Kırkayak

Kırkayaklar
Yaşadığı dönem aralığı: 427,4-0 myö
Ludlov-Günümüz
Bazı kırkayak türleri (ölçeksiz)
Biyolojik sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
Âlem: Animalia
Şube: Arthropoda
Alt şube: Myriapoda
Sınıf: Diplopoda
De Blainville 1844
Alt sınıflar
Çeşitlilik
16 takım, y. 12.000 tür

Kırkayak, gövdelerinin çoğu segmentinde ikişer çift bacağı olması ile ayırt edilebilen bir grup eklem bacaklıya verilen ortak adlandırmadır. Bilimsel sınıflandırmada Latince "çift bacaklı" anlamına gelen Diplopoda sınıfını oluşturur. Kırkayakların çoğu uzunca silindirik ve basık bir vücuda sahip olup segmentlerinin sayısı genelde yirmiyi aşarken Oniscomorpha üst takımındaki türler daha kısadır ve gövdeleri etrafında yuvarlanıp top hâline gelebilirler. En fazla bacağı olan kırkayak türü 2020'de keşfedilen ve 1300'e kadar bacağı olabilen Eumillipes persephone türüdür. Diplopoda sınıfında 16 takım içinde 140 kadar familyaya dağılmış olarak, tanımlanmış yaklaşık 12.000 kadar türü ile kırkayaklar eklem bacaklılar içinde çıyanlar ve diğer çok bacaklı canlıların oluşturduğu Myriapoda alt şubesinin en geniş sınıfıdır. Çıyanlardan farklı olarak, bir segmentte dört bacak bulunmasının nedeni gelişimleri sırasında tekli segmentlerin birbirleriyle kaynaşıp dört bacağın bir segmente bağlandığı diplosegmentleri meydana getirmesidir.

Kırkayakların çoğu ağır hareket eder ve çökelcildir. Kuru yapraklarla ve diğer ölü bitkilerle beslenirler. Bazıları mantarları yiyebilir ya da bitkilerdeki özsuları içebilir. İnsanlara karşı zararsız olsalar da evlerde veya bahçelerde haşere haline gelebilirler. Seralarda yeni filizlenen fidelere zarar verebilirler. Kırkayaklar savunma mekanizması olarak sıkıca bir spiral haline gelerek bacaklarını ve diğer hassas bölgelerini sert dış iskeletleriyle korurlar. Onun dışında tehdit anında vücutlarındaki gözeneklerden çeşitli savunma salgıları salgılarlar ki bunlar da çoğunlukla insana zararsızdır. Kendini kolayca sökülebilecek sert kıllarla savunan Polyxenida takımı bunları yapamaz. Çiftleşmeyi ise gonopod adı verilen modifikasyon geçirmiş bacaklarla dişi kırkayağa sperm kabarcığı aktarımı yaparak sağlarlar.

İlk defa Silüriyen döneminde ortaya çıkmışlardır ve en eski kara hayvanlarından biri oldukları bilinir. Arthropleura gibi bazı tarih öncesi cinslerin iki metreye kadar büyüdüğü bilinmektedir. Modern zamanlardaki kırkayakların maksimum uzunluğu ise 27 ile 38 cm arasındadır. Günümüzde var olan en büyük kırkayak Dev Afrika Kırkayağı olarak bilinen Archispirostreptus gigas'dır.

Çok bacaklılar arasında kırkayaklar, her ne kadar moleküler filojeni araştırmaları buna şüpheyle yaklaşsa da, Pauropoda'nın en yakın akrabası olarak kabul edilir. Çıyanlara benzeseler de sadece uzaktan akrabadırlar. Çıyanlar kırkayakların aksine hızlı hareket eder, zehirlidirler, etoburdurlar ve her segmentlerinde sadece bir çift bacak bulunur.

Kırkayaklar; çıyanlar ve diğer çok bacaklılarla birlikte miriapodoloji altında incelenirler. Bu dalda çalışan biyologlara miriapodolog denir. Sadece kırkayakları inceleyen bilim dalına ise diplopodoloji, bu dalda çalışan biyologlara da diplopodolog denir.

Sınıflandırma

Diversity
Günümüzdeki kırkayak takımlarının çeşitliliği

Yaklaşık 12.000 kırkayak türü tanımlanmış olsa da dünya çapındaki kırkayak türlerinin sayısının 15.000'den 80.000'e kadar çıktığı tahmin edilmektedir. Kırkayakların yavaş hareket kabiliyetleri ve sadece nemli ortamlarda yaşayabilmeleri, aralarında sadece az sayıda türün geniş çapta yayılmasına sebep olmuştur. Bu faktörlerin genetik bariyerlerin oluşmasına ve türleşmenin hızlanmasına katkı sağlaması sonucu dağılımı kısıtlı ve az olan birçok tür türedi. Diplopoda'nın halen yaşayan üyeleri iki alt sınıf içerisinde 16 takıma bölünmüştür. Penicillata alt sınıfı sadece Polyxenida takımını yani kıllı kırkayakları içerir. Onun dışındaki tüm kırkayaklar Chilognatha alt sınıfına dahildir. Bunun altındaki Pentazonia infra sınıfı kısa gövdeli kırkayakları, Helminthomorpha infra sınıfı ise solucan benzeri kırkayakları içerir ki kırkayakların çoğunluğunu bu takım oluşturur.

