecido é Athenaegis), são considerados um grupo irmão dos Cyathaspidida e Pteraspidida, enquanto o Lepidaspis, do Devoniano Inferior, é considerado incertae sedis, possivelmente próximo das formas basais originais.
Cyathaspidiformes
A ordem Cyathaspidiformes é dividida em dois subgrupos principais: os Amphiaspidida do Devoniano Inferior da Sibéria (isto é, Amphiaspis, Gabreyaspis e Edaphaspis, agrupados com seu parente Ctenaspis do Canadá) e os Cyathaspidida (isto é, Cyathaspis, Poraspis e Anglaspis), agrupados com seu parente Nahanbiaspis.
Pteraspidiformes
A ordem Pteraspidiformes é dividida em cinco famílias, quatro das quais, Anchipteraspididae, Gigantaspididae, Pteraspididae e Protaspididae, são monofiléticas: Protopteraspididae foi recentemente considerada parafilética dentro de Pteraspidiformes e, portanto, não é mais válida, enquanto Psammosteidae agora é considerada um subtáxon separado dentro de Pteraspidiformes, "Psammosteida", como táxon irmão da família mais basal, Anchipteraspidae. Pteraspididae, Gigantaspididae e Protaspididae, por sua vez, formam a subordem Pteraspidoidei, com vários gêneros de Protopteraspididae como táxons irmãos.
Filogenia
Baseado no trabalho de Mikko Haaramo.
| Heterostraci |
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O estudo mais abrangente sobre as relações entre Pteraspidomorpha é o de Randle et al., (2025). O resultado da análise de máxima parcimônia realizada por eles é apresentado abaixo:
| Pteraspidomorpha |
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Ver também
Referências
- ↑ Sansom, Robert S.; Randle, Emma; Donoghue, Philip C. J. (7 de fevereiro de 2015). «Discriminating signal from noise in the fossil record of early vertebrates reveals cryptic evolutionary history». Proceedings of the Royal Society B. 282 (1800). PMC 4298210
. PMID 25520359. doi:10.1098/rspb.2014.2245 - ↑ Janvier, Philippe (1997) Heterostraci The Tree of Life Web Project.
- ↑ Pernegre, Vincent N., and David K. Elliott. "Phylogeny of the Pteraspidiformes (Heterostraci), Silurian–Devonian jawless vertebrates." Zoologica Scripta 37.4 (2008): 391-403.
- ↑ Haaramo, Mikko (2007). «†Pteraspidomorphi». Mikko's Phylogeny Archive. Consultado em 30 dezembro 2016. Cópia arquivada em 12 de agosto de 2026
- ↑ Randle, Emma; Keating, Joseph N.; Sansom, Robert S. (2025). «A phylogeny for Heterostraci (stem-gnathostomes)». Papers in Palaeontology (em inglês). 11 (5). ISSN 2056-2802. doi:10.1002/spp2.70030. hdl:1983/53eb7ef8-173d-42a0-9ab7-acee7506f464
