Titanosauria

Cabeça e pescoço

As cabeças dos Titanosauria são pouco conhecidas. No entanto, várias morfologias cranianas diferentes são aparentes. Em algumas espécies, como o Sarmientosaurus, a cabeça se assemelhava à dos Brachiosauridae. Em outras, como o Rapetosaurus e o Nemegtosaurus, a cabeça se assemelhava à dos Diplodocidae. Em alguns Titanosauria, o crânio era especialmente semelhante ao dos Diplodocidae devido às mandíbulas quadradas; o Titanosauria Antarctosaurus é especialmente semelhante ao Rebbachisauridae Nigersaurus. Os Titanosauria tinham cabeças pequenas, mesmo quando comparadas com outros saurópodes. A cabeça também era larga, semelhante às cabeças do Camarasaurus e do Brachiosaurus, embora um pouco mais alongada. As narinas dos Titanosauria eram grandes ("macronárias") e todas possuíam cristas formadas pelos ossos nasais. Seus dentes eram um tanto espatulados (em forma de colher) ou como pinos ou lápis, mas sempre muito pequenos.

Os pescoços dos Titanosauria tinham comprimento médio para os saurópodes, e suas caudas eram semelhantes a chicotes, embora não tão longas quanto as dos Diplodocidae. Embora a pélvis fosse mais estreita do que a de alguns saurópodes, a região peitoral era muito mais larga, conferindo-lhes uma postura singularmente "de pernas afastadas". Como resultado, as pegadas fossilizadas dos Titanosauria são distintamente mais largas do que as de outros saurópodes. Seus membros anteriores também eram robustos e, frequentemente, mais longos do que os posteriores. Ao contrário de outros saurópodes, alguns Titanosauria não possuíam dedos, caminhando apenas sobre "cotos" em forma de ferradura, compostos pelos ossos metacarpais colunares. Suas vértebras (ossos da coluna) eram sólidas (não ocas), o que pode representar um retorno a características mais basais dos Saurischia. Sua coluna vertebral era relativamente flexível, provavelmente tornando-os mais ágeis do que outros saurópodes, embora à custa de se erguerem sobre as patas traseiras em comparação com os Diplodocidae. Uma das características mais marcantes compartilhadas pela maioria dos Titanosauria eram suas vértebras caudais procelosas, com articulações do tipo bola e soquete entre os centros vertebrais.

Tronco e membros

As vértebras dorsais dos Titanosauria apresentam múltiplas características derivadas entre os saurópodes. De forma semelhante aos Rebbachisauridae, os Titanosauria perderam as articulações hiposfeno-hipantro, um conjunto de superfícies entre as vértebras que impedem a rotação adicional dos ossos. O Andesaurus, um dos Titanosauria mais basais, apresenta um hiposfeno normal. A mesma área é reduzida no Argentinosaurus a apenas duas cristas e está completamente ausente em táxons como Opisthocoelicaudia e Saltasaurus. Tanto o Argentinosaurus quanto o Epachthosaurus possuem "cristas hiposfenais" intermediárias semelhantes, o que sugere que representam uma forma mais primitiva de vértebras dorsais.

As mãos dos saurópodes já eram altamente derivadas de outros dinossauros, sendo reduzidas a metacarpos colunares e falanges robustas com menos garras. No entanto, os Titanosauria evoluíram ainda mais a mão, perdendo completamente as falanges e modificando drasticamente os metacarpos. O Argyrosaurus é o único Titanosauria conhecido por possuir carpos. Outros táxons, como o Epachthosaurus, mostram uma redução das falanges a um ou dois ossos. O Opisthoeoclicaudia apresenta uma redução ainda maior da mão do que outros Titanosauria, com ausência completa tanto de carpos quanto de falanges. Entretanto, o Diamantinasaurus, embora não possua carpos, preserva uma fórmula manual de 2-1-1-1-1, incluindo uma garra no polegar e falanges em todos os outros dedos. Isso, juntamente com a preservação de uma única falange no dígito IV de Epachthosaurus e potencialmente de Opisthocoelicaudia (estudos adicionais são necessários), mostra que vieses de preservação podem ser responsáveis ​​pela ausência de falanges nas mãos nesses táxons. Isso sugere que Alamosaurus, Neuquensaurus, Saltasaurus e Rapetosaurus, todos conhecidos por restos imperfeitos ou desarticulados anteriormente associados à ausência de falanges, podem ter tido falanges, mas as perderam após a morte.

Os Titanosauria têm um registro fóssil pobre de seus pés, estando completo apenas em 5 Titanosauria definitivos. Entre eles, o Notocolossus é o maior e também possui o pé mais especializado: como todos os Titanosauria, seu pé é composto de metatarsos curtos e grossos de comprimentos aproximadamente iguais; no entanto, os metatarsos I e V são notavelmente mais robustos do que em outros táxons.