Her ne kadar kırkayak takımları arasındaki akrabalık ilişkileri hâlâ tartışma konusu olsa da Diplopoda sınıfı genel olarak eklembacaklıların bir monofiletik grubu olarak kabul edilmektedir. Tüm kırkayaklar, diğer eklembacaklılardan ziyade birbirlerine daha yakın akrabadır. Diplopoda'nın dahil olduğu Myriapoda alt şubesi; çıyanları (bilimsel adı Chilopoda), pauropod'ları ve symphyla'ları içerir. Çok bacaklılar arasından kırkayaklara akrabalık açısından en yakın sınıf Pauropoda sınıfıdır.

Kırkayakların detaylı sınıflandırması nesli tükenen türlerle birlikte aşağıda verilmiştir. Son zamanlarda yapılan kladistik ve moleküler analizler bu şemaya şüpheyle yaklaşmaktadırlar. Özellikle Siphoniulida ve Polyzoniida takımları henüz iyice anlaşılamamıştır. (†) ile belirtilen soyu tükenmiş grupların sınıflandırmadaki konumları geçicidir ve henüz kesinlik kazanmamıştır. Her ismin ardından o ismi ilk kez kullanan veya grubu tanımlayan kişinin adı verilmiştir.

Diplopoda Sınıfı de Blainville, 1844

Evrimi

Kırkayaklar Silüriyen döneminde karada ortaya çıkmış ilk hayvanlardandır. İlk türlerin yapraklı kara yosunlarını veya damarlı bitkileri yiyerek beslendiği tahmin edilmektedir. Bu dönemlerde yaşayıp soyu zamanla tükenmiş olan iki büyük kırkayak grubu vardır: bilinen en eski kara hayvanlarını barındıran Archipolypoda ve bilinen en büyük kara omurgasızlarını barındıran Arthropleuridea. Bulunmuş en eski fosil 427.0 ± 4.5 milyon yıl öncesine tekabül eden Venlok devrine dayanır. 425 milyon yıl öncesine tekabül eden Ludlov devrinde yaşamış ilk sayılabilecek kırkayaklara ise Kampecaris obanensis ve Archidesmus örnek verilebilir. Aslında 428 milyon yıl önce Venlok'da yaşadığı ve o dönemki kırkayakların atası olduğu söylenen Pneumodesmus newmani’nin ilk kırkayak türü olduğu düşünülürdü. Ancak son araştırmalar, tarihleme yönteminin hatalı olduğunu ve bu taksonun büyük olasılıkla Silüriyen döneminin son devri olan Pridoli'de ya da Devoniyen döneminin ilk devri olan Lohkoviyen'de ortaya çıktığını göstermektedir. Bir cm uzunluğundaki bir parça üzerinden tanınan Pneumodesmus newmani’nin stigma'lara, yani dışarıdaki havanın solunum sistemine girmesini sağlayan küçük açıklıklara sahip olduğuna dair kesin delil bulunmuştur. Keşfedildiğinden bu yana hava soluma yeteneği geliştirdiği kesin olarak gösterilebilen ilk hayvan olduğu bilinir. Karbonifer döneminde yaşamış Arthropleura, 2 metre boyuyla şu ana kadar keşfedilmiş en büyük kara omurgasızıdır. Bu türün nasıl bu kadar gelişebildiği bilinmese de o dönemki yüksek oksijen seviyesinin ya da rekabet yokluğunun buna sebep olduğuna dair tahminler vardır. Kırkayaklarda alkaloid ve siyanür türevi savunma amaçlı salgılar salgılayabilen ve ozopor adı verilen gözenekler bulunur. Devoniyen döneminden kalma fosillerde ozoporların yer aldığı açıklıklar bulunmuştur.

Genel kabul görmüş Mandibulata hipotezine göre kabuklular ile Hexapoda'yı (böcekleri de içeren alt şube) içeren Pancrustacea kladı, Myriapoda'nın yani kırkayakları da içeren çok bacaklılar alt şubesinin kardeş taksonudur.

Yaşayan gruplar

Kırkayakların bilimsel sınıflandırılması Carl Linnaeus'un 1758'de Julus cinsinde yedi türü "Insecta Aptera" (kanatsız böcek) olarak tanımladığı Systema Naturae'nin 10. baskısıyla başladı. 1802'de Fransız hayvanbilimci Pierre André Latreille şuan Diplopoda olarak bildiğimiz sınıfın ilk grubuna isim olarak şimdi de kullanılan Chilognatha adını önerdi. İlk detaylı sınıflandırma ise 1840'ta Alman doğabilimci Johann Friedrich von Brandt tarafından yapıldı. "Çift bacaklı" anlamına gelen Diplopoda ismi ise ilk defa 1844'te Fransız doğabilimci Henri Marie Ducrotay de Blainville tarafından türetildi. 1890'dan 1940'a kadar kırkayak taksonomisi sayıca az sayıda araştırmacı tarafından detaylandırıldı. Bu alanda en önemli katkıları her biri 1.000'den fazla türü tanımlayan Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff ve Ralph Vary Chamberlin'in yanı sıra Orator F. Cook, Filippo Silvestri, Reginald Innes Pocock ve Henry W. Brölemann gibi isimler yapmıştır. "Diplopodolojinin zirve dönemi" olarak nitelendirilen dönem bu zamana rastlar ki tür tanımlama sayıları yılda 300'ü aşmıştır ve tarihinin en zirve dönemini yaşamıştır.

