Hybodontiformes

Como ler uma infocaixa de taxonomiaHybodontiformes
Ocorrência: 360,7–66 Ma
Devoniano Superior ao Cretáceo Superior
Fóssil e restauração em vida de Asteracanthus, do Jurássico Superior da Europa
Fóssil e restauração em vida de Asteracanthus, do Jurássico Superior da Europa
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Cordados
Clado: Eugnathostomata
Clado: Euselachii
Classe: Chondrichthyes
Ordem: †Hybodontiformes
Patterson, 1966
Famílias e gêneros

Hybodontiformes, comumente chamados de hibodontes, representam um grupo extinto de peixes cartilaginosos semelhantes a tubarões (condrictes) que existiram desde o final do Devoniano até o Cretáceo Superior. Os hibodontes compartilham um ancestral comum próximo com os tubarões modernos e raias (Neoselachii) como parte do clado Euselachii. Eles são distinguidos de outros condrictes por seus espinhos de barbatana distintos e espinhos cefálicos presentes na cabeça dos machos. Um grupo ecologicamente diverso, eles eram abundantes em ambientes marinhos e de água doce durante o final do Paleozoico e início do Mesozoico, mas tornaram-se raros em ambientes marinhos abertos no final do Jurássico, tendo sido amplamente substituídos por tubarões modernos, embora ainda fossem comuns em habitats de água doce e marinhos marginais. Eles sobreviveram até o final do Cretáceo, antes de serem extintos.

Etimologia

O termo hibodonte vem da palavra grega ὕβος ou ὑβός que significa corcunda e ὀδούς, ὀδonт que significa dente. Esse nome foi dado com base em seus dentes cônicos comprimidos.

História taxonômica

Os hibodontes foram descritos pela primeira vez no século XIX com base em dentes fósseis isolados (Agassiz, 1837). Eles foram separados pela primeira vez dos tubarões vivos por Zittel (1911). Embora historicamente se argumentasse uma relação próxima com a ordem dos tubarões modernos Heterodontiformes, isso foi refutado. Hybodontiformes são grupo-total de elasmobrânquios e o grupo-irmão de Neoselachii, que inclui os tubarões modernos e as raias. Hybodontiformes e Neoselachii são agrupados no clado Euselachii, com a exclusão de outros elasmobrânquios do grupo-total, como Xenacanthiformes [en]. Os hibodontes são divididos em várias famílias, mas a taxonomia de nível mais alto, especialmente os táxons do Mesozoico, é mal resolvida.

Cladograma simplificado das relações dos condrictes seguindo vários estudos.

Chondrichthyes
 

Holocephali (quimeras e parentes)

 
Grupo-total Elasmobranchii
 

†Xenacanthiformes [en]

 
 

†Ctenacanthiformes [en] (possivelmente parafilético)

 
 

†Phoebodontiformes [en]

 
Euselachii
 

†Hybodontiformes

 
Neoselachii
 

Selachii (tubarões modernos)

 
 

Batomorphi (raias, etc)

 
 
 
 
 

Descrição

Espécime de "Hybodus" fraasi do Jurássico Superior da Alemanha, que alguns estudos incluíram em Egertonodus [en]
Diagrama esquelético de Hybodus sp.

Os maiores hibodontes atingiam comprimentos de 2 a 3 m, enquanto outros eram muito menores, com comprimentos corporais adultos em torno de 25 cm. Os hibodontes tinham uma forma corporal geralmente robusta. Devido aos seus esqueletos cartilaginosos normalmente se desintegrarem após a morte, como em outros condrictes, os hibodontes são geralmente descritos e identificados com base em fósseis de dentes e espinhos de barbatana, que têm maior probabilidade de serem preservados. Squeletos parciais ou completos raros são conhecidos em áreas de preservação excepcional.