Tegumento

A partir de impressões de pele encontradas em fósseis, determinou-se que a pele de muitos Titanosauria era revestida por um pequeno mosaico de escamas pequenas, semelhantes a contas, que circundavam escamas maiores. Embora a maioria dos Titanosauria fossem animais muito grandes, muitos tinham um tamanho relativamente médio em comparação com outros dinossauros gigantes. Alguns Titanosauria anões que habitavam ilhas, como o Magyarosaurus, provavelmente foram resultado de especiação alopátrica e nanismo insular.

Alguns Titanosauria possuíam osteodermas. A presença de osteodermas foi confirmada inicialmente no gênero Saltasaurus, mas atualmente sabe-se que elas estavam presentes em uma variedade de Titanosauria dentro do clado Lithostrotia. A disposição exata das osteodermas no corpo de um Titanosauria não é conhecida, mas alguns paleontólogos consideram provável que elas estivessem dispostas em duas fileiras paralelas nas costas do animal, uma disposição semelhante às placas dos Stegosauria. Diversas outras disposições foram propostas, como uma única fileira ao longo da linha média, e é possível que diferentes espécies tivessem disposições diferentes. As osteodermas eram certamente muito mais esparsas do que as dos Ankylosauria e não cobriam completamente as costas com placas. Devido à sua disposição esparsa, era improvável que desempenhassem um papel significativo na defesa. No entanto, podem ter desempenhado um papel importante no armazenamento de nutrientes para os Titanosauria que viviam em climas altamente sazonais e para os Titanosauria fêmeas que punham ovos. Os osteodermas estavam presentes tanto em espécies grandes quanto pequenas, portanto, não eram usados ​​exclusivamente por espécies menores como proteção contra predadores. Novas evidências publicadas em 2021 sugerem que havia, de fato, algumas funções defensivas nos osteodermas dos Titanosauria; marcas de mordida simuladas de Crocodylomorpha Baurusuchidae e Abelisauridae em osteodermas dos Titanosauria sugerem que eles poderiam ser úteis para proteger os animais, bem como funcionar no armazenamento de minerais.

História inicial

Titanosaurus indicus foi nomeado pela primeira vez pelo paleontólogo britânico Richard Lydekker em 1877, como um novo táxon de dinossauro baseado em duas vértebras caudais e um fêmur coletados em diferentes ocasiões no mesmo local na Índia. Embora mais tarde tenha sido classificado como um saurópode dentro da família Cetiosauridae por Lydekker em 1888, ele nomeou a nova família de saurópodes Titanosauridae para o gênero em 1893, que incluía apenas Titanosaurus e Argyrosaurus, unidos por vértebras caudais procelosas, vértebras pré-sacrais opistocelosas, ausência de pleurocelos e chevrons abertos. Na sequência, o paleontólogo austro-húngaro Franz Nopcsa revisou os gêneros de répteis em 1928 e forneceu uma breve classificação de Sauropoda, onde colocou os Titanosaurinae (uma reclassificação dos Titanosauridae de Lydekker) em Morosauridae e incluiu os gêneros Titanosaurus, Hypselosaurus e Macrurosaurus porque todos eles tinham caudais fortemente procelosos.

O paleontólogo alemão Friedrich von Huene forneceu uma revisão significativa dos Titanosauridae no ano seguinte, em 1929, onde revisou os dinossauros do Cretáceo da Argentina e nomeou vários novos gêneros. Huene incluiu várias espécies de Titanosaurus da Índia, Inglaterra, França, Romênia, Madagascar e Argentina, Hypselosaurus e Aepisaurus da França, Macrurosaurus da Inglaterra, Alamosaurus dos Estados Unidos e Argyrosaurus, Antarctosaurus e Laplatasaurus da Argentina. O material entre eles representava quase todas as regiões do esqueleto, o que mostrou que eram saurópodes derivados que Huene interpretou como mais próximos de Pleurocoelus dentre os vários gêneros não-Titanosauridae.