Hollandalı biyolog C.A.W. Jeekel 1971'de, 1758 ile 1957 arasında tanımlanan tüm bilinen kırkayak cinslerinin ve ailelerinin taksonomik bir listesi olan Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum'u yayımladı. "Kırkayak taksonomisinin modern çağını başlatan, oldukça etkili bir çalışma" olarak kabul görür. 1980 yılında Amerikalı biyolog Richard L. Hoffman; Penicillata, Pentazonia ve Helminthomorpha gruplarını içeren bir kırkayak sınıflandırması yayımladı. Kırkayak takımlarına ilişkin modern kladistik yöntemler kullanılarak yapılan ilk filogenetik analiz ise 1984 yılında Danimarkalı Henrik Enghoff tarafından yayımlandı. 2003 yılında Amerikalı miriapodolog Rowland Shelley tarafından önerilen sınıflandırma şeması, daha önce Karl Wilhelm Verhoeff’in önerdiği sınıflandırmaya büyük ölçüde benzemektedir. Her ne kadar sonradan yapılan moleküler çalışmalar bu sınıflandırmadaki akrabalık ilişkilerine dair bazı çelişkiler ortaya koymuş olsa da, söz konusu şema günümüzde genel kabul görmektedir ve aşağıda verilmiştir.

Diplopoda
Penicillata
 

Polyxenida

 
 
Chilognatha
Pentazonia
Limacomorpha

Glomeridesmida (28 tür)

 
Oniscomorpha
 

Glomerida (271 tür)

 
 

Sphaerotheriida (330 tür)

 
 
 
Helminthomorpha
Colobognatha
 

Platydesmida (69 tür)

 
 

Siphonocryptida (3 tür)

 
 

Polyzoniida (127 tür)

 
 

Siphonophorida (116 tür)

 
 
Eugnatha
Nematophora
 

Chordeumatida (1.237 tür)

 
 

Callipodida (201 tür)

 
 

Stemmiulida (124 tür)

 
 

Siphoniulida (2 tür)

 
 
Merocheta
 

Polydesmida (5.156 tür)

 
 
Juliformia
 

Julida (1.321 tür)

 
 

Spirobolida (1.248 tür)

 
 

Spirostreptida (1.894 tür)

 
 
 
 
 
 

Takım adlarının yanındaki sayılar, Sierwald ve Bond'un 2007'deki derlemesine göre adlandırılmış tür sayısıdır.

Fosil kaydı

16 takıma ek olarak sadece fosillerden bilinen soyu tükenmiş 9 takım ve 1 üst familya bulunmaktadır. Bu grupların birbirleri arasındaki akrabalık ilişkisi tartışmalıdır. Soyu tükenmiş Arthropleuridea uzun süre ayrı bir çokbacaklılar sınıfı olarak kabul görse de 21. yüzyılın başlarında yapılan çalışmalar bu grubun bir kırkayak alt sınıfı olduğunu ortaya çıkardı. Fosil kayıtlarında günümüzde var olan takımlar da yer almaktadır. Chilognatha alt sınıfında yer alan ve konumu tartışmalı olan Zosterogrammida şemada gösterilmemiştir.

 
Penicillata
†Arthropleuridea
 

†Arthropleurida

 
 

†Eoarthropleurida

 
 
 

Polyxenida

 
 
 
 

†Microdecemplicida

 
 

Chilognatha

 
 
 
Nesli tükenmiş gruplar arasındaki ilişkiye alternatif bir öneri
Diplopoda
Penicillata

Polyxenida

 
Chilognatha
†Arthropleuridea
 

†Arthropleurida

 
 

†Eoarthropleurida

 
 

†Microdecemplicida

 
 
 
Pentazonia

†Amynilyspedida

 
Helminthomorpha
†Archipolypoda
 

†Archidesmida

 
 

†Cowiedesmida

 
 

†Euphoberiida

 
 

†Palaeosomatida

 
 
 
 

†Pleurojulida

 
 

Colobognatha

 
Eugnatha
 
 

Nematophora

 
 

Polydesmida

 
 
Juliformia
 

Julida

 
 

Spirobolida

 
 

Spirostreptida

 
 

†Xyloiuloidea

 
 
 
 
 
 
 
 

Çıyan-kırkayak farkları

Çıyan ile kırkayağın arasındaki farklar sık sorulan sorulardandır. Her ikisi de uzun ve çok segmentli vücut yapısı, fazla sayıda bacak, tek çift anten, Tömösváry adı verilen anten arkası organın varlığı gibi benzerlikler taşır. Fakat kırkayaklar ve çıyanların en yakın ortak atası yaklaşık 474 milyon yıl önce Ordovisiyen döneminde yaşadığı için aralarında birçok fark ve ayrı evrimsel geçmişleri bulunmaktadır. Sadece baş yapısı bile aralarındaki farkı açıkça gösterir: Kırkayaklar, yüzeyi yoklamak için kullandıkları kısa ve dirsekli duyargalara, dayanıklı bir çift alt çene kemiğine (mandibula) ve birleşerek dudak benzeri bir yapı oluşturan bir maksilla (alt çenenin arkasındaki ağız uzuvlarına verilen ad) çiftine sahiptir. Çıyanlar ise uzun ve ipliksi duyargalara, küçük bir çift alt çene kemiğine, iki çift maksillae'ye ve ayrıca büyük zehirli pençelere sahiptir.:1

