Invertebrados

Invertebrados
Classificação científica
Reino: Animalia
Grupos incluídos
Todos os grupos de animais que não pertencem ao subfilo Vertebrata.

Invertebrados são animais que não desenvolvem nem mantêm uma coluna vertebral, também chamada de espinha dorsal, estrutura que evoluiu a partir do notocórdio. O termo reúne um grupo parafilético que abrange todos os animais, exceto os cordados do subfilo Vertebrata, os vertebrados. Quase todos os invertebrados pertencem ao clado monofilético Protostomia, que inclui artrópodes, moluscos, anelídeos e platelmintos. Entre os demais estão os deuterostômios, como os equinodermos e os tunicados, e animais que não pertencem a nenhum desses dois clados, como os cnidários e as esponjas.

Cerca de 95% das espécies animais descritas são de invertebrados. Há táxons de invertebrados com mais espécies e maior diversidade do que todo o subfilo Vertebrata. Seu tamanho vai dos mixozoários de 10 μm à lula-colossal, que chega a 9–10 m.

Alguns invertebrados, como os tunicados e os cefalocordados, são cordados de subfilos próximos a Vertebrata. Seu parentesco com os vertebrados é mais próximo do que com outros invertebrados. Por isso, o agrupamento é parafilético e não tem valor como unidade taxonômica.

Etimologia

A palavra "invertebrado" vem do latim vertebra, que significa articulação em sentido geral e, em alguns usos, uma articulação da coluna vertebral. A ideia de articulação expressa em vertebra deriva da de girar, presente na raiz verto ou vorto. O prefixo in- significa "não" ou "sem".

Uso na taxonomia

O termo "invertebrados" não corresponde a um táxon como Arthropoda, Vertebrata ou Manidae. Esses nomes designam, respectivamente, um filo, um subfilo e uma família válidos. "Invertebrata" é uma denominação de uso prático, sem categoria taxonômica, e pouco ajuda a delimitar grupos, exceto entre os cordados. Como os vertebrados abrangem uma parcela tão pequena das espécies do reino Animalia, dividir o reino em "Vertebrata" e "Invertebrata" tem utilidade limitada. Na classificação formal dos animais, a construção de uma árvore filogenética deve levar em conta outros atributos antes da presença ou ausência de coluna vertebral, como a presença de notocórdio. Esse critério permitiria ao menos delimitar os cordados. Ainda assim, aspectos do desenvolvimento embrionário e da simetria, ou do plano corporal, também chamado de Bauplan, seriam critérios mais fundamentais.

A ideia de que os invertebrados formam um táxon animal persiste há mais de um século fora dos meios especializados. Na zoologia e em suas publicações, o termo também é usado por conveniência para reunir os animais que não pertencem a Vertebrata. Em seu sentido científico mais antigo, os invertebrados eram animais sem esqueleto ósseo interno ou externo, com planos corporais muito diferentes entre si. Muitos têm esqueletos hidrostáticos, sustentados por líquidos, como as águas-vivas e os vermes. Outros têm exoesqueleto rígido, um revestimento externo como o dos insetos e crustáceos. Essa classificação reunia Protozoa, Porifera, Coelenterata, Platyhelminthes, Nematoda, Annelida, Echinodermata, Mollusca e Arthropoda. Entre os artrópodes estão os insetos, os crustáceos e os aracnídeos.

Número de espécies viventes

Os insetos constituem, de longe, o grupo com mais espécies de invertebrados descritas. A tabela apresenta as estimativas de espécies viventes descritas para os grupos de invertebrados da versão 2025-1 da Lista Vermelha da IUCN.

Grupo de invertebrados Filo Imagem Número estimado de espécies descritas
Insetos Arthropoda 1.003.612
Aracnídeos Arthropoda 96.998
Moluscos, incluindo gastrópodes, bivalves e cefalópodes Mollusca 87.626
Crustáceos Arthropoda 91.342
Corais Cnidaria 5.665
Onicóforos Onychophora 220
Límulos Arthropoda 4
Outros, como águas-vivas, equinodermos e esponjas Não se aplica 189.100
Total 1.474.567

Na mesma edição, a IUCN estimava em 76.289 o número de espécies viventes de vertebrados descritas. Assim, mais de 95% das espécies animais descritas no mundo eram invertebrados.

Características

A ausência de coluna vertebral é a característica comum a todos os invertebrados e o que os distingue dos vertebrados. Essa divisão é apenas uma convenção, sem se basear em uma característica biológica homóloga. Da mesma forma, ter asas não reúne insetos, morcegos e aves em um único grupo biológico, assim como a ausência delas não reúne tartarugas terrestres, caracóis e esponjas. Como os demais animais, os invertebrados são heterótrofos e precisam consumir outros organismos para se alimentar. Com poucas exceções, como os poríferos, seus corpos geralmente têm tecidos diferenciados. Também costumam ter uma cavidade digestiva com uma ou duas aberturas para o exterior.