Para sua tese de 1986, o paleontólogo argentino Jaime E. Powell descreveu e classificou muitos novos gêneros de Titanosauria sul-americanos. Usando a família Titanosauridae para incluir todos eles, ele agrupou os gêneros em Titanosaurinae, Saltasaurinae, Antarctosaurinae, Argyrosaurinae e Titanosauridae indet., Titanosaurinae incluía Titanosaurus e o novo gênero Aeolosaurus, unidos por múltiplas características das vértebras caudais; o novo clado Saltasaurinae foi criado para incluir Saltasaurus e o novo gênero Neuquensaurus, unidos por dorsais, caudais e ílios muito distintos; o novo clado Antarctosaurinae foi criado para incluir o Antarctosaurus, que se distingue pelo tamanho grande, uma forma diferente de caixa craniana, ossos da cintura mais alongados e ossos dos membros mais robustos; e Argyrosaurinae foi criado para o Argyrosaurus, apresentando membro anterior e mão mais robustos e dorsais mais primitivos. O novo gênero Epachthosaurus foi nomeado em homenagem a um Titanosauria mais basal classificado como Titanosauridae indet., juntamente com espécimes não nomeados, Clasmodosaurus e Campylodoniscus.

John Stanton McIntosh forneceu uma sinopse das relações dos saurópodes em 1990, usando Titanosauridae como o grupo para conter todos os táxons, como autores anteriores. Opisthocoelicaudia foi colocado em Opisthocoelicaudiinae dentro de Camarasauridae, seguindo sua descrição original e não trabalhos posteriores, e Nemegtosaurus e Quaesitosaurus foram colocados dentro de Dicraeosaurinae. Titanosauridae incluía muitos gêneros previamente nomeados, além de táxons como Tornieria e Janenschia. Saltasaurus incluía as espécies anteriormente conhecidas como Titanosaurus australis e Titanosaurus robustus, que foram nomeadas Neuquensaurus por Powell em 1986. McIntosh forneceu um diagnóstico amplo da família: "dorsais com pleurocelos de formato irregular e espinhos fortemente direcionados para trás; processos transversos direcionados dorsalmente, bem como lateralmente, muito robustos na região do ombro; um segundo dorsossacral, sua costela fundida ao ílio; caudais fortemente procelosos com uma bola proeminente na extremidade distal do centro ao longo da cauda; arcos caudais na metade anterior do centro; placas esternais grandes; processo pré-acetabular do ílio curvado para fora para se tornar quase horizontal", mas enfatizou que as relações dos Titanosauridae com outros grupos de saurópodes não puderam ser determinadas devido à falta de material craniano.

Uma breve revisão dos supostos Titanosauridae da Europa foi escrita por Jean Le Loeuff em 1993, abrangendo os gêneros conhecidos até então. A espécie Titanosaurus valdensis, do Barremiano (Cretáceo Inferior-Médio), nomeada décadas antes por Huene, foi mantida como a mais antiga dos Titanosauridae e recebeu o novo nome de gênero Iuticosaurus. O táxon francês Aepisaurus foi removido da família e colocado em Sauropoda indeterminado. Macrurosaurus foi considerado uma quimera de material Titanosauridae e não Titanosauridae devido à presença de vértebras caudais procelosas e anfícelas. A espécie Titanosaurus lydekkeri, de Huene, foi mantida como um nomen dubium, mas dentro da família Titanosauridae. Fósseis do Maastrichtiano da França e da Espanha foram removidos de Hypselosaurus e Titanosaurus, com Hypselosaurus sendo declarado duvidoso como Titanosaurus lydekkeri. A variedade de fósseis romenos nomeados como Magyarosaurus por Huene também foi movida de volta para a mesma espécie, Magyarosaurus dacus, como originalmente nomeado por Nopcsa.

Nomenclatura de Titanosauria

José Bonaparte e Rodolfo Coria, em 1993, concluíram que um novo clado de saurópodes derivados era necessário porque Argentinosaurus, Andesaurus e Epachthosaurus eram distintos de Titanosauridae, pois possuíam articulações hiposfeno-hipantro, mas ainda eram muito próximos dos Titanosauridae. Os táxons que possuíam as articulações foram reunidos na nova família Andesauridae, e as duas famílias foram agrupadas no novo clado Titanosauria. Os Titanosauria foram diagnosticados por possuírem pequenos pleurocelos centrados em uma depressão alongada anteroposteriormente e pela presença de duas depressões bem definidas na face posterior do arco neural. Todo o grupo foi comparado favoravelmente com Cetiosauridae como Patagosaurus e Volkheimeria.