Restauração de Hybodus hauffianus mostrando dimorfismo sexual com pterigopódios e espinhos cefálicos presentes nos machos (abaixo), mas ausentes nas fêmeas (acima)

Os hibodontes são reconhecidos por possuírem dentes com uma cúspide proeminente que é mais alta do que as cúspides laterais. Seus dentes são frequentemente preservados como fósseis incompletos porque a base do dente não é bem ligada à coroa. Os hibodontes foram inicialmente divididos em dois grupos com base no formato dos dentes. Um grupo tinha dentes com cúspides acuminadas que careciam de cavidade pulpar; estes são chamados de dentes osteodontes. O outro grupo tinha uma disposição diferente das cúspides e possuía uma cavidade pulpar; estes são chamados de dentes ortodontes. Por exemplo, a espécie de hibodonte Heterophychodus steinmanni possui dentes osteodontes com canais vasculares de dentina que são dispostos verticalmente paralelos uns aos outros, também chamados de 'dentina tubular'. As coroas desses dentes osteodontes são cobertas por uma única camada de esmaltoide. Os dentes dos hibodontes serviam a uma variedade de funções dependendo da espécie, incluindo moer, triturar (durofagia [en]), rasgar, prender e até cortar.

Caracterizam-se por possuírem duas barbatanas dorsais, cada uma precedida por um espinho. A morfologia do espinho da barbatana é única para cada espécie de hibodonte. Os espinhos são alongados e suavemente curvados em direção à parte traseira, com a parte posterior do espinho sendo coberta por dentículos em forma de gancho, normalmente em duas fileiras paralelas que correm ao longo do comprimento do espinho, às vezes com uma crista entre elas. Parte da frente dos espinhos é frequentemente coberta por uma ornamentação estriada, enquanto em outros hibodontes essa região é coberta por fileiras de pequenas protuberâncias. Os espinhos são mineralizados e compostos principalmente por osteodentina, enquanto a ornamentação é formada por esmalte. Espinhos de barbatana semelhantes também são encontrados em muitos grupos extintos de condrictes, bem como em alguns tubarões modernos como Heterodontus e esqualídeos. Os machos possuíam um ou dois pares de espinhos cefálicos na cabeça, uma característica distintiva dos hibodontes. Esses espinhos, embora de posicionamento variável, eram sempre colocados atrás da órbita ocular, e eram compostos por uma base dividida em três lobos, com a parte principal do espinho curvada para trás, a maioria dos espécimes apresentando uma farpa perto do ápice. Esses espinhos, assim como os espinhos das barbatanas, eram mineralizados, com a base composta por osteodentina, enquanto a parte principal do espinho era coberta por esmalte. Os machos possuíam pterigopódios usados no acasalamento, como os tubarões modernos. Os hibodontes tinham uma barbatana caudal totalmente heterocerca, onde o lobo superior da barbatana era muito maior do que o inferior devido à extensão da coluna vertebral para dentro dele. Como os tubarões e raias vivas, a pele dos hibodontes era coberta por dentículos dérmicos. Eles depositavam cápsulas de ovos, semelhantes às produzidas por peixes cartilaginosos vivos. A maioria das cápsulas de ovos de hibodontes é atribuída ao gênero Palaeoxyris [en], que se estreita em direção a ambas as extremidades, com uma extremidade tendo uma gavinha que se fixava ao substrato, e a seção intermediária sendo composta por pelo menos três bandas torcidas.

Ecologia

Cápsulas de ovos de hibodontes (Palaeoxyris [en]) presas a um caule de Neocalamites em um ambiente estuarino. Arte de Michael Rothman

Os fósseis de hibodontes são encontrados em ambientes de deposição que variam de marinhos a fluviais (depósitos de rios). Pensa-se que muitos hibodontes tenham sido eurialinos, capazes de tolerar uma ampla gama de salinidades. Eles habitaram ambientes de água doce desde o início de sua história evolutiva, abrangendo desde o Carbonífero em diante. Com base em análises isotópicas, é provável que algumas espécies tenham vivido permanentemente em ambientes de água doce, enquanto outras podem ter migrado entre ambientes marinhos e de água doce. Sugere-se que um gênero de hibodonte, Onychoselache, do Carbonífero inferior da Escócia, fosse capaz de locomoção anfíbia devido às suas barbatanas peitorais bem desenvolvidas, semelhante aos tubarões orectolobiformes modernos, como os tubarões-bambu e o tubarão-tapete. Sugeriu-se também que os machos usavam seus espinhos cefálicos para segurar as fêmeas durante o acasalamento. As cápsulas de ovos preservadas atribuídas a Palaeoxyris [en] indicam que pelo menos alguns hibodontes depositavam seus ovos em ambientes de água doce e salobra, com os ovos sendo fixados à vegetação por meio de uma gavinha. A postura de ovos em água doce não é conhecida em nenhum peixe cartilaginoso vivo. Sugere-se que pelo menos alguns hibodontes utilizavam locais específicos como berçários, como nos depósitos lacustres triássicos da formação Madygen no Quirguistão, onde se sugere que os ovos de Lonchidion [en] eram depositados nas margens dos lagos ou em áreas rio acima, onde os juvenis eclodiam e amadureciam antes de migrarem para áreas mais profundas do lago como adultos.