Millipede and centipede
Kırkayak ve çıyan karşılaştırması (soldaki kırkayak, ölçeksiz)
Kırkayak ve çıyan farkları
Özellik Kırkayaklar Çıyanlar
Bacaklar Vücuttaki segmentlerin çoğunda iki çift bacak bulunur, vücudun altına bağlıdır. Segment başı tek çift bacak bulunur. Vücuda yandan bağlıdır. Son çift geriye doğru uzanır.
Hareket Yavaş hareketlilerdir. Genelinin vücudu toprağı kazacak ve çatlakların içinde yaşayacak şekilde adapte olmuştur. Toprak çıyanı dışındakilerin vücudu hızlı hareket üzerine adapte olmuştur.
Beslenme Büyük çoğunluğu detritivordur (çökelcil), otçul olanlar da vardır, birkaç tane etobur tür bulunur. Bunların hepsi zehirsizdir. Büyük çoğunluğu etoburdur, ön bacaklarında avı tutup zehri enjekte etmeye yarayan zehirli, forkipül denen pençeler bulunur.
Solunum deliği Vücudun altında. Vicüdun yanında veya üstünde.
Üreme açıklığı Üçüncü segmentte bulunur. Son segmentte bulunur.
Üreme davranışı Erkek, gonopodlar aracılığıyla dişiye spermatofor aktarımı yapar. Erkek spermatoforu üretir ancak aktarım yapmaz. Sonradan dişi tarafından alınır.

Anatomi

Representative body types
Penicillata (en üstteki), Pentazonia (ortadaki) ve Helminthomorpha (en alttaki) türleri

Kırkayaklar kabaca 2 mm'den 35 cm'ye kadar değişebilen boyutlara ve vücut şekillerine sahiptirler. Vücutlarında 11'den 300'e kadar segment olabilir. Genelinin rengi siyah veya kahverengi olsa da parlak renkte olan bazı türler de vardır. Bunların dışında aposematik özelliğe sahip olan kırkayaklar da vardır. Bunların olası yırtıcılara karşı kendilerinin tehlikeli olduğunu duyurmasına yarayan özel farklı renkleri vardır. Örneğin Motyxia türleri zehir olarak siyanür üretir ve biyolüminesans, yani kimyasal reaksiyonları sırasında ışık üretimi yaparak bunu belli ederler.

Alt sınıflar arasında vücut yapıları büyük farklılıklar gösterir. Penicillata alt sınıfındaki kırkayaklar yumuşak ve kireçlenmemiş dış iskeletlere sahiptir ve belirgin sert kıllarla kaplıdırlar. Chilognatha alt sınıfına dahil olan diğer tüm kırkayaklar ise sertleşmiş dış iskelete sahiptirler. Chilognatha'nın bir infra sınıfı olan Pentazonia'ya dahil olan türler kısa gövdelidirler. Kırkayakların büyük çoğunluğunu oluşturan Helminthomorpha'ya dahil olan türlerin ise uzun ve çok segmentli vücut yapıları vardır.

Baş

Bir kırkayağın başı genellikle üstten yuvarlak, alttan ise düz bir şekle sahiptir. Kırkayakların atalarında diğer birçok eklembacaklıda olduğu gibi iki çift maksilla olsa da, evrimsel süreçte bunların bir çifti kayboldu, kalan bir çift maksilla ise birleşerek gnatokilaryum adı verilen ince, düz yapıyı ortaya çıkardı. Ağız boşluğunda yer alan gnatokilaryum kırkayaklarda alt dudak işlevi görür ve kenarları birçok kemoreseptör (kimyasal algılayıcı) içerir.:27 Kırkayaklar bu yapı sayesinde yiyecekleri organik atıkları kimyasal açıdan analiz edebilirler. Gnatokilaryumun önünde bir çift büyük mandibula bulunur. Başında yedi ya da sekiz segmentten oluşan tek çift anten ve ucunda bir grup duyu konisi bulunur. Birçok takımda, antenlerin arkasında ve yanlarında küçük oval halkalar şeklinde bulunan ve Tömösváry organları olarak bilinen bir çift duyu organı da bulunur. Ne işe yaradığı henüz bilinmemesiyle beraber aynı zamanda çıyanlarda da bulunur. İşlevinin etraftaki nem oranını veya ışık seviyesini ölçmek olduğu tahmin edilmekte.

Kırkayakların gözleri başlarının her iki yanında küçük bir alana gruplanmış, düz mercekli küçük ommatidya'lardan oluşur. Mağaralarda yaşayan Causeyella ve Trichopetalum gibi cinsler de dahil olmak üzere Polydesmida, Siphoniulida, Glomeridesmida, Siphonophorida ve Platydesmida takımlarının tamamının görebilen ataları vardı ancak sonrasında görme yetilerini kaybettikleri için bu takımlardaki türler şuan kördür. Bu takımlardaki türler dışında diğer kırkayaklar görebilme yetisine sahiptir.

Beden

Vücutlarındaki metamer segmentlerin her biri dört kitin tabakasından oluşan bir dış iskelete sahiptir: üstte tergit, her iki yanda pleurit, bacakların bağlı olduğu alt tarafta ise sternit adı verilen tabaka vardır. Merocheta ve Juliformia gibi birçok kırkayak türünde bu tabakalar farklı derecelerde birbirine kaynaşır ve bazen tek bir silindirik halka oluşturur. Bu tabakaların geneli serttir ve kalsiyum tuzlarıyla doludur. Kırkayakların solunum delikleri daimi olarak açık olduğu ve kapatamadıkları, üstelik bitkilerde ve bazı hayvan türlerinde de olan suyu sızdırmayıp canlının kurumasına engel olan balmumu benzeri ince zar yapısı kırkayakların büyük çoğunluğunda olmadığı için su kaybına karşı hassastırlar. Bundan dolayı kırkayaklar vakitlerini hep nemli ortamda geçirmek zorunda kalırlar.