Ignorando a nomenclatura de Titanosauria, Paul Upchurch, em 1995, nomeou o clado Titanosauroidea, para incluir Opisthocoelicaudia e os Titanosauridae mais derivados (Malawisaurus, Alamosaurus e Saltasaurus). Unidos por: vértebras caudais com espinhas neurais deslocadas anteriormente, ossos do antebraço extremamente robustos, uma concavidade proeminente na ulna para articulação com o úmero, um ílio lateralmente alargado e achatado e um púbis menos robusto; Upchurch considerou o clado um táxon irmão de Diplodocoidea, devido à sua anatomia dentária compartilhada, embora tenha observado que dentes em forma de pino podem ter evoluído independentemente. Isso foi seguido pelo estudo de Upchurch de 1998 sobre a filogenética dos saurópodes, que adicionalmente recuperou Phuwiangosaurus e Andesaurus dentro de Titanosauroidea e resolveu Opisthocoelicaudia como o grupo irmão de Saltasaurus em vez do Titanosauroidea mais basal. Esse resultado coloca Titanosauroidea em um grupo com Camarasaurus e Brachiosaurus, embora Nemegtosauridae (Nemegtosaurus e Quaesitosaurus) ainda tenha sido classificado como a família mais basal dos Diplodocoidea. Upchurch escolheu usar Titanosauroidea como um nome substituto para Titanosauria devido ao uso recomendado da taxonomia e das categorias filogenéticas de Lineu.

Em 1997, Leonardo Salgado et al., publicaram um estudo filogenético sobre Titanosauriformes, incluindo as relações dentro de Titanosauria. Eles definiram o clado como "incluindo o ancestral comum mais recente de Andesaurus delgadoi e Titanosauridae e todos os seus descendentes". Titanosauria foi resolvido incluindo os mesmos dois subclados de Bonaparte & Coria (1993), onde Andesauridae era monotípico, incluindo apenas o gênero homônimo, e Titanosauridae abrangia todos os outros Titanosauria. Titanosauria foi adicionalmente rediagnosticado, com pleurocelos em forma de olho, lâminas infradiapofisárias bifurcadas, lâminas centro-parapofisárias, vértebras caudais anteriores procelosas e um púbis significativamente mais longo que o ísquio. Titanosauridae foi menos bem definido devido à politomia entre Malawisaurus e Epachthosaurus, de modo que algumas características diagnósticas não puderam ser resolvidas. Saltasaurinae foi definido como o ancestral mais recente de Neuquensaurus, Saltasaurus e seus descendentes, e diagnosticado por pré-zigapófises cervicais curtas, caudais anteriores comprimidos verticalmente e uma espinha neural caudal anterior deslocada posteriormente.

Contribuindo com trabalho adicional para a sistemática dos Titanosauria, o paleontólogo espanhol José Sanz et al., publicaram um estudo adicional em 1999, utilizando os nomes Titanosauria e Titanosauroidea na apresentação de seus resultados. Semelhante a Upchurch (1995), Sanz et al., recuperaram Opisthocoelicaudia como um Titanosauroidea fora de Titanosauria, enquanto Titanosauria foi redefinido para incluir apenas os táxons classificados por seu estudo. Eutitanosauria foi proposto como um nome para os Titanosauria mais derivados que Epachthosaurus, e observou-se a presença de osteodermas como uma provável sinapomorfia desse clado. Aeolosaurus, Alamosaurus, Ampelosaurus e Magyarosaurus foram analisados ​​usando sua lista de caracteres, mas foram considerados muito incompletos para serem adicionados ao estudo final.

O paleontólogo argentino Jaime Powell publicou sua tese de 1986 em 2003, com revisões para atualizar seu antigo trabalho, incluindo a adição de mais dados filogenéticos e o reconhecimento de Titanosauria como nome de clado. Utilizando a matriz de dados de Sanz et al., (1999) e modificando-a para incluir táxons adicionais e algumas alterações de caracteres, Powell descobriu que os Titanosauria formaram, em sua maioria, uma única radiação gradual, começando com Epachthosaurus como o Titanosauria mais basal e Ampelosaurus e Isisaurus como os mais derivados. Titanosauroidea (seguindo Upchurch 1995) foi distinguido por lâminas pré e pós-espinais nas vértebras caudais anteriores, um ílio lateralmente alargado, uma expansão lateral do fêmur proximal e vértebras dorsais posteriores fortemente opistocélicas. Menos inclusivo, Titanosauria foi diagnosticado por diapófises dorsais voltadas horizontalmente, procélicos caudais anteriores proeminentes e uma crista nas placas esternais. Dentro de Titanosauria, Eutitanosauria foi caracterizado pela ausência de hiposfeno-hipantro, ausência do quarto trocânter femoral e osteodermas. Um pequeno clado de Alamosaurus, Lirainosaurus e o "Titanosauria de Peirópolis" (Trigonosaurus) foi resolvido e diagnosticado apenas por uma rotação da tíbia, de modo que a extremidade proximal fica perpendicular à extremidade distal. Clados mais derivados, embora resolvidos, foram pouco suportados ou caracterizados por reversões de características diagnósticas de grupos maiores (abaixo e à esquerda).

