Thalassocnus

Espécimes-tipo

Thalassocnus viveu durante o período Mioceno Superior ao final do Plioceno e todas as cinco espécies foram descobertas em diferentes horizontes da formação Pisco no Peru. T. antiquus foi encontrado no horizonte Aguada de Lomas, em estratos geológicos de 7 ou 8 milhões de anos; T. natans (espécie-tipo), no horizonte Montemar, viveu há cerca de 6 milhões de anos; T. littoralis, no horizonte Sud-Sacaco, há cerca de 5 milhões de anos; T. carolomartini, no horizonte Sacaco, entre 3 e 4 milhões de anos; e T. yaucensis, no horizonte Yuaca, de 3 a 1,5 milhões de anos. Espécimes também foram encontrados na formação Bahía Inglesa, na formação Coquimbo e na formação Horcón no Chile. Três espécies foram confirmadas nas formações chilenas: T. carolomartini, T. natans e T. antiquus, com a presença de T. yaucensis considerada provável.

Em 1995, o gênero Thalassocnus foi formalmente descrito com a espécie T. natans, com base em um esqueleto parcial pelos paleontólogos Christian de Muizon e H. Gregory McDonald. Em 2002, T. littoralis foi descrito a partir de um crânio quase completo e T. carolomartini foi descrito com base em um crânio e mãos, possivelmente do mesmo indivíduo. T. antiquus foi descrito em 2003, incluindo crânio, mandíbula e grande parte do corpo, embora danificado. T. yaucensis foi descrito em 2004 a partir de um crânio e esqueleto quase completo.

Filogenia

Em 1968, o taxonomista Robert Hoffstetter classificou restos de preguiça não descritos na família Megatheriidae, possivelmente na subfamília extinta Planopsinae, com base em semelhanças com o osso do tornozelo e fêmur. Em 1995, foram movidos para a subfamília Nothrotheriinae. Em 2004, esta foi elevada à família Nothrotheriidae, e as preguiças foram colocadas na nova subfamília Thalassocninae. Em 2017, foram reclassificados para a família Megatheriidae, com a subfamília Thalassocninae possivelmente divergindo de Megatheriinae durante o período Friasiano do Mioceno, há cerca de 16 milhões de anos. Uma análise de 2018 mantém a subfamília Thalassocninae na família Nothrotheriidae. Como as duas famílias podem ser irmãs, e a posição da subfamília Thalassocninae seria provavelmente basal, a classificação familiar correta é desafiadora.

As cinco espécies formam uma linhagem direta (cronoespécie), mas é possível que T. antiquus não seja ancestral de T. natans.

Tamanho

Thalassocnus é o único integrante aquático dos Xenarthra, grupo que inclui preguiças, tamanduás e tatus, embora as preguiças-gigantes Eionaletherium do Mioceno da Venezuela e Ahytherium do Pleistoceno do Brasil possam ter se adaptado à vida litorânea. Contudo, Thalassocnus também era adaptado à vida terrestre, com base em registros na Argentina. Seu tamanho aumentou ao longo do tempo.

T. natans tem o esqueleto mais completo, medindo 2,55 m do focinho à cauda. Com base na proporção entre o fêmur e o corpo, o espécime de T. littoralis, provavelmente fêmea, media 2,1 m, e o de T. yaucensis, 3,3 m.

Crânio

Espécies posteriores tinham pré-maxilas alargadas, resultando em focinho alongado. A mandíbula inferior se alongou progressivamente e passou a apresentar forma de colher, imitando a função dos incisivos abertos de ruminantes. Possuíam lábios fortes, indicados pelo grande forame infraorbital. O focinho era quadrado, diferente do triangular de folívoros. As narinas migraram para o topo do focinho, como em focas. Para alimentação submersa, o palato mole separando traqueia e esôfago era desenvolvido, e as narinas internas ficavam mais internas, ampliando a boca. Essas adaptações, também vistas em mamíferos terrestres, podem estar ligadas à eficiência de mastigação. O músculo masseter era o principal para mordida, mais potente em espécies posteriores para agarrar ervas-marinha. O músculo pterigóideo lateral era maior, adaptado para triturar. As espécies T. carolomartini e T. yaucensis sugerem uma tromba curta, como em antas e elefantes-marinhos.

O Thalassocnus tinha dentição hipsodonte com coroa dentária alta e esmalte dentário além da gengiva. Não possuía caninos, com quatro molares superiores e três inferiores de cada lado. Os dentes tinham durodentina externa, um tipo de dentina similar a ossos, e vasodentina interna, uma dentina que permite circulação de sangue. Possuíam formato de prisma, com seção transversal circular, interligando-se na mastigação em espécies posteriores. Espécies iniciais afiavam os dentes através da mastigação; tinham dentes retangulares, como a preguiça-gigante Megatherium americanum. Espécies posteriores tinham dentes quadrados e maiores, para triturar.

Vértebras

Thalassocnus possuía 7 vértebras cervicais; 17 vértebras torácicas, enquanto os membros da família Megatheriidae apresentavam 18; 3 vértebras lombares; e 24 vértebras caudais, diferente de outras preguiças, que possuem menos de 20. Os centros vertebrais encurtaram, estabilizando a coluna, possibilitando uma adaptação para escavação.