Morfologia e simetria

O plano corporal da maioria dos organismos multicelulares tem algum tipo de simetria, que pode ser radial, bilateral ou esférica. Uma minoria, porém, não tem simetria. Todos os gastrópodes são exemplos de invertebrados assimétricos. Isso é fácil de perceber nos caracóis e nos caramujos marinhos, que têm conchas helicoidais. As lesmas parecem simétricas por fora, mas seu pneumóstoma, a abertura respiratória, fica no lado direito do corpo. Outros gastrópodes desenvolvem assimetrias externas, como Glaucus atlanticus, cujas cerata ficam assimétricas à medida que o animal amadurece. A origem da assimetria dos gastrópodes é tema de debate científico.

Também há assimetria nos caranguejos chama-maré e nos caranguejos-eremitas, que frequentemente têm uma pinça muito maior que a outra. Se um macho adulto de caranguejo chama-maré perde a pinça maior, ela se regenera no mesmo lado. Animais sésseis, como as esponjas, são assimétricos, assim como as colônias de corais, embora seus pólipos individuais tenham simetria radial. Outros exemplos são os quelípodes desiguais dos camarões da família Alpheidae e alguns copépodes, poliopistocotíleos e monogêneos que vivem fixados às brânquias ou alojados na câmara branquial dos peixes que parasitam.

Sistema nervoso

Os neurônios dos invertebrados diferem dos encontrados nos mamíferos, mas respondem a estímulos semelhantes, como lesões nos tecidos, temperaturas elevadas e mudanças de pH. Os primeiros neurônios nociceptivos estudados em invertebrados foram os da sanguessuga medicinal, Hirudo medicinalis. Há aprendizado e memória envolvendo nociceptores em lebres-do-mar do gênero Aplysia. Neurônios de moluscos detectam aumentos de pressão e lesões nos tecidos.

Há neurônios em muitos grupos de invertebrados, entre eles anelídeos, moluscos, nematódeos e artrópodes.

Sistema respiratório

Sistema traqueal de uma barata dissecada. As traqueias maiores atravessam a largura do corpo e estão na horizontal nesta imagem. A barra de escala mede 2 mm.
O sistema traqueal se ramifica em tubos cada vez menores, que nesta imagem chegam ao papo da barata. A barra de escala mede 2 mm.

Um dos tipos de sistema respiratório dos invertebrados é o sistema aberto dos artrópodes terrestres, formado por espiráculos, traqueias e traquéolas. Ele transporta os gases do metabolismo entre os tecidos e o ambiente. A distribuição dos espiráculos muda bastante entre as ordens de insetos, mas, em geral, cada segmento do corpo pode ter apenas um par. Cada espiráculo se abre em um átrio, atrás do qual há uma traqueia relativamente larga. As traqueias são invaginações do exoesqueleto cuticular que se ramificam e se unem por anastomoses pelo corpo. Seus diâmetros vão de poucos micrômetros a 0,8 mm. Os tubos menores, as traquéolas, penetram nas células e permitem a difusão de água, oxigênio e dióxido de carbono. Os gases percorrem o sistema respiratório por ventilação ativa ou difusão passiva. Em geral, os insetos não transportam oxigênio pela hemolinfa.

Uma traqueia pode ter espessamentos circunferenciais chamados tenídios, dispostos em anéis ou hélices. Na cabeça, no tórax ou no abdômen, as traqueias também podem se comunicar com sacos aéreos. Muitos insetos, como gafanhotos e abelhas, bombeiam ativamente os sacos aéreos do abdômen e conseguem controlar o fluxo de ar pelo corpo. Em alguns insetos aquáticos, as traqueias trocam gases diretamente pela parede corporal, em estruturas semelhantes a brânquias, ou recebem ar por um plastrão. Embora sejam internas, as traqueias dos artrópodes são renovadas durante a ecdise.

Audição

Muitos invertebrados detectam sons com órgãos sensoriais que diferem dos encontrados nos vertebrados. Os insetos usam órgãos timpânicos para ouvir sons distantes. Esses órgãos ficam na cabeça ou em outras partes do corpo, dependendo da família. Em alguns insetos, são muito sensíveis e permitem uma audição mais aguçada que a de muitos outros animais. As fêmeas da mosca Ormia ochracea têm um par de órgãos timpânicos no protórax, logo atrás da cabeça. Eles são unidos por uma ponte fina de exoesqueleto e trabalham como um pequeno par de tímpanos. Essa união permite detectar com precisão a direção do som. A mosca usa esses órgãos para localizar o canto de um grilo macho, seu hospedeiro. Conforme a direção de onde vem o canto, as membranas vibram com pequenas diferenças de amplitude e de tempo, que podem chegar à ordem de 50 microssegundos. Essas diferenças permitem que a mosca encontre o grilo e o parasite.

Outros artrópodes detectam sons próximos com estruturas mais simples. Aranhas e baratas, por exemplo, usam pelos das pernas. As lagartas da borboleta-monarca respondem a vibrações transmitidas pelo ar. Elas detectam os sons com um par de pelos de 450 μm de comprimento, chamados sensilas tricóideas, na parte superior do protórax. Há respostas aos sons de voo de insetos predadores e parasitoides.