O Rapetosaurus foi descrito em 2001 por Kristina Curry-Rogers e Catherine Forster, que também forneceram uma nova análise filogenética de Titanosauriformes (acima e à direita). Titanosauria foi fortemente suportada, distinguindo-se por até 20 características, dependendo de traços desconhecidos em táxons basais. Da mesma forma, Saltasaurinae foi caracterizada por até 16 características, e o clado de Rapetosaurus e táxons relacionados possuía 4 características únicas. Nemegtosaurus e Quaesitosaurus foram resolvidos dentro de Titanosauria pela primeira vez, após terem sido colocados em Diplodocoidea por diversas outras análises, porque Rapetosaurus forneceu o primeiro material craniano significativo de Titanosauria com pós-crânio associado. Todos os 3 gêneros foram resolvidos em um clado juntos, embora Curry-Rogers e Forster tenham observado que era possível que o grupo só tivesse sido resolvido porque nenhum outro Titanosauria possuía material craniano comparável. Opisthocoelicaudia também estava profundamente inserido em Saltasaurinae, embora uma investigação adicional das inter-relações dos Titanosauria tenha sido proposta.

O paleontólogo americano Jeff Wilson apresentou outra revisão da filogenia geral dos saurópodes em 2002, resolvendo um forte suporte para a maioria dos grupos e um resultado semelhante ao de Upchurch (1998), embora com Euhelopus mais próximo dos Titanosauria em vez de fora de Neosauropoda. Mais clados internos foram resolvidos para Titanosauria, com Nemegtosaurus e Rapetosaurus unidos dentro de Nemegtosauridae, e Saltasauridae incluindo duas subfamílias, Opisthocoelicaudiinae e Saltasaurinae. Saltasauridae foi definida como um trio nó-tronco, onde tudo descendente do ancestral comum de Opisthocoelicaudia e Saltasaurus estava dentro de Saltasauridae, e as subfamílias Saltasaurinae e Opisthocoelicaudiinae estavam para cada táxon em um ramo da árvore Saltasauridae ou outro.

Wilson e Paul Upchurch deram continuidade a este estudo em 2003 com uma revisão significativa do gênero tipo Titanosaurus e revisitaram todo o material que havia sido atribuído ao gênero, ao mesmo tempo em que revisavam as inter-relações dos Titanosauria. Como consideraram Titanosaurus um Nomen dubium, propuseram que os grupos Titanosauridae e Titanosauroidea, nomeados por Lineu, também fossem considerados inválidos. Wilson e Upchurch (2003) apoiaram a definição de Salgado et al., (1997) para Titanosauria, por ser a mais antiga e a mais semelhante ao conteúdo original do grupo quando nomeado por Bonaparte e Coria (1993). Lithostrotia (Upchurch et al., 2004) foi definida como Malawisaurus e todos os Titanosauria mais derivados, e o clado Eutitanosauria (Sanz et al., 1999) foi considerado um possível sinônimo de Saltasauridae. Wilson & Upchurch (2003) apresentaram um cladograma reduzido de Titanosauria, incluindo apenas os táxons mais comumente analisados ​​​​de estudos anteriores, resultando em uma árvore semelhante à de Wilson (2002), mas com Rapetosaurus e Nemegtosaurus excluídos e Epachthosaurus incluído. Alamosaurus e Opisthocoelicaudia foram unidos dentro de Opisthocoelicaudiinae, Neuquensaurus e Saltasaurus formaram Saltasaurinae, e Isisaurus foi colocado como o próximo Titanosauroidea mais derivado.

Ao mesmo tempo em que Wilson e Upchurch redescreviam as espécies de Titanosaurus, Salgado (2003) analisou a potencial invalidade da família Titanosauridae e redefiniu os clados internos de Titanosauria. Titanosauria foi definida como mais inclusiva do que Titanosauroidea, contrastando com a definição anterior usada por Upchurch (1995) e Sanz et al., (1999), como todos os táxons em Somphospondyli mais próximos de Saltasaurus do que de Euhelopus. Para criar maior estabilidade, Salgado também definiu Andesauroidea apenas para Andesaurus, como todo Titanosauria mais próximo desse gênero do que de Saltasaurus, e também seu oposto, Titanosauroidea, como todo Titanosauria mais próximo de Saltasaurus do que de Andesaurus. Em seguida, mais abrangente, Salgado revitalizou Titanosauridae para incluir tudo descendente do ancestral de Epachthosaurus e Saltasaurus, e para substituir o tripleto nó-tronco de Saltasauridae, definiu os clados Epachthosaurinae e Eutitanosauria como Epachthosaurus>Saltasaurus e Saltasaurus<Epachthosaurus, respectivamente. Saltasaurinae e Opisthocoelicaudiinae foram mantidos com suas definições originais, mas Lithostrotia foi considerado um sinônimo de Titanosauridae, e Titanosaurinae foi considerado um clado parafilético de Titanosauroidea não relacionados.