Em espécies posteriores, os processos espinhosos das vértebras torácicas eram mais altos que os cervicais, diferente de outras preguiças. Vértebras cervicais pequenas indicam músculos do pescoço fracos, com a cabeça inclinada para baixo em repouso. A articulação entre a primeira vertebra e o crânio era forte, adaptação para alimentação no fundo do mar. A coluna tornou-se rígida, e a cabeça alinhava-se com a espinha, como em baleias.

O processo espinhoso da primeira vértebra torácica é quase vertical, mas as demais inclinam-se para a cauda, com inclinação maior em espécies posteriores: 70° em T. littoralis e T. carolomartini, diferente da inclinação de 30° em T. antiquus e T. natans. A inclinação diminui na nona vértebra torácica, sugerindo músculos dorsais menos desenvolvidos para natação.

As vértebras caudais indicam musculatura forte, semelhante ao castor (Castor spp.) e ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus), usando a cauda para equilíbrio e mergulho. A cauda longa era adaptação para mergulho, como em corvos-marinhos (Phalacrocorax spp.), gerando sustentação descendente.

Membros

Crânio e ossos de membros de T. natans de Cerro Ballena

Úmero parcial de T. cf. natans

Espécies posteriores tinham músculos de braço fortes, indicados por grandes fossas nas escápulas, cotovelo e punho, e braços curtos, para escavação. Possuíam cinco garras.

Pernas mais estreitas e cristas ilíacas reduzidas indicam menor dependência delas, contando com flutuação, e repouso semi-submerso. As pernas tornaram-se flexíveis, com fêmures alcançando posição horizontal em espécies posteriores. Fêmur e patela são menores em T. yaucensis que em T. natans. Diferente de preguiças-gigantes, que sobrecarregam membros traseiros no bipedismo, os ossos de Thalassocnus são esguios, com tíbia e fêmur de comprimentos similares.

Espécies iniciais apoiavam-se nas laterais dos pés (pedolateral); posteriores eram plantígrados, para remar e caminhar no fundo do mar. Dígitos reduziram-se, com o terceiro dígito flexionado para ancorar no fundo. O quinto dígito era vestigial.

Densidade óssea

Ossos densos (paquiosteosclerose) em espécies posteriores combatiam a flutuação, permitindo afundar, como em peixes-bois. T. antiquus tinha densidade similar a preguiças-gigantes. Em espécies posteriores, a cavidade medular era quase ausente nos membros, que pesavam mais no esqueleto. Essa condição, vista em baleias do grupo Archaeoceti, desenvolveu-se em 4 milhões de anos. Preguiças da ordem Pilosa têm ossos densos, predispondo à exaptação.

Metabolismo

Valores de δ¹⁸O_p de ossos e dentes indicam taxa metabólica elevada, herdada de ancestrais terrestres.

Forrageamento

Herbívoros costeiros, tornaram-se aquáticos devido à desertificação e escassez de alimentos terrestres. Espécies iniciais eram generalistas, forrageando algas e ervas marinhas em costas arenosas, com marcas de areia nos dentes, em profundidades menores que um metro. T. antiquus consumia plantas levadas à costa. Espécies posteriores, T. carolomartini e T. yaucensis, alimentavam-se em águas profundas, como peixes-bois. Espécies iniciais mastigavam verticalmente; posteriores, anteroposteriormente.

Espécies posteriores alimentavam-se no fundo, como sirenídeos e desmostílios, especializando-se em ervas-marinhas, como espécies da família Zosteraceae da formação Pisco, incluindo a enguia-marinha Zostera tasmanica. Caminhavam no fundo do mar, sem adaptações para natação potente. Desenterravam ervas-marinhas com garras, como castores e ornitorrincos, e usavam lábios fortes para arrancá-las. A dieta incluía alimentos enterrados.

Usavam garras para soltar terra, cortar vegetação, agarrar alimentos ou ancorar no fundo do mar. Seguravam rochas em ondas fortes. Tíbia e fíbula quebradas e cicatrizadas sugerem indivíduos lançados contra rochas em tempestades, usando garras para retornar à costa.

Competiam com dugongos por ervas-marinhas, embora estes fossem raros. Na formação Bahía Inglesa, em Cerro Ballena, podem ter morrido por proliferação de algas nocivas. Eram predados por Acrophyseter, com indivíduos feridos vulneráveis a tubarões.

Variação sexual

Thalassocnus pode ter exibido dimorfismo sexual, sugerido por variações em fósseis de T. littoralis e entre crânios de T. carolomartini. Diferenças incluem tamanho, esguiez dos dentes e comprimento das pré-maxilas, reminiscentes de lábios superiores ou probóscide em machos de elefante-marinho (Mirounga spp.).

Extinção

Thalassocnus foi extinto no final do Plioceno devido ao resfriamento após o fechamento do canal da América Central, que eliminou ervas-marinhas da costa pacífica sul-americana. Especialistas em ervas-marinhas, as espécies posteriores desenvolveram flutuação negativa para alimentação no fundo do mar, como dugongos. Isso envolvia caminhada no fundo do mar, como hipopótamos e desmostílios, e escavação. A flutuação negativa exige ossos densos e pouca gordura, dificultando a termorregulação em águas frias, especialmente com o baixo metabolismo basal dos xenartros. Assim, Thalassocnus estava mal adaptado às mudanças, mesmo com ervas-marinhas remanescentes.