Restauração em vida de Strophodus rebecae [en] com outros organismos contemporâneos da formação de Rosa Blanca do Cretáceo Inferior (Valanginiano-Hauteriviano) na Colômbia

Pensa-se que os hibodontes tenham sido geralmente nadadores relativamente lentos, embora capazes de rápidos surtos de locomoção. Alguns como Hybodus são considerados predadores ativos capazes de se alimentar de presas que se moviam rapidamente, com conteúdos estomacais preservados de um espécime de Hybodus hauffianus indicando que eles se alimentavam de belemitas (um tipo extinto de cefalópode semelhante a uma lula). Os hibodontes têm uma ampla variedade de formatos de dentes. Essa variedade sugere que eles aproveitavam múltiplas fontes de alimento. Pensa-se que alguns que tinham dentes mais largos e planos se especializavam em esmagar ou moer presas de carapaça dura (durofagia [en]), com alguns como Asteracanthus [en] provavelmente consumindo presas de corpo duro e mole. Frequentemente, múltiplas espécies de hibodontes com diferentes preferências de presas coexistiam no mesmo ecossistema.

História evolutiva

Fóssil de Hamiltonichthys, um hibodonte primitivo do Carbonífero da América do Norte

Os restos mais antigos de hibodontes são do final do Devoniano (Fameniano, ~ 360 milhões de anos atrás) do Irã, pertencentes ao gênero Roongodus, bem como restos atribuídos a Lissodus [en] da mesma idade da Bélgica. Os hibodontes do Carbonífero incluem formas durófagas e não durófagas, enquanto as formas durófagas foram dominantes durante o período Permiano. Pelo período Permiano, os hibodontes tinham uma distribuição global. O evento de extinção Permiano-Triássico teve apenas um efeito limitado na diversidade dos hibodontes. A diversidade máxima de hibodontes é observada durante o Triássico. Durante o Triássico e o Jurássico Inferior, os hibodontiformes eram os elasmobrânquios dominantes em ambientes marinhos e não marinhos. Uma mudança nos hibodontes foi vista durante o Jurássico Médio, uma transição entre as assembleias distintamente diferentes vistas no Triássico – Jurássico Inferior e no Jurássico Superior – Cretáceo. À medida que os neoseláquios (grupo de tubarões modernos) se diversificaram ainda mais durante o Jurássico Superior, os hibodontiformes tornaram-se menos prevalentes em condições marinhas abertas, mas permaneceram diversos em ambientes fluviais e restritos durante o Cretáceo. Possíveis razões para a substituição dos hibodontes pelos tubarões modernos incluem mecanismos de locomoção e de movimento da mandíbula mais eficazes deste último grupo. No final do Cretáceo, os hibodontes haviam declinado para apenas um punhado de espécies, incluindo membros de Lonchidion e Meristodonoides [en]. Os últimos hibodontes desapareceram, aparentemente de forma abrupta, como parte do Evento de extinção do Cretáceo-Paleógeno há aproximadamente 66 milhões de anos.

Famílias e gêneros

A taxonomia dos hibodontes é considerada mal resolvida, portanto, a classificação apresentada não deve ser considerada autoritária.