Seguindo as definições de clados propostas em estudos anteriores de Salgado, Bernardo González-Riga publicou 2 artigos em 2003 descrevendo novos táxons em Titanosauria: Mendozasaurus e Rinconsaurus (com Jorge O. Calvo). Em ambos os estudos, os novos táxons formaram clados dentro de Titanosauridae, embora nenhum tenha sido nomeado, e novas características diagnósticas foram propostas para a família. Para Mendozasaurus, o novo gênero agrupou-se com Malawisaurus como basal dentro de Titanosauridae, mas devido às características das vértebras caudais nesses táxons basais, González-Riga recomendou a revisão da diagnose da família, em vez de alterar o conteúdo. A situação das vértebras caudais do Rinconsaurus também sugeriu que as vértebras caudais procelosas não eram mais diagnósticas, porque na cauda de Rinconsaurus as vértebras mudavam regularmente suas superfícies articulares, sendo de vértebras caudais procelosas intercaladas com vértebras anfícelas, opistocelosas e biconvexas. Rinconsaurus foi então incluído em Aeolosaurini, um clado nomeado no ano seguinte por Aldirene Franco-Rosas et al., contendo tudo o que está mais próximo de Aeolosaurini e Gondwanatitan do que de Saltasaurus ou Opisthocoelicaudia. Apenas os 3 gêneros e vários espécimes intermediários foram incluídos em Aeolosaurini em seu artigo de 2004, com a tribo sendo considerada dentro de Saltasaurinae.

A segunda edição de The Dinosauria, publicada em 2004, incluiu Titanosauria recém-descritos e outros táxons reidentificados como Titanosauria. Escrita por Upchurch, Paul Barrett e Peter Dodson, uma revisão de Sauropoda incluiu um Titanosauria mais abrangente para saurópodes mais derivados do que os Brachiosauridae. Titanosauria, definido como tudo o que está mais próximo de Saltasaurus do que de Brachiosaurus, incluiu uma grande variedade de táxons, e o novo clado Lithostrotia foi nomeado para um grande número de táxons mais derivados, embora Nemegtosauridae tenha sido colocado em Diplodocoidea seguindo publicações anteriores de Upchurch. Lithostrotia adotou a característica distintiva de caudais fortemente procelosas, anteriormente usada para Titanosauria.

Novas estruturas filogenéticas

Em 2005, Kristina Curry-Rogers propôs uma nova análise filogenética focada nas inter-relações dos Titanosauria, incluindo a lista mais abrangente de caracteres e táxons de qualquer estudo anterior. Foram selecionados 364 caracteres de todas as análises filogenéticas prévias e pontuados em 29 Titanosauria prováveis, desde o Janenschia africano do Jurássico Superior até a grande variedade de gêneros globais do Cretáceo Superior. Ao propor sua análise como base para uma nova estrutura filogenética dos Titanosauria, Curry-Rogers recomendou o uso apenas de clados nomeados que apresentassem forte suporte. Para o consenso estrito, todos os táxons mais derivados que o Brachiosaurus estavam em uma politomia não resolvida, com exceção de um clado de Rapetosaurus e Nemegtosaurus, e um de Saltasaurinae. Dentro dos resultados recomendados, ela nomeou apenas Titanosauria, Lithostrotia, Saltasauridae, Saltasaurinae e Opisthocoelicaudiinae, devido à fraqueza do suporte (abaixo e à esquerda).