Body plan
Helminthomorpha infra sınıfına dahil bir kırkayağın ön tarafının genel anatomisi

Başın ardındaki segment bacaksızdır ve Latincede boyun anlamına gelen "kollum" olarak adlandırılır. İkinci, üçüncü ve dördüncü segmentler sadece tek çift bacak içerirler ve "haplosegment" olarak adlandırılırlar (haplosegmentler toraks yani göğüs olarak da nitelendirilir, ayrıca haplo bir demektir). Kalan diğer segmentler diplosegment olarak adlandırılırlar. Bunlar embriyonik gelişim aşamasındayken birbirleriyle kaynaştıkları için segment başı iki çift bacak vardır. Bazı kırkayaklarda sondan birkaç segment herhangi bir bacak içermez. "Segment" terimi genellikle ya haplo, ya diplosegmentleri ya da ikisini de içerecek şekilde kullanılır. Son segment telson olarak bilinir ve bacaksız perianal bir bölge, bir çift anal kapakçık (anüs çevresindeki kapanabilir plakalar) ve anal altında küçük bir pul içerir.

Çeşitli kırkayak takımlarının vücut duvarında şekil, boyut ve doku bakımından büyük farklılıklar gösterebilen ve paranota olarak bilinen gemi omurgası benzeri çıkıntılar bulunur. Birçok kırkayak türünde farklı türde paranota vardır. Bunlardan bazıları loblar, papillalar, sırtlar, ibikler, dikenler veya çentiklerden oluşabilir. Paranota, kırkayakların yarıkların içine daha sıkı bir şekilde yerleşmelerini, bacaklarını koruyabilmelerini veya avcıların kırkayakları yutmasını zorlaştırabilmesini sağlar.

Bacaklar yedi podomer'den (eklem bacaklıların her bir uzvunu oluşturan küçük sert segmentler) oluşur ve vücudun alt kısmına bağlıdır. Bir kırkayağın bacaklarının hepsi genellikle aynıdır, sadece erkek kırkayakların bacakları dişilere kıyasla daha uzundur. Ek olarak bazı türlerin erkeklerinde ilk bacak çifti körelmiş veya tam tersi büyümüş olabilir. En yaygın kırkayak türlerinin genellikle 34-400 arası bacağı vardır. Dünyadaki canlılar arasında en çok bacağa sahip tür 2020'de keşfedilen ve tam 1306 bacağı olan Eumillipes persephone adlı kırkayak türüdür.

İç organlar

Kırkayaklar segmentlerin alt kısmında, bacakların vücuda bağlandığı bölümlerde ikişer çift halinde bulunan soluk delikleri aracılığıyla nefes alırlar. İki çift soluk deliği her segmentte vardır ve asla kapanmazlar. Bunların her biri içten kese benzeri yapılara açılırlar ve buradan trakea sistemine yani nefes borusuna bağlanırlar. Kalp vücudun uzunluğu boyunca uzanırken aort tüm vücuda ek olarak kırkayağın başına da uzanır. Dışkı olarak ürik asit üretirler ve bir süre bağırsakta biriktirdikten sonra çok bacaklılarda bulunan Malpighi tüpleri aracılığıyla vücuttan atarlar (Malpighi tüpleri osmoregülasyonu da sağlar).:35 Su kaybının en aza indirilmesi amacıyla ürik asit macun benzeri yoğun kıvamlı bir maddeye veya kristal benzeri tortulara dönüştürülür. Sindirim sistemi ise yemekleri sindirmeye yarayan iki çift tükürük bezi içeren basit ve düz yapılı bir borudan ibarettir.


Üreme ve gelişim

Ommatoiulus moreleti türünden bir erkeğin gonopodları. Alt tarafta oklar ile gösterilmiştir

Üreme davranışı kırkayaklarda takımlara göre değişir. Polyxenida türlerinde erkek özel bezleriyle ürettiği bir ağın üzerine spermatoforlar (sperm kabarcıkları) bırakır, bunlar sonrasında dişi tarafından alınır. Diğer tüm kırkayak takımlarındaki türlerde ise erkekler gonopod adı verilen bir veya iki çift modifikasyon geçirmiş bacak ile çiftleşme sırasında dişiye sperm aktarır. Gonopodların vücuttaki konumu da gruplara göre değişir. Helminthomorpha infra sınıfındaki türlerin çoğunda gonopodlar yedinci segmentte yer alır. Pentazonia infra sınıfındaki erkeklerde ise gonopod yoktur ancak bedenin arka kısmında telopod adı verilen gonopod benzeri yapılar bulunur ve gonopod ile aynı işlevi görürler. Üreme sırasında dişi, erkek tarafından telopodlar aracılığıyla refleksif olarak sıkıca tutulur. Bazı türler döllenmesiz ürer ve erkekleri yoktur/çok azdır.:17

İki Dev Afrika Kırkayağının çiftleşmesi, erkek olanı alttaki

Gonopodlar şekil ve boyut açısından farklılıklar gösterirler. Bazı gonopodlar sıradan bir kırkayak bacağına benzerken bazısı bacağa hiç benzemeyen karmaşık yapılardan oluşur. Bazı gruplarda vücutta içe doğru çekilmiş halde tutulurlar, bazılarında ise vücuda paralel olarak öne uzanırlar. Kırkayak türlerini ayırt etmede kullanılan başlıca yol gonopod morfolojisine bakmaktır. Çünkü birbirlerine yakın akraba türler arasında gonopod yapıları büyük ölçüde farklılık gösterebilirken belli bir tür içerisinde gonopod özellikleri genellikle aynıdır.