Referências

  1. ↑ Zittel, K. von, 1911, Grunzuege der Palaontologie, 2 ed. II. Abt. Vertebrata, vii + 598 pp. R. Oldenburg Verlag, Muchen, Berlin.
  2. 1 2 Maisey, J. G., 2012, What is an 'elasmobranch'? The impact of palaeontology in understanding elasmobranch phylogeny and evolution: Journal of Fish Biology, v. 80, no. 5, p. 918-951.
  3. ↑ Coates, Michael I.; Tietjen, Kristen (Março de 2017). «The neurocranium of the Lower Carboniferous shark Tristychius arcuatus (Agassiz, )». Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh (em inglês). 108 (1): 19–35. Bibcode:2017EESTR.108...19C. ISSN 1755-6910. doi:10.1017/S1755691018000130
  4. 1 2 3 4 5 6 7 Stumpf, Sebastian; López-Romero, Faviel A.; Kindlimann, René; Lacombat, Frederic; Pohl, Burkhard; Kriwet, Jürgen (Agosto de 2021). Cavin, Lionel, ed. «A unique hybodontiform skeleton provides novel insights into Mesozoic chondrichthyan life». Papers in Palaeontology (em inglês). 7 (3): 1479–1505. Bibcode:2021PPal....7.1479S. ISSN 2056-2799. doi:10.1002/spp2.1350Acessível livremente
  5. ↑ Coates, Michael I.; Gess, Robert W.; Finarelli, John A.; Criswell, Katharine E.; Tietjen, Kristen (Janeiro de 2017). «A symmoriiform chondrichthyan braincase and the origin of chimaeroid fishes». Nature (em inglês). 541 (7636): 208–211. Bibcode:2017Natur.541..208C. ISSN 0028-0836. PMID 28052054. doi:10.1038/nature20806
  6. ↑ Frey, Linda; Coates, Michael; Ginter, Michał; Hairapetian, Vachik; Rücklin, Martin; Jerjen, Iwan; Klug, Christian (9 de outubro de 2019). «The early elasmobranch Phoebodus: phylogenetic relationships, ecomorphology and a new time-scale for shark evolution». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (em inglês). 286 (1912). ISSN 0962-8452. PMC 6790773Acessível livremente. PMID 31575362. doi:10.1098/rspb.2019.1336
  7. ↑ Luccisano, Vincent; Rambert-Natsuaki, Mizuki; Cuny, Gilles; Amiot, Romain; Pouillon, Jean-Marc; Pradel, Alan (2 de dezembro de 2021). «Phylogenetic implications of the systematic reassessment of Xenacanthiformes and 'Ctenacanthiformes' (Chondrichthyes) neurocrania from the Carboniferous–Permian Autun Basin (France)». Journal of Systematic Palaeontology (em inglês). 19 (23): 1623–1642. Bibcode:2021JSPal..19.1623L. ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2022.2073279
  8. ↑ Vullo, Romain; Néraudeau, Didier; Dépré, Eric (Outubro de 2013). «Vertebrate remains from the Cenomanian (Late Cretaceous) plant-bearing Lagerstätte of Puy-Puy (Charente-Maritime, France)». Cretaceous Research (em inglês). 45: 314–320. Bibcode:2013CrRes..45..314V. doi:10.1016/j.cretres.2013.06.002
  9. ↑ Lane, J. A., and Maisey, J. G., 2009, Pectoral Anatomy of Tribodus limae (Elasmobranchii: Hybodontiformes) from the Lower Cretaceous of Northeastern Brazil: Journal of Vertebrate Paleontology, v. 29, no. 1, p. 25-38.
  10. ↑ Wang, N.-Z.; Zhang, X.; Zhu, M.; Zhao, W.-J. (Maio de 2009). «A new articulated hybodontoid from Late Permian of northwestern China». Acta Zoologica (em inglês). 90: 159–170. doi:10.1111/j.1463-6395.2008.00382.x
  11. 1 2 3 Koot, M. B., Cuny, G., Tintori, A., and Twitchett, R. J., 2013, A new diverse shark fauna from the Wordian (Middle Permian) Khuff Formation in the interior Haushi-Huqf area, Sultanate of Oman: Palaeontology, v. 56, no. 2, p. 303-343.
  12. ↑ Agassiz, L., 1833-1844, Recherches sur les poisons fossils. Neuchatel, 5 vols. 1420 pp. with supplement.