Outra forma de matriz composta foi criada por Jorge O. Calvo, Bernardo González-Riga e Juan Porfiri em 2007, com base em múltiplos estudos anteriores realizados entre 1997 a 2003. A análise final incluiu 15 Titanosauria e 65 caracteres, e os subclados típicos de Titanosauria foram resolvidos, com Titanosauridae sendo usado em vez de Lithostrotia, seguindo Salgado (2003), e o novo clado Rinconsauria para o clado de Rinconsaurus e Muyelensaurus. O novo clado (definido como Rinconsaurus e Muyelensaurus) foi posicionado como o táxon irmão de Aeolosaurini, que, juntamente com Rapetosaurus, foi agrupado como irmão de Saltasauridae. No mesmo ano, Calvo et al., publicaram outro artigo, descrevendo o Titanosauria basal Futalognkosaurus. A única diferença na filogenia resultante, baseada na matriz de Calvo, González-Riga & Porfiri (2007), foi a adição de Futalognkosaurus como táxon irmão de Mendozasaurus em um clado que Calvo et al., denominou Lognkosauria, definido pelos dois gêneros classificados dentro dele. Um resultado muito semelhante também foi obtido por González-Riga et al., em 2009 em uma análise filogenética baseada parcialmente na de Calvo et al., (2007), embora Epachthosaurus estivesse aninhado com Rapetosaurus fora dos clados de Aeolosaurini. Atualizações e modificações adicionais foram feitas por Palbo Gallina & Apesteguía em 2011, com a adição de Ligabuesaurus, Antarctosaurus, Nemegtosaurus e Bonitasaura e atualizações de caracteres para corresponder, elevando o total para 77 caracteres e 22 táxons. Contrastando significativamente com os resultados anteriores, as relações internas de Titanosauria foram reorganizadas. Malawisaurus foi agrupado com Andesaurus em um clado dos Titanosauria mais basais fora de Titanosauroidea, onde Lirainosaurus, em vez de ser o membro basal do ramo dos Saltasauridae, era o Titanosauridae mais basal. Lognkosauria passou a estar dentro de Rinconsauria, enquanto Nemegtosauridae foi resolvido como o grupo irmão de Aeolosaurus e Gondwanatitan, e do ramo Rinconsauria-Lognkosauria. Antarctosaurus estava instável, mas foi colocado em uma politomia com os Lognkosauria e Rinconsauria antes de ser excluído. Saltasaurinae e sua relação com Opisthocoelicaudia permaneceram as mesmas.

Nemegtosauridae foi adicionalmente revisado por Hussam Zaher et al., (2011) com a descrição de Tapuiasaurus, que se aninhou mais próximo de Rapetosaurus do que de Nemegtosaurus, com os 3 formando um clado de Lithostrotia derivados. Usando a matriz de Wilson (2002), após a adição de alguns caracteres cranianos e Diamantinasaurus, Tangvayosaurus e Phuwiangosaurus, permaneceram os mesmos que originalmente encontrados por Wilson, mas com Diamantinasaurus como grupo irmão de Saltasauridae e os outros 2 gêneros como Titanosauria basais fora de Lithostrotia, uma vez que Titanosauria, embora indefinido, foi rotulado para incluir todos os táxons mais próximos de Saltasaurus do que de Euhelopus. Após uma revisão do crânio de Tapuiasaurus, Wilson et al., (2016) reavaliaram a análise de Zaher et al. e recuperaram resultados semelhantes para todos, exceto Nemegtosauridae, onde a família se dissolveu em um Tapuiasaurus mais basal fora de Lithostrota e Nemegtosaurus fora de Saltasauridae. Embora a filogenia não Titanosauria tenha permanecido idêntica em todos os resultados, a topologia dentro de Titanosauria foi muito instável e propensa a mudanças com pequenos ajustes.

Após a análise de Wilson em 2002, José Carballido et al., publicaram uma redescrição de Chubutisaurus em 2011, utilizando uma matriz de Wilson atualizada, expandida para 289 caracteres em 41 táxons, incluindo 15 Titanosauria. O foco principal da análise foi nos táxons Titanosauriformes basais, mas Titanosauria foi definido como o ancestral comum mais recente de Andesaurus delgadoi e Saltasaurus loricatus, e todos os seus descendentes, embora a única autapomorfia do grupo recuperada tenha sido a ausência de um processo ventral proeminente na escápula. Essa mesma matriz e base de caracteres foi posteriormente utilizada e expandida para análises de Tehuelchesaurus, Comahuesaurus e Rebbachisaurus relacionados, Europasaurus e Padillasaurus, antes de ser expandida mais uma vez em 2017 por Carballido et al., Durante a descrição de Patagotitan, foram atribuídos 405 caracteres e 87 táxons, incluindo 28 Titanosauria (acima e à direita). A definição de Titanosauria foi preservada seguindo Salgado et al., (1997) como Andesaurus mais Saltasaurus. Eutitanosauria (mais próximo de Saltasaurus do que de Epachthosaurus) foi resolvido como um clado muito inclusivo composto por 2 ramos distintos, um levando aos Lognkosauria de corpo maior e o outro aos Saltasaurus de corpo menor. No ramo dos Lognkosauria de Eutitanosauria, há um ramo de Lognkosauria e um de Rinconsauria. Seguindo Calvo, González-Riga e Porfiri (2007), Rinconsauria foi definido como Muyelensaurus mais Rinconsaurus, e Lognkosauria foi definido como Mendozasaurus mais Futalognkosaurus. Rinconsauria incluía táxons tipicamente encontrados dentro de Aeolosaurini também, então Aeolosaurini foi redefinido como Aeolosaurus rionegrinus mais Gondwanatitan para preservar o conteúdo restrito original, caso contrário, todo o ramo Rinconsauria-Lognkosauria seria classificado dentro de Aeolosaurini. Lithostrotia, Saltasauridae e Saltasaurinae tiveram suas definições preservadas de estudos anteriores e incluíram seu conteúdo típico.