Reprodução

Como os vertebrados, a maioria dos invertebrados se reproduz, ao menos em parte, por reprodução sexuada. Eles produzem células reprodutivas especializadas que passam por meiose e dão origem a espermatozoides menores e móveis ou a óvulos maiores e imóveis. Essas células se unem e formam zigotos, que se desenvolvem em novos indivíduos. Outros invertebrados se reproduzem de forma assexuada, e alguns utilizam as duas formas de reprodução.

O estudo detalhado de espécies usadas como modelos, como Drosophila melanogaster e Caenorhabditis elegans, permitiu compreender melhor a meiose e a reprodução. Além dessas poucas espécies, os invertebrados têm uma grande diversidade de modos reprodutivos. Entre os ácaros oribatídeos, cerca de 10% das espécies se reproduzem assexuadamente. Nas linhagens europeias de Platynothrus peltifer, análises genômicas sustentam pelo menos 20 milhões de anos de evolução assexuada.

Sistemas reprodutores

Os sistemas reprodutores dos invertebrados são muito diversos. A postura de ovos é comum, mas não ocorre em todos os grupos. A fecundação pode ser externa ou interna, com transferência de espermatozoides para a fêmea nos cefalópodes e em muitos artrópodes.

Interação social

O comportamento social é frequente entre invertebrados, como baratas, cupins, pulgões, tripes, formigas, abelhas, besouros da família Passalidae, ácaros e aranhas. A interação social é especialmente acentuada nas espécies eussociais, mas também ocorre em outros invertebrados.

Os insetos reconhecem informações transmitidas por outros insetos.

Filos

Coral fóssil do gênero Cladocora, do Plioceno de Chipre.

O termo "invertebrados" abrange muitos filos. Um deles é Porifera, o das esponjas. Por muito tempo, pensou-se que elas haviam se separado dos demais animais no início de sua evolução. Sua organização corporal é mais simples que a da maioria dos outros filos. Suas células são diferenciadas, mas geralmente não se organizam em tecidos distintos. As esponjas costumam se alimentar puxando água para dentro do corpo através de poros. A posição das esponjas e dos ctenóforos na primeira divergência entre os animais é tema de debate. Os ctenóforos e os cnidários, entre os quais estão as anêmonas-do-mar, os corais e as águas-vivas, têm planos corporais com simetria radial, birradial ou rotacional. Nos cnidários, a cavidade digestiva tem uma única abertura, pela qual o alimento entra e os resíduos saem. Nesses grupos há tecidos distintos, mas não uma organização de órgãos como a dos demais animais. Os dois folhetos embrionários principais são a ectoderme e a endoderme, com células dispersas entre eles. Por isso, são chamados de diblásticos.

Os equinodermos vivem exclusivamente no mar. Suas larvas têm simetria bilateral, e os adultos geralmente têm simetria radial. Entre eles estão as estrelas-do-mar, da classe Asteroidea, os ouriços-do-mar, de Echinoidea, os ofiúros, de Ophiuroidea, os pepinos-do-mar, de Holothuroidea, e as comátulas, de Crinoidea.

Arthropoda, o filo animal com mais espécies, também faz parte dos invertebrados. Ele reúne insetos, aranhas, caranguejos e seus parentes. Esses animais têm o corpo dividido em segmentos repetidos, geralmente com apêndices em pares. Seu exoesqueleto rígido é substituído periodicamente durante o crescimento. Dois filos menores, Onychophora e Tardigrada, são parentes próximos dos artrópodes e compartilham algumas características com eles, mas não têm o mesmo exoesqueleto endurecido. Os nematódeos, do filo Nematoda, talvez sejam o segundo filo animal com mais espécies. Em geral, são microscópicos e ocorrem em quase todos os ambientes em que há água. Entre eles há parasitas de interesse médico e biológico. Filos próximos aos nematódeos são Kinorhyncha, Priapulida e Loricifera. Os nematódeos têm uma cavidade corporal chamada pseudoceloma. Outros invertebrados são os nemertinos, vermes em forma de fita, e os sipúnculos.

Outro filo é Platyhelminthes, o dos platelmintos, vermes de corpo achatado. Eles foram inicialmente tomados como animais primitivos, mas análises filogenéticas sustentam que descendem de ancestrais com organização corporal mais elaborada. São acelomados, sem cavidade corporal, assim como seus parentes próximos, os microscópicos gastrótricos. Os rotíferos são comuns nos ambientes aquáticos. Também são invertebrados os acantocéfalos, vermes com uma probóscide espinhosa, os gnatostomulídeos, os micrognatozoários e os ciclióforos.

Os moluscos e os anelídeos estão entre os filos animais mais diversificados. Mollusca é o segundo filo com mais espécies descritas e reúne animais como caracóis, amêijoas e lulas. Annelida compreende os vermes segmentados, como as minhocas e as sanguessugas. Há muito tempo se propõe um parentesco próximo entre esses dois grupos por compartilharem larvas trocóforas. Ainda assim, os anelídeos eram agrupados mais perto dos artrópodes porque os dois têm o corpo segmentado. As diferenças morfológicas e genéticas entre esses filos levaram à interpretação de que essa semelhança resulta de convergência evolutiva.