  13. 1 2 3 4 Maisey, J. G., 1982, The anatomy and interrelationships of Mesozoic hybodont sharks: American Museum Novitates, v. 2724.
  14. 1 2 Cuny, G., Suteethorn, V., Buffetaut, E., and Philippe, M., 2003, Hybodont sharks from the Mesozoic Khorat Group of Thailand: Mahasarakham University Journal, v. 22.
  15. ↑ Maisey, J. G., 1978, Growth and form of spines in hybodont sharks: Palaeontology, v. 21, no. 3, p. 657-666.
  16. ↑ Maisey, John G. (12 de março de 2009). «The spine-brush complex in symmoriiform sharks (Chondrichthyes; Symmoriiformes), with comments on dorsal fin modularity». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 29 (1): 14–24. Bibcode:2009JVPal..29...14M. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/039.029.0130
  17. ↑ Rees, Jan (Março de 2002). «Shark fauna and depositional environment of the earliest Cretaceous Vitabäck Clays at Eriksdal, southern Sweden». Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh (em inglês). 93 (1): 59–71. ISSN 1473-7116. doi:10.1017/S0263593300000328
  18. ↑ Stumpf, Sebastian; Etches, Steve; Underwood, Charlie J.; Kriwet, Jürgen (11 de maio de 2021). «Durnonovariaodus maiseyi gen. et sp. nov., a new hybodontiform shark-like chondrichthyan from the Upper Jurassic Kimmeridge Clay Formation of England». PeerJ (em inglês). 9. ISSN 2167-8359. PMC 8121075Acessível livremente. PMID 34026354. doi:10.7717/peerj.11362Acessível livremente
  19. 1 2 Coates, Michael I.; Gess, Robert W. (2007). «A New Reconstruction of Onychoselache Traquairi, Comments on Early Chondrichthyan Pectoral Girdles and Hybodontiform Phylogeny». Palaeontology. 50 (6): 1421–1446. Bibcode:2007Palgy..50.1421C. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00719.xAcessível livremente
  20. ↑ Kim, Sun H.; Shimada, Kenshu; Rigsby, Cynthia K. (Março de 2013). «Anatomy and Evolution of Heterocercal Tail in Lamniform Sharks: CAUDAL FINS OF LAMNIFORM SHARKS». The Anatomical Record (em inglês). 296 (3): 433–442. PMID 23381874. doi:10.1002/ar.22647Acessível livremente
  21. ↑ Maisey, John G.; Denton, John S. S. (2 de setembro de 2016). «Dermal denticle patterning in the Cretaceous hybodont shark Tribodus limae (Euselachii, Hybodontiformes), and its implications for the evolution of patterning in the chondrichthyan dermal skeleton». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 36 (5). Bibcode:2016JVPal..36E9200M. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2016.1179200Acessível livremente
  22. 1 2 Fischer, Jan; Axsmith, Brian J.; Ash, Sidney R. (1 de março de 2010). «First unequivocal record of the hybodont shark egg capsule Palaeoxyris in the Mesozoic of North America». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 255 (3): 327–344. Bibcode:2010NJGPA.255..327F. ISSN 0077-7749. doi:10.1127/0077-7749/2009/0028
  23. 1 2 3 4 5 Rees, J. A. N., and Underwood, C. J., 2008, Hybodont sharks of the English Bathonian and Callovian (Middle Jurassic): Palaeontology, v. 51, no. 1, p. 117-147.
  24. ↑ Batchelor, Trevor John (Dezembro de 2013). «A new species of Vectiselachos (Chondrichthyes, Selachii) from the Early Cretaceous of southern England». Proceedings of the Geologists' Association (em inglês). 124 (6): 967–972. Bibcode:2013PrGA..124..967B. doi:10.1016/j.pgeola.2013.05.001