Philip Mannion et al., redescreveram o Lusotitan em 2013, criando uma nova análise de 279 caracteres extraídos de análises anteriores significativas de Wilson e Paul Upchurch, complementadas por outros estudos. Foram incluídos 63 saurópodes, com foco em saurópodes não-Titanosauria, embora 14 Titanosauria prováveis ​​também tenham sido incluídos. De forma exclusiva de Mannion et al., caracteres contínuos foram distinguidos em uma sequência da matriz, o que resolveu quase todos os Somphospondyli dentro de Titanosauria, devido à posição muito basal de Andesaurus em um grande grupo de Andesauroidea. Titanosauroidea foi provisoriamente mantido como o clado oposto de Titanosauria, que incluía todos os outros Titanosauria tradicionais, embora tenha sido observado que, devido à invalidez de Titanosaurus, Titanosauroidea também deveria ser considerado um nome inválido. Embora a análise original não se concentrasse em Titanosauria, ela foi utilizada durante as descrições de Savannasaurus e Diamantinasaurus, Yongjinglong, uma osteologia de Mendozasaurus e a redescrição de Tendaguria. A partir dessas atualizações, uma análise de 548 caracteres e 124 táxons foi publicada por Mannion et al., em 2019 para uma redescrição de Jiangshanosaurus e Dongyangosaurus, e revisões adicionais de Ruyangosaurus foram feitas. Nenhuma diferenciação entre caracteres contínuos e discretos foi feita como realizado por Mannion et al., (2013), mas um grande clado de Andesauroidea ainda foi resolvido com pesos implícitos. Ambos os táxons asiáticos redescritos, bem como Yongjinglong, anteriormente considerados Titanosauria derivados relacionados a Saltasauridae, foram removidos para fora do clado.

Na descrição de Mansourasaurus, Sallam et al., (2017) publicaram uma análise filogenética de Titanosauria incluindo o maior número de táxons de qualquer análise do clado. Em uma versão atualizada da análise, com o táxon Mnyamawamtuka adicionado, Gorscak & O'Connor (2019) obtiveram resultados semelhantes, com relações ligeiramente diferentes dentro de pequenos clados.

Dieta

Fezes fossilizadas associadas a Titanosauria do Cretáceo Superior da Índia revelaram fitólitos, fragmentos de plantas silicificados, que oferecem pistas sobre uma dieta vegetal ampla e não seletiva. Além dos restos de plantas que poderiam ter sido esperados, como cicadáceas e coníferas, descobertas publicadas em 2005 revelaram uma gama inesperadamente ampla de monocotiledôneas, incluindo palmeiras e gramíneas (Poaceae), incluindo ancestrais do arroz e do bambu, o que levou à especulação de que dinossauros herbívoros e gramíneas coevoluíram.

Ninhos

Um grande ninho de Titanosauria foi descoberto em Auca Mahuevo, na Patagônia, Argentina, e outra colônia teria sido descoberta na Espanha. Centenas de fêmeas de Saltasaurus cavaram buracos com as patas traseiras, depositaram ovos em ninhadas com uma média de 25 ovos cada e enterraram os ninhos sob terra e vegetação. Os pequenos ovos, com cerca de 11 a 12 centímetros de diâmetro, continham embriões fossilizados, completos com impressões de pele. As impressões mostraram que os Titanosauria eram cobertos por uma armadura em mosaico de pequenas escamas semelhantes a contas. O grande número de indivíduos fornece evidências de comportamento gregário, que, juntamente com sua armadura, pode ter ajudado a fornecer proteção contra grandes predadores como o Abelisaurus.

Paleopatologia

Ibirania, um fóssil de Titanosauria nanoide do Brasil, sugere que indivíduos de vários gêneros eram suscetíveis a doenças como osteomielite e infestações parasitárias. O espécime provém da Formação São José do Rio Preto, do Cretáceo Superior, Bacia de Bauru, e foi descrito na revista Cretaceous Research por Tito Aureliano et al., (2021). O exame dos ossos do Titanosauria revelou o que parecem ser vermes sanguíneos parasitas semelhantes ao Paleoleishmania pré-histórico, mas 10 a 100 vezes maiores, que aparentemente causaram a osteomielite. O fóssil é o primeiro caso conhecido de um caso agressivo de osteomielite causado por vermes sanguíneos em um animal extinto.