Entre os filos menores estão os hemicordados, que incluem os vermes-bolota, e os quetognatos, ou vermes-flecha. Outros grupos são Acoelomorpha, Brachiopoda, Bryozoa, Entoprocta, Phoronida e Xenoturbellida.

Classificação

A lista abaixo reúne filos e outros agrupamentos usados na classificação científica dos invertebrados, incluindo grupos extintos. As categorias e as relações de parentesco entre esses grupos têm sido revistas com análises filogenéticas.

Uma divisão informal separa os macroinvertebrados, visíveis a olho nu, dos microinvertebrados, que não podem ser vistos sem auxílio de instrumentos. O limite entre eles é arbitrário e costuma ficar em cerca de 1 mm de comprimento.

História

Os fósseis animais mais antigos são de invertebrados. Fósseis de 665 milhões de anos encontrados na Formação Trezona, em Trezona Bore, na região centro-oeste dos montes Flinders, na Austrália Meridional, foram interpretados como possíveis esponjas primitivas. Há hipóteses de que os animais tenham surgido muito antes, talvez há 1 bilhão de anos. Rastros e escavações preservados como icnofósseis foram interpretados como sinais de vermes triblásticos no Proterozoico, há mais de 1 bilhão de anos, com cerca de 5 mm de largura e organização corporal comparável à das minhocas. A interpretação desses vestígios como rastros de animais é discutida, pois o protista unicelular Gromia sphaerica produz marcas semelhantes no fundo do mar.

Há cerca de 540 milhões de anos, muitos grupos de invertebrados se diversificaram durante a explosão cambriana. Seus fósseis ocorrem em diferentes tipos de sedimento do Fanerozoico. Fósseis de invertebrados são usados com frequência na estratigrafia.

Classificação

Lineu dividiu esses animais em apenas dois grupos, Insecta e Vermes, uma categoria que caiu em desuso. Jean-Baptiste de Lamarck, nomeado curador de Insecta e Vermes do Museu Nacional de História Natural, em 1793, criou o termo "invertebrado" e dividiu os dois grupos originais em dez. Separou Arachnida e Crustacea de Insecta e Mollusca, Annelida, Cirripedia, Radiata, Coelenterata e Infusoria de Vermes. Os invertebrados passaram a ser classificados em mais de 30 filos, das esponjas e dos platelmintos a animais com uma organização corporal mais elaborada, como artrópodes e moluscos.

Sentido da divisão

Definir os invertebrados pela ausência de coluna vertebral pode fazer com que pareçam um desvio em relação a uma norma, os vertebrados. Richard Stephen Kent Barnes relaciona essa ideia à maneira como naturalistas do passado, entre eles Lamarck, tomavam os vertebrados como padrão. Na teoria evolutiva de Lamarck, as características adquiridas ao longo da evolução envolviam a permanência das linhagens e uma progressão em direção a uma "forma superior", da qual os seres humanos e os vertebrados estariam mais próximos. Embora a ideia de uma evolução orientada a um objetivo tenha sido abandonada, a divisão entre vertebrados e invertebrados permaneceu, apesar de ser "pouco natural ou mesmo pouco nítida". Barnes também aponta a dificuldade de abandonar o precedente criado pela classificação de Lamarck. Outra possibilidade é que, por serem vertebrados, os seres humanos deem mais atenção a esse grupo.

Na edição de 1968 de Invertebrate Zoology, Robert D. Barnes escreveu que "a divisão do reino animal em vertebrados e invertebrados é artificial e traduz a preferência humana pelos próprios parentes". O livro também observa que essa divisão reúne tantas espécies que nenhuma característica comum permite caracterizar todos os invertebrados. Algumas dessas espécies têm apenas um parentesco distante entre si, e há invertebrados mais próximos dos vertebrados do que de outros invertebrados.

Na pesquisa científica

Durante séculos, os biólogos deram menos atenção aos invertebrados que aos vertebrados de grande porte e às espécies "úteis" ou carismáticas. A biologia dos invertebrados ganhou espaço como área de estudo com os trabalhos de Lineu e Lamarck, no século XVIII. No século XX, a zoologia dos invertebrados se tornou uma das áreas centrais das ciências naturais, com descobertas em medicina, genética, paleontologia e ecologia. Seu estudo também passou a auxiliar investigações criminais, com o uso de artrópodes, sobretudo insetos, como fonte de informações forenses.

Dois dos organismos-modelo mais estudados são invertebrados, a mosca-das-frutas Drosophila melanogaster e o nematódeo Caenorhabditis elegans. Eles foram estudados em detalhe durante décadas e estiveram entre os primeiros seres vivos a ter seus genomas sequenciados. O tamanho reduzido de seus genomas facilitou esse trabalho, mas essas linhagens perderam muitos genes, íntrons e relações de ligação genética. Em 2007, a análise do genoma da anêmona-do-mar Nematostella vectensis mostrou a necessidade de estudar também os genomas de esponjas, placozoários e coanoflagelados, cujo sequenciamento estava em andamento, para compreender o surgimento de 1.500 genes ancestrais exclusivos dos animais. Os invertebrados também são usados no biomonitoramento aquático para avaliar os efeitos da poluição da água e das mudanças climáticas.