  25. ↑ Wen, Wen; Kriwet, JüRgen; Zhang, Qiyue; Benton, Michael J.; Duffin, Christopher J.; Huang, Jingyuan; Zhou, Changyong; Hu, Shixue; Ma, Zhixin (30 de junho de 2022). «Hybodontiform shark remains (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the Lower Triassic of Yunnan Province, China, with comments on hybodontiform diversity across the PTB». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 42 (1). Bibcode:2022JVPal..42E8712W. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2022.2108712
  26. ↑ Fischer, Jan; Schneider, Jörg W.; Voigt, Silke; Joachimski, Michael M.; Tichomirowa, Marion; Tütken, Thomas; Götze, Jens; Berner, Ulrich (29 de março de 2013). «Oxygen and strontium isotopes from fossil shark teeth: Environmental and ecological implications for Late Palaeozoic European basins». Chemical Geology (em inglês). 342: 44–62. Bibcode:2013ChGeo.342...44F. ISSN 0009-2541. doi:10.1016/j.chemgeo.2013.01.022
  27. ↑ Klug, Stefanie; Tütken, Thomas; Wings, Oliver; Pfretzschner, Hans-Ulrich; Martin, Thomas (1 de setembro de 2010). «A Late Jurassic freshwater shark assemblage (Chondrichthyes, Hybodontiformes) from the southern Junggar Basin, Xinjiang, Northwest China». Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments (em inglês). 90 (3): 241–257. Bibcode:2010PdPe...90..241K. ISSN 1867-1608. doi:10.1007/s12549-010-0032-2
  28. ↑ Leuzinger, L.; Kocsis, L.; Billon-Bruyat, J.-P.; Spezzaferri, S.; Vennemann, T. (7 de dezembro de 2015). «Stable isotope study of a new chondrichthyan fauna (Kimmeridgian, Porrentruy, Swiss Jura): an unusual freshwater-influenced isotopic composition for the hybodont shark <i>Asteracanthus</i>». Biogeosciences (em inglês). 12 (23): 6945–6954. Bibcode:2015BGeo...12.6945L. ISSN 1726-4189. doi:10.5194/bg-12-6945-2015Acessível livremente. hdl:11336/80921Acessível livremente
  29. ↑ Cuny, G. 2012. Freshwater hybodont sharks in Early Cretaceous ecosystems: a review. 518–529. In P. Godefroit (ed.) Bernissart dinosaurs and Early Cretaceous terrestrial ecosystems. Indiana University Press, 648 pp.
  30. ↑ Turmine-Juhel, Pernelle; Wilks, Richard; Brockhurst, David; Austen, Peter A.; Duffin, Christopher J.; Benton, Michael J. (Dezembro de 2019). «Microvertebrates from the Wadhurst Clay Formation (Lower Cretaceous) of Ashdown Brickworks, East Sussex, UK». Proceedings of the Geologists' Association (em inglês). 130 (6): 752–769. Bibcode:2019PrGA..130..752T. doi:10.1016/j.pgeola.2019.08.003
  31. 1 2 Fischer, J. A. N., Voigt, S., Schneider, J. W., Buchwitz, M., and Voigt, S., 2011, A selachian freshwater fauna from the Triassic of Kyrgyzstan and its implication for Mesozoic shark nurseries: Journal of Vertebrate Paleontology, v. 31, no. 5, p. 937-953.
  32. ↑ Krüger, Ashley; Slater, Sam; Vajda, Vivi (3 de julho de 2021). «3D imaging of shark egg cases ( Palaeoxyris ) from Sweden with new insights into Early Jurassic shark ecology». GFF (em inglês). 143 (2–3): 229–247. Bibcode:2021GFF...143..229K. ISSN 1103-5897. doi:10.1080/11035897.2021.1907442Acessível livremente
  33. 1 2 Wen, Wen; Zhang, Qiyue; Benton, Michael J.; Kriwet, Jürgen; Hu, Shixue; Huang, Jinyuan; Zhou, Changyong; Cui, Xindong; Ma, Zhixin; Min, Xiao (Fevereiro de 2023). «First occurrence of hybodontid teeth in the Luoping Biota (Middle Triassic, Anisian), emphasizing recovery of the marine ecosystem after the end-Permian mass extinction». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (em inglês). 617. doi:10.1016/j.palaeo.2023.111471Acessível livremente. hdl:1983/10773664-fa5b-4fb5-a484-b5fad7bb2898Acessível livremente