Gonopodlar kabaca senede bir gerçekleşen deri değişimlerinde yürüme bacaklarının zaman içerisinde yavaş yavaş modifikasyon geçirmesiyle oluşur. Deri değiştirmeler üreme olgunluğuna ulaşılıncaya kadar yapılır.

Her iki cinsiyette de gonopor adı verilen genital gözenekler bulunur ve üçüncü segmentin altında yer alır. Erkeklerde spermler gonopor'da üretilir ve gonopodlar tarafından bir veya iki penis aracılığıyla toplanıp dişiye verilir. Erkeklerin gonoporları ejakülasyon kanalına açılır. Dişilerde ise gonoporlar cyphopod adı verilen (vulva da denir) bir çift keseye açılır ve çiftleşme sonrası dişinin spermleri depolamasına yarar. Bunlar da ovidükt'e yani yumurta kanalına çıkar. Cyphopod morfolojisi türlerin tanımlanmasında da kullanılır. Kırkayakların spermlerinde flagella (kamçı) bulunmaması çok bacaklılar arasında benzersiz bir özelliktir.

Polyxenida türleri hariç tüm türlerde çiftleşme çiftleşen iki birey birbirine yüz yüze bakarken gerçekleşir. Çiftleşme öncesi erkek antenleriyle hafifçe dişiye dokunabilir, dişinin sırtına çıkabilir ve ona bezlerle salgıladığı yenilebilir salgıyı verebilir. Tespih kırkayaklarındaki erkekler ise bazen seks öncesi stridülasyon (çeşitli vücut parçalarını birbirine değdirerek ses çıkarma) yapar. Çoğu kırkayak türünde çiftleşme sırasında erkek yedinci segmentini dişinin üçüncü segmentinin önüne getirir. Burada gonopodlarını kullanarak dişinin vulvasını çıkarır, kendi vücudunu kıvırarak (resimdeki gibi) gonopodlarına sperm biriktirir ve dolu gonopodlarını dişinin içine tekrar sokar.:115

Dişiler, türe göre değişmekle beraber her seferinde 10 ila 300 yumurta bırakır ve bunu yaparken depoladıkları spermle yumurtaları döller. Birçok tür, yumurtalarını nemli toprağa veya organik kalıntılara bırakır. Ancak bazıları kurumuş dışkı ile kapladıkları yuvalar inşa eder ve yumurtaları ipek kozaların içinde korur. Çoğu türde dişi, yumurtaları bıraktıktan sonra onları terk eder ancak Platydesmida ve Stemmiulida takımlarındaki bazı türler, yumurtalara ve yavrulara düzenli şekilde bakar.

Nemasoma cinsindeki kırkayakların gelişim aşamaları

Yavrular birkaç hafta sonra yumurtadan çıkar. Yeni çıkan yavruların sadece üç çift bacağı ve en fazla dört adet bacaksız segmenti olur. Kırkayaklar büyüdükçe belli aralıklarla deri değiştirirler ve her seferinde yeni segmentler ve bacaklar edinirler. Kırkayakların bu gelişimi anamorfoz (bazı eklem bacaklıların deri değiştirerek büyürken vücutlarına ek segmentler ekleyerek gelişmesi) olarak adlandırılır.:18 Bazı türler, toprak veya ipekten özel olarak hazırlanmış odacıkların içinde deri değiştirir ve yağışlı havalarda bu odacıklarda barınabilir. Ayrıca çoğu tür, deri değiştirdikten sonra bıraktıkları dış iskeleti yer. Kırkayaklar son kez deri değiştirdiklerinde cinsel olgunluğa ulaşmış olurlar. Olgunluğa ulaşma süresi türler ve takımlar arasında farklılık gösterir, üstelik bazı türler yetişkinlikten sonra da deri değiştirmeye devam eder. Sadece Julida türündeki bazı erkeklerde periodomorfoz adı verilen bir fenomen gerçekleşir. Erkek olgunluğa ulaştıktan sonra deri değiştirdiğinde gonopodları küçülür ve bununla üreyemediği bir "ara evre"ye girer. Daha sonraki deri değişimlerinde ise gonopodlar yeniden gelişerek erkek tekrar üreyebilir hâle gelir. Bu değişim tüm vücudu değil, yalnızca gonopodların bulunduğu segmentleri etkiler. Bu olgunun etkilediği bazı yetişkin erkekler hayatları boyunca üreyebildikleri ve üreyemedikleri evreler arasında döngüsel olarak gidip gelir. Kırkayakların yaşam süresi ise türüne göre farklılık göstermekle birlikte 1 ila 10 yıl arasında değişir.