Ecologia e conservação

Os invertebrados polinizam plantas, consomem organismos que atacam lavouras e alimentam outros animais. No solo, minhocas e outros invertebrados participam da decomposição da matéria orgânica e da circulação de nutrientes. Mudanças em suas populações podem alterar esses processos e a produção de alimentos.

A perda e a fragmentação de habitats, as mudanças no uso da terra e a poluição ameaçam populações de invertebrados. O declínio não ocorre de modo uniforme em todos os grupos ou ambientes. Faltam dados para muitos invertebrados aquáticos e do solo, e a avaliação de seu risco de extinção recebe menos atenção que a dos vertebrados.

Ver também

Referências

  1. 1 2 3 4 5 União Internacional para a Conservação da Natureza (27 de março de 2025). «Table 1a: Number of species evaluated in relation to the overall number of described species, and numbers of threatened species by major groups of organisms» (PDF). IUCN Red List of Threatened Species, versão 2025-1 (em inglês). Consultado em 12 de setembro de 2026
  2. ↑ Richards, O. W.; Davies, R.G. (1977). Imms' General Textbook of Entomology: Volume 1: Structure, Physiology and Development Volume 2: Classification and Biology 10 ed. [S.l.]: Chapman and Hall. ISBN 0-412-15220-7
  3. ↑ Canning, Elizabeth U.; Okamura, Beth (1 de janeiro de 2003). «Biodiversity and Evolution of the Myxozoa». Advances in Parasitology. 56. [S.l.]: Academic Press. pp. 43–131. ISBN 978-0-12-031756-1. PMID 14710996. doi:10.1016/S0065-308X(03)56002-X
  4. ↑ Roper, C. F. E.; Jereb, P. (2010). «Family Cranchiidae». In: Jereb, P.; Roper, C. F. E. Cephalopods of the world. An annotated and illustrated catalogue of species known to date. Volume 2. Myopsid and Oegopsid Squids (PDF). Col: FAO Species Catalogue for Fishery Purposes, 4. 2. Roma: FAO. pp. 148–178. Cópia arquivada em 29 de janeiro de 2019
  5. ↑ Tucker, T. G. (1931). «Vertebra». A Concise Etymological Dictionary of Latin. Halle (Saale): Max Niemeyer Verlag
  6. ↑ Skeat, Walter William (1882). An etymological dictionary of the English language. [S.l.]: Clarendon Press. p. 301
  7. ↑ Pechenik, Jan (1996). Biology of the Invertebrates. Dubuque: Wm. C. Brown Publishers. ISBN 978-0-697-13712-8
  8. ↑ Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J. (1990). Invertebrates. Sunderland: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-098-2
  9. ↑ Brown, Lesley (1993). The New shorter Oxford English dictionary on historical principles. Oxford, Inglaterra: Clarendon. ISBN 978-0-19-861271-1
  10. ↑ Agassiz, Louis (21 de março de 2013). Essay on Classification. [S.l.]: Courier Corporation. pp. 115–. ISBN 978-0-486-15135-9
  11. ↑ Louise R. Page (2006). «Modern insights on gastropod development: Reevaluation of the evolution of a novel body plan». Integrative and Comparative Biology. 46 (2): 134–143. PMID 21672730. doi:10.1093/icb/icj018
  12. ↑ Weis, Judith S. (2019). «On the Other Hand: The Myth of Fiddler Crab Claw Reversal». BioScience. 69 (4): 244–246. doi:10.1093/biosci/biz011
  13. ↑ «Symmetry, biological». The Columbia Electronic Encyclopedia (em inglês). 2007. Cópia arquivada em 13 de novembro de 2012 – via FactMonster
  14. ↑ Nicholls, J. G.; Baylor, D. A. (setembro de 1968). «Specific modalities and receptive fields of sensory neurons in CNS of the leech». Journal of Neurophysiology. 31 (5): 740–756. PMID 5711143. doi:10.1152/jn.1968.31.5.740
  15. ↑ Pastor, J.; Soria, B.; Belmonte, C. (junho de 1996). «Properties of the nociceptive neurons of the leech segmental ganglion». Journal of Neurophysiology. 75 (6): 2268–2279. PMID 8793740. doi:10.1152/jn.1996.75.6.2268
  16. ↑ Byrne, J. H.; Castellucci, V. F.; Kandel, E. R. (março de 1978). «Contribution of individual mechanoreceptor sensory neurons to defensive gill-withdrawal reflex in Aplysia». Journal of Neurophysiology. 41 (2): 418–431. PMID 650275. doi:10.1152/jn.1978.41.2.418
  17. ↑ Castellucci, V.; Pinsker, H.; Kupfermann, I.; Kandel, E. R. (março de 1970). «Neuronal mechanisms of habituation and dishabituation of the gill-withdrawal reflex in Aplysia». Science. 167 (3926): 1745–1748. Bibcode:1970Sci...167.1745C. PMID 5416543. doi:10.1126/science.167.3926.1745