  34. ↑ Klug, Christian; Schweigert, Günter; Hoffmann, René; Weis, Robert; De Baets, Kenneth (Dezembro de 2021). «Fossilized leftover falls as sources of palaeoecological data: a 'pabulite' comprising a crustacean, a belemnite and a vertebrate from the Early Jurassic Posidonia Shale». Swiss Journal of Palaeontology (em inglês). 140 (1): 10. Bibcode:2021SwJP..140...10K. ISSN 1664-2376. PMC 8549986Acessível livremente. PMID 34721282. doi:10.1186/s13358-021-00225-zAcessível livremente
  35. ↑ Cappetta, H., Buffetaut, E., Cuny, G., and Suteethorn, V., 2006, A new Elasmobranch assemblage from the Lower Cretaceous of Thailand Palaeontology, v. 49, no. 3, p. 547-555.
  36. ↑ Hairapetian, V. and Ginter, M. 2009. Famennian chondrichthyan remains from the Chahriseh section, central Iran. Acta Geologica Polonica, 59, 173–200.
  37. 1 2 3 Hodnett, J-P., Elliott, D. K., and Olson, T. J. 2013. A new basal hybodont (Chondrichthyes, Hybodontiformes) from the Middle Permian (Roadian) Kaibab Formation, of northern Arizona. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 60:103–108.
  38. ↑ Peecook, Brandon R.; Bronson, Allison W.; Otoo, Benjamin K.A.; Sidor, Christian A. (Novembro de 2021). «Freshwater fish faunas from two Permian rift valleys of Zambia, novel additions to the ichthyofauna of southern Pangea». Journal of African Earth Sciences (em inglês). 183. Bibcode:2021JAfES.18304325P. doi:10.1016/j.jafrearsci.2021.104325Acessível livremente
  39. ↑ Cione, Alberto Luis; Gouiric-Cavalli, Soledad; Mennucci, Jorge Augusto; Cabrera, Daniel Alfredo; Freije, Rubén Hugo (2010). «First vertebrate body remains from the Permian of Argentina (Elasmobranchii and Actinopterygii)». Proceedings of the Geologists' Association (em inglês). 121 (3): 301–312. Bibcode:2010PrGA..121..301C. doi:10.1016/j.pgeola.2010.04.003. hdl:11336/242890Acessível livremente
  40. ↑ Sternes, Phillip C.; Schmitz, Lars; Higham, Timothy E. (Junho de 2024). «The rise of pelagic sharks and adaptive evolution of pectoral fin morphology during the Cretaceous». Current Biology (em inglês). 34 (12): 2764–2772.e3. Bibcode:2024CBio...34.2764S. PMID 38834065. doi:10.1016/j.cub.2024.05.016Acessível livremente
  41. 1 2 Kriwet, Jürgen; Benton, Michael J. (Novembro de 2004). «Neoselachian (Chondrichthyes, Elasmobranchii) diversity across the Cretaceous–Tertiary boundary». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (em inglês). 214 (3): 181–194. doi:10.1016/j.palaeo.2004.02.049
  42. ↑ Stumpf, Sebastian; Meng, Stefan; Kriwet, Jürgen (26 de janeiro de 2022). «Diversity Patterns of Late Jurassic Chondrichthyans: New Insights from a Historically Collected Hybodontiform Tooth Assemblage from Poland». Diversity (em inglês). 14 (2): 85. Bibcode:2022Diver..14...85S. ISSN 1424-2818. doi:10.3390/d14020085Acessível livremente
  43. ↑ Manzanares, Esther; Pla, Cristina; Martínez-Pérez, Carlos; Ferrón, Humberto; Botella, Héctor (2 de janeiro de 2017). «Lonchidion derenzii, sp. nov., a new lonchidiid shark (Chondrichthyes, Hybodontiforms) from the Upper Triassic of Spain, with remarks on lonchidiid enameloid». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 37 (1). Bibcode:2017JVPal..37E3585M. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2017.1253585. hdl:10550/85565Acessível livremente