Ekoloji

İzmir'de bulunmuş yetişkin bir Melaphe vestita

Yaşam alanları ve yayılımları

Kırkayaklar Antarktika hariç tüm kıtalarda yaşarlar ve neredeyse bütün karasal habitatlarında yayılmışlardır. Sıklıkla orman zemininde yaşayan kırkayaklar genelde ölü örtüde, daldan kopup yere düşmüş kuru yapraklar gibi organik kalıntılarda veya toprağın içinde bulunur. Su kaybına karşı hassas oldukları için çoğunlukla nemli ortamda vakit geçirirler. Ilıman kuşak iklimlerindeki kırkayaklar en çok yaprak döken ormanlarda bulunur. Buralardaki kırkayak sayısı metrekare başına 1000'e kadar çıkabilir. Kırkayakların diğer yaşam alanları arasında iğne yapraklı ormanlar, mağaralar ve yüksek rakımlı bölgeler yer alır. Orthoporus ornatus gibi çölde yaşamak üzere evrimleşmiş çöl kırkayakları mumsu bir epikutikül sayesinde doymamış havadaki (taşıyabileceği maksimum su buharı miktarına henüz ulaşmamış hava) su buharını emme özelliğine sahiptir. Bazı türler tatlı su taşkınlarından sağ çıkabilir ve suyun içerisinde 11 aya kadar hayatta kalabilir. Sahillerde de yaşayan birkaç tür bulunmaktadır ve bunlar kısmi tuzlu ortamlarda hayatta kalabilirler.:37

Kazı yetenekleri

Kırkayakların diplosegmentleri toprağın içinde tünel açabilmelerine olanak sağlayacak şekilde evrimleşmiştir. Kırkayakların ağırlıklı olarak hepsi yeraltında yaşamlarını sürdürürler. Kazarken toprağı ya iterler, ya vücudunun ön kısmını küçük bir boşluğa sokar ve ardından segmentlerini genişleterek toprağı iki yana doğru iterler, ya da delerler. Julida, Spirobolida ve Spirostreptida takımlarına ait türler toprağa girerken başlarını aşağı doğru eğdikten sonra başın hemen arkasındaki kollum segmentini öne çıkararak toprağı kuvvetle iter ve zemini yararak kendilerine bir geçit açarlar. Yani kazmayı ön bacaklarıyla değil, baş ve kollum bölgesini bir kama gibi kullanarak gerçekleştirirler. Polydesmida takımındaki kırkayaklar ise toprağın içindeki yatay çatlaklara vücutlarının ön kısmını bir kama gibi sokarlar. Daha sonra bacaklarıyla kendilerini yukarı doğru iterek çatlağı genişletirler. Bu sırada paranotalar, toprağı kaldırıp ayıran başlıca yüzey görevi görür ve hayvanın ilerlemesini sağlar. Polyzoniida takımına ait türler ise delme yöntemini kullanır. Bu türlerde vücudun ön segmentleri dar, arka segmentleri ise giderek daha geniştir. Kırkayak, bacaklarıyla kendisini bir çatlağın içine doğru ilerletir. İlerledikçe kama biçimindeki gövdesi çatlağı genişletir ve böylece kendine bir geçit açar.

Bazı kırkayak türleri yer üstünde yaşamaya adapte olmuş ve tünel kazma alışkanlığını kaybetmiştir. Bunun nedenleri tünel kazmak için yeterli kaldıraç gücüne sahip olmayacak kadar küçük olmaları, bu çabaya değmeyecek kadar büyük olmaları ya da kırkayağın kendisinin bir yırtıcı olması olabilir.

Beslenme

Çilek yiyen kırkayaklar

Kırkayakların büyük çoğunluğu detritivor yani çökelcildir; çürük bitki kalıntıları, dışkılar veya toprağın üzerindeki organik maddeler gibi detritus olarak nitelendirilen organik döküntüleri yerler. Ölü örtünün parçalanması ve ayrışmasında önemli rol oynarlar. Kırkayakların tüketim oranı türe ve bölgeye göre değişmekle birlikte, kuzeydeki iğne yapraklı ormanlarda ölü örtünün %36 kadarını yiyebilirler. Tükettikleri maddeler bağırsaklarda parçalanır ve yaprak parçacığı, yosunlar, mantarlar ve bakterilerden oluşan topaklar halinde biyokütle olarak atılırlar; bu da mikroorganizmaların ayrıştırmasına katkı sağlar. Tropikal ormanlarda özellikle toprak solucanı popülasyonunun az olduğu bölgelerde, kırkayaklar ölü örtünün mikrobiyal ayrışmasını sağlamada önemli bir rol oynar. Bazı türler otçuldur ve canlı bitkileri yerler, bunlar haşere olarak tarım ürünlerine zarar verebilirler.

Polyxenida takımındaki türler ağaç kabuklarındaki yosunları, Platydesmida takımındaki türler ise mantarları yer. Hepçil olan birkaç tür de vardır. Callipodida ve Chordeumatida takımlarına ait bazı türler ise nadiren etobur olarak böcekler, çıyanlar, solucanlar veya salyangozlarla beslenir. Bazı türler, bitki özsuyunu emmelerini sağlayan delici ağız parçalarına sahiptir. Julidae, Blaniulidae ve Polydesmidae familyalarının mağarada yaşayan türleri özel ağız yapılarına sahiptir ve bununla mağaranın içinde akan sulardaki küçük parçacıkları süzerek bir çeşit filtreleme yaparlar.