  18. ↑ Fischer, T. M.; Jacobson, D. A.; Counsell, A. N.; Pelot, M. A.; Demorest, K. (março de 2011). «Regulation of low-threshold afferent activity may contribute to short-term habituation in Aplysia californica». Neurobiology of Learning and Memory. 95 (3): 248–259. PMID 21144906. doi:10.1016/j.nlm.2010.11.016
  19. ↑ Illich, P. A.; Walters, E. T. (janeiro de 1997). «Mechanosensory neurons innervating Aplysia siphon encode noxious stimuli and display nociceptive sensitization». Journal of Neuroscience. 17 (1): 459–469. PMC 6793714Acessível livremente. PMID 8987770. doi:10.1523/JNEUROSCI.17-01-00459.1997
  20. ↑ C. H. Eisemann; W. K. Jorgensen; D. J. Merritt; M. J. Rice; B. W. Cribb; P. D. Webb; M. P. Zalucki (1984). «Do insects feel pain? A biological view». Experientia. 40: 1420–1423. doi:10.1007/BF01963580
  21. ↑ Smith, E. S.; Lewin, G. R. (dezembro de 2009). «Nociceptors: a phylogenetic view». Journal of Comparative Physiology A. 195 (12): 1089–1106. PMC 2780683Acessível livremente. PMID 19830434. doi:10.1007/s00359-009-0482-z
  22. ↑ Wasserthal, Lutz T. (1998). «The Open Hemolymph System of Holometabola and Its Relation to the Tracheal Space». Microscopic Anatomy of Invertebrates. [S.l.]: Wiley-Liss. capítulo 25. ISBN 0-471-15955-7
  23. ↑ Westneat, Mark W.; Betz, Oliver; Blob, Richard W.; Fezzaa, Kamel; Cooper, James W.; Lee, Wah-Keat (janeiro de 2003). «Tracheal Respiration in Insects Visualized with Synchrotron X-ray Imaging». Science. 299 (5606): 558–560. Bibcode:2003Sci...299..558W. PMID 12543973. doi:10.1126/science.1078008
  24. ↑ Ewer, John (11 de outubro de 2005). «How the Ecdysozoan Changed Its Coat». PLOS Biology. 3 (10): e349. ISSN 1545-7885. PMC 1250302Acessível livremente. PMID 16207077. doi:10.1371/journal.pbio.0030349
  25. ↑ Yack, Jayne E.; Fullard, James H. (1 de novembro de 1993). «What is an Insect Ear?». Annals of the Entomological Society of America. 86 (6): 677–682. doi:10.1093/aesa/86.6.677
  26. ↑ «The tympanal hearing organ of the parasitoid fly Ormia ochracea (Diptera, Tachinidae, Ormiini)». Cell and Tissue Research. 1994. PMID 8118848
  27. ↑ «Directional hearing by mechanical coupling in the parasitoid fly Ormia ochracea». Journal of Comparative Physiology A. 1996. PMID 8965258
  28. ↑ Piper, Ross (2007). Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. [S.l.]: Greenwood Press
  29. ↑ Taylor, Chantel J.; Yack, Jayne E. (2019). «Hearing in caterpillars of the monarch butterfly (Danaus plexippus)». Journal of Experimental Biology. 222 (22): jeb211862. PMID 31672722. doi:10.1242/jeb.211862
  30. ↑ «43.1 Reproduction Methods». Biology 2e (em inglês). OpenStax. Consultado em 12 de setembro de 2026
  31. ↑ Hamilton, Matthew B. (2009). Population genetics. [S.l.]: Wiley-Blackwell. p. 55. ISBN 978-1-4051-3277-0
  32. 1 2 Picard, M. A.; Vicoso, B.; Bertrand, S.; Escriva, H. (julho de 2021). «Diversity of Modes of Reproduction and Sex Determination Systems in Invertebrates, and the Putative Contribution of Genetic Conflict». Genes (Basel). 12 (8). 1136 páginas. PMC 8391622Acessível livremente. PMID 34440310. doi:10.3390/genes12081136
  33. ↑ Öztoprak, Hüsna; Gao, Shan; Guiglielmoni, Nadège; et al. (24 de janeiro de 2025). «Chromosome-scale genome dynamics reveal signatures of independent haplotype evolution in the ancient asexual mite Platynothrus peltifer». Science Advances. 11 (4): eadn0817. PMC 11758997Acessível livremente. doi:10.1126/sciadv.adn0817
  34. ↑ «18.1 How Animals Reproduce». Concepts of Biology (em inglês). OpenStax. Consultado em 11 de setembro de 2026
  35. ↑ «28.4 Superphylum Lophotrochozoa: Mollusks and Annelids». Biology 2e (em inglês). OpenStax. Consultado em 11 de setembro de 2026
  36. ↑ «Mating in Insects» (em inglês). Smithsonian Institution. Consultado em 11 de setembro de 2026
  37. ↑ The Evolution of Social Behavior in Insects and Arachnids. [S.l.]: Cambridge University Press. 1997. ISBN 978-0521589772
  38. ↑ Riley, J.; Greggers, U.; Smith, A.; Reynolds, D.; Menzel, R. (2005). «The flight paths of honeybees recruited by the waggle dance». Nature. 435 (7039): 205–7. Bibcode:2005Natur.435..205R. PMID 15889092. doi:10.1038/nature03526
  39. ↑ Seeley T.D.; Visscher P.K.; Passino K.M. (2006). «Group decision making in honey bee swarms». American Scientist. 94 (3): 220–9
  40. ↑ Frisch, Karl von (1967). The Dance Language and Orientation of Bees. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press
  41. ↑ Bhamrah, H. S.; Kavita Juneja (2003). An Introduction to Porifera. [S.l.]: Anmol Publications PVT. LTD. p. 58. ISBN 978-81-261-0675-2
  42. ↑ Sumich, James L. (2008). Laboratory and Field Investigations in Marine Life. [S.l.]: Jones & Bartlett Learning. p. 67. ISBN 978-0-7637-5730-4
  43. ↑ Jessop, Nancy Meyer (1970). Biosphere; a study of life. [S.l.]: Prentice-Hall. p. 428
  44. ↑ Sharma, N. S. (2005). Continuity And Evolution Of Animals. [S.l.]: Mittal Publications. p. 106. ISBN 978-81-8293-018-6
  45. ↑ Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Matus, David Q.; Pang, Kevin; Browne, William E.; Smith, Stephen A.; Seaver, Elaine; Rouse, Greg W.; Obst, Matthias; Edgecombe, Gregory D.; Sørensen, Martin V.; Haddock, Steven H. D.; Schmidt-Rhaesa, Andreas; Okusu, Akiko; Kristensen, Reinhardt Møbjerg (abril de 2008). «Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life». Nature (em inglês). 452 (7188): 745–9. Bibcode:2008Natur.452..745D. ISSN 1476-4687. PMID 18322464. doi:10.1038/nature06614
  46. ↑ Copley, Richard R. (8 de dezembro de 2025). «Sponges, ctenophores, and the statistical significance of syntenies». Molecular Biology and Evolution. 42 (12): msaf321. doi:10.1093/molbev/msaf321
  47. 1 2 «27.2 Features Used to Classify Animals». Biology 2e (em inglês). OpenStax. Consultado em 12 de setembro de 2026
  48. ↑ Langstroth, Lovell; Libby Langstroth; Todd Newberry; Monterey Bay Aquarium (2000). A living bay: the underwater world of Monterey Bay. [S.l.]: University of California Press. p. 244. ISBN 978-0-520-22149-9
  49. ↑ Safra, Jacob E. (2003). The New Encyclopædia Britannica, Volume 16. [S.l.]: Encyclopædia Britannica. p. 523. ISBN 978-0-85229-961-6
  50. ↑ Kotpal, R. L. (2012). Modern Text Book of Zoology: Invertebrates. [S.l.]: Rastogi Publications. p. 184. ISBN 978-81-7133-903-7
  51. ↑ Alcamo, Edward (1998). Biology Coloring Workbook. [S.l.]: The Princeton Review. p. 220. ISBN 978-0-679-77884-4
  52. 1 2 Gunn, Alan (2009). Essential forensic biology. [S.l.]: John Wiley and Sons. p. 214. ISBN 978-0-470-75804-5
  53. ↑ Prewitt, Nancy L.; Larry S. Underwood; William Surver (2003). BioInquiry: making connections in biology. [S.l.]: John Wiley. p. 289. ISBN 978-0-471-20228-8
  54. ↑ Schmid-Hempel, Paul (1998). Parasites in social insects. [S.l.]: Princeton University Press. p. 75. ISBN 978-0-691-05924-2
  55. ↑ Ruiz-Trillo, Iñaki; Riutort, Marta; Littlewood, D. Timothy J.; Herniou, Elisabeth A.; Baguñà, Jaume (março de 1999). «Acoel Flatworms: Earliest Extant Bilaterian Metazoans, Not Members of Platyhelminthes». Science. 283 (5409): 1919–23. Bibcode:1999Sci...283.1919R. ISSN 0036-8075. PMID 10082465. doi:10.1126/science.283.5409.1919
  56. ↑ Todaro, Antonio. «Gastrotricha: Overview». Gastrotricha: World Portal. University of Modena & Reggio Emilia. Consultado em 26 de janeiro de 2008. Cópia arquivada em 2 de outubro de 2006
  57. ↑ Kristensen, Reinhardt Møbjerg (julho de 2002). «An Introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa». Integrative and Comparative Biology. 42 (3): 641–651. PMID 21708760. doi:10.1093/icb/42.3.641
  58. ↑ «Biodiversity: Mollusca». The Scottish Association for Marine Science. Consultado em 19 de novembro de 2007. Cópia arquivada em 8 de julho de 2006
  59. ↑ Russell, Bruce J. e Denning, David, roteiristas. Branches on the Tree of Life: Annelids. BioMEDIA ASSOCIATES, 2000. VHS.
  60. ↑ Eernisse, Douglas J.; Albert, James S.; Anderson, Frank E. (1 de setembro de 1992). «Annelida and Arthropoda are not sister taxa: A phylogenetic analysis of spiralian metazoan morphology». Systematic Biology. 41 (3): 305–330. ISSN 1063-5157. JSTOR 2992569. doi:10.2307/2992569