Yırtıcıları ve parazitler

Kırkayaklar bazı sürüngenler, amfibiler, kuşlar, memeliler ve böcekler dahil olmak üzere birçok hayvan tarafından avlanır. Nasua ve mirket gibi memeli avcılar yakaladıkları kırkayakları yemeden önce kırkayaktaki kendilerine zararlı savunma salgılarını boşaltmak ve bitirmek amacıyla kırkayağı yere sürter ve sürükler. Ayrıca birçok zehirli ok kurbağasının, kırkayakların toksik bileşiklerini kendi savunma mekanizmalarına dahil ettiklerine inanılmaktadır. Kandil böceği, Probolomyrmex karıncaları, Chlamydephorus sümüklüböcekleri ve Sceliages ile Deltochilum cinslerine ait yırtıcı bok böcekleri dahil olmak üzere birçok omurgasız, kırkayaklarla beslenme adına özelleşmiş davranışlara veya yapılara sahiptir. 600'den fazla türü barındıran Ectrichodiinae alt familyasındaki türlerin avlarının büyük kısmını kırkayaklar oluşturur ve özellikle kırkayakları avlama konusunda uzmanlaşmışlardır. Kırkayaklarda parazit olarak yuvarlak solucanlar, diken başlı solucanlar veya Sciomyzidae olabilir. Laboulbeniales takımına ait yaklaşık 30 mantar türünün kırkayakların vücudunda büyüdüğü de gözlemlenmiştir, bunların arasında kommensalizm ilişkisi vardır.

Savunma mekanizmaları

Juliformia, Oniscomorpha ve Archispirostreptus gigas kırkayakları savunma mekanizması olarak kıvrılmışken (volvasyon)

Hızları yavaş olduğu ve ısırma/sokma becerilerinden yoksun oldukları için birincil savunma mekanizmaları resimdeki gibi spiral şekilde kıvrılmaktır. Böylece kolay hasar gören bacaklarını sert dış iskeletleri ile korurlar. İkincil savunma mekanizması olarak vücutlarının yan taraflarında bulunan ve ozopor adı verilen küçük deliklerden kötü kokusu olan bir sıvı salgılarlar. Bu salgılarda alkaloidler, benzokinonlar, fenoller, terpenoidler ve hidrojen siyanür gibi tahriş edici bileşenler yer alır. Bu maddelerin bazıları yakıcıdır; karıncaların ve diğer böcek avcılarının dış iskeletini, daha büyük avcıların ise derisini ve gözlerini yakarlar. Kapuçin maymunu ve lemursu gibi primatların kendilerini sivrisineklerden korumak amacıyla üzerilerine kırkayakların salgılarını sürdükleri gözlemlenmiştir. Ayrıca bu bileşenlerden bazıları kırkayakta mantar çıkmasını önler.

Polyxenida takımındaki kırkayakların sert dış iskeletleri de, ozoporları da yoktur. Kendilerini vücutlarında bulunan sert kıllarla savunurlar. Polyxenus fasciculatus gibi türlerin kılları karıncaların vücudunu koparmaya yarar.

Diğer türlerle etkileşimleri

Resimdeki Psammodesmus bryophorus, yosunlar ile bir simbiyotik etkileşim içerisinde

Bazı kırkayaklar diğer türlerle her iki tarafın da etkileşimden yarar sağladığı mutualist ilişkiler veya sadece bir tarafın yarar sağlayıp diğerinin olumlu/olumsuz etkilenmediği kommensal ilişkiler kurabilir. Örneğin Pyrgodesmidae familyasında sadece karınca kolonilerindeyken hayatta kalabilen "mirmekofil" (karıncalarla mutualist ilişki içerisinde olan organizmaları tanımlar) türler bulunur. Polyxenida takımındakiler gibi sadece karıncalarla değil, başka türlerle de ilişkileri olan ancak ağırlıklı olarak mirmekofil olan türler de bulunur; bu türlerin dünya çapında genellikle karınca yuvalarında oldukları gözlemlenir. Bir başka örnek olarak da Mesostigmata ve Astigmatina takımlarındaki akarlar ile kommensal ilişki kuran kırkayaklar verilebilir. Bu örnekteki akarlar parazitik olmaktan ziyade kırkayağa zarar vermeden onu sadece yayılım için kullanırlar.

2011'de yapılan bir araştırmada, aynı yıl keşfedilen Psammodesmus bryophorus türünün yosunlarla simbiyotik ilişkisi olduğu ortaya çıkmıştır. Bahsi geçen kırkayağın sırt yüzeyinde on kadar yapraklı kara yosunu türü yaşadığı tespit edildi. Bu etkileşim sayesinde hem yosunlar kolayca yayılabilir, hem de yosunların varlığı kırkayağı kamufle ediyor olabilir.

İnsanlarla etkileşimleri

Ayak parmaklarında etkisini göstermiş bir kırkayak yanığı [en].

Özellikle böceklerle karşılaştırıldığında insanların ekonomik ve sosyal refahı üzerinde çok az etkiye sahiptirler. Ancak tarım ürünlerine zarar verebilirler. Kırkayakların ısırma becerisi yoktur, savunma amaçlı salgıladıkları salgılar da insanlara büyük çoğunlukla zararsızdır. Bu salgılar yalnızca diskolorasyona (ciltte renk atması, solma) sebep olabilir. Ancak bazı tropikal türlerin salgıları ağrı, kaşıntı, lokal eritem, ödem, blister, dermatit ve zaman zaman ciltte çatlaklara neden olabilir. Bu salgıların gözle teması gözde tahrişe veya konjonktivit ve kornea iltihabı gibi ciddi etkilere neden olur.

Hindistan'da evlerin sazdan çatılarında yaşayan Xenobolus carnifex ve Avustralya'da zaman zaman