  61. ↑ Kim, Chang Bae; Moon, Seung Yeo; Gelder, Stuart R.; Kim, Won (setembro de 1996). «Phylogenetic Relationships of Annelids, Molluscs, and Arthropods Evidenced from Molecules and Morphology». Journal of Molecular Evolution. 43 (3): 207–215. Bibcode:1996JMolE..43..207K. PMID 8703086. doi:10.1007/PL00006079
  62. ↑ Tobin, Allan J.; Jennie Dusheck (2005). Asking about life. [S.l.]: Cengage Learning. p. 497. ISBN 978-0-534-40653-0
  63. ↑ Laumer, Christopher E.; Fernández, Rosa; Lemer, Sarah; Combosch, David; Kocot, Kevin M.; Riesgo, Ana; Andrade, Sónia C. S.; Sterrer, Wolfgang; Sørensen, Martin V.; Giribet, Gonzalo (2019). «Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 286 (1906). 20190831 páginas. PMC 6650721Acessível livremente. PMID 31288696. doi:10.1098/rspb.2019.0831
  64. ↑ Michaluk, Sonja (27 de novembro de 2025). «macroinvertebrate». Encyclopaedia Britannica (em inglês). Consultado em 4 de dezembro de 2025
  65. ↑ «microinvertebrate». Oxford Reference (em inglês). Consultado em 4 de dezembro de 2025
  66. ↑ Maloof, Adam C.; Rose, Catherine V.; Beach, Robert; Samuels, Bradley M.; Calmet, Claire C.; Erwin, Douglas H.; Poirier, Gerald R.; Yao, Nan; Simons, Frederik J. (17 de agosto de 2010). «Possible animal-body fossils in pre-Marinoan limestones from South Australia». Nature Geoscience. 3 (9): 653. Bibcode:2010NatGe...3..653M. doi:10.1038/ngeo934
  67. ↑ Campbell. Neil A.; Jane B. Reece (2005). Biology 7 ed. [S.l.]: Pearson, Benjamin Cummings. p. 526. ISBN 978-0-8053-7171-0
  68. ↑ Seilacher, A.; Bose, P.K.; Pflüger, F. (outubro de 1998). «Triploblastic Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India». Science. 282 (5386): 80–83. Bibcode:1998Sci...282...80S. PMID 9756480. doi:10.1126/science.282.5386.80
  69. ↑ Matz, Mikhail V.; Frank, Tamara M.; Marshall, N. Justin; Widder, Edith A.; Johnsen, Sönke (2008). «Giant Deep-Sea Protist Produces Bilaterian-like Traces». Current Biology. 18 (23): 1849–1854. doi:10.1016/j.cub.2008.10.028
  70. ↑ Erwin, Douglas H.; Laflamme, Marc; Tweedt, Sarah M.; et al. (2011). «The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals» (PDF). Science. 334: 1091–1097. doi:10.1126/science.1206375
  71. ↑ Clarkson, Euan Neilson Kerr (1998). Invertebrate palaeontology and evolution. [S.l.]: Wiley-Blackwell. ISBN 978-0-632-05238-7
  72. ↑ Kummel, Bernhard (1980) [1954]. Status of invertebrate paleontology, 1953. [S.l.]: Arno Press. p. 93. ISBN 978-0-405-12715-1
  73. ↑ Barnes, Richard Stephen Kent (2001). The Invertebrates: A Synthesis. [S.l.]: Wiley-Blackwell. p. 3. ISBN 978-0-632-04761-1
  74. ↑ Barnes, Robert D. (1968). Invertebrate Zoology 2 ed. [S.l.]: W.B. Saunders. OCLC 173898
  75. 1 2 3 Ducarme, Frédéric (2015). «Why study invertebrates? A philosophical argument from Aristotle». No Bones. Smithsonian Institution. Consultado em 15 de julho de 2015. Cópia arquivada em 15 de julho de 2015
  76. ↑ Putnam, N. H.; Srivastava, M.; Hellsten, U.; et al. (julho de 2007). «Sea anemone genome reveals ancestral eumetazoan gene repertoire and genomic organization». Science. 317 (5834): 86–94. Bibcode:2007Sci...317...86P. OSTI 910591. PMID 17615350. doi:10.1126/science.1139158. Consultado em 21 de janeiro de 2019. Cópia arquivada em 1 de agosto de 2020
  77. ↑ Lawrence, J.E.; Lunde, K.B.; Mazor, R.D.; Bêche, L.A.; McElravy, E.P.; Resh, V.H. (2010). «Long-Term Macroinvertebrate Responses to Climate Change: Implications for Biological Assessment in Mediterranean-Climate Streams». Journal of the North American Benthological Society. 29 (4): 1424–40. doi:10.1899/09-178.1
  78. 1 2 Eisenhauer, Nico; Hines, Jes (11 de outubro de 2021). «Invertebrate biodiversity and conservation». Current Biology. 31 (19): R1214–R1218. PMID 34637734. doi:10.1016/j.cub.2021.06.058
  79. ↑ Eisenhauer, Nico; Bonn, Aletta; Guerra, Carlos A. (3 de janeiro de 2019). «Recognizing the quiet extinction of invertebrates». Nature Communications. 10. 50 páginas. doi:10.1038/s41467-018-07916-1

Bibliografia complementar

Ligações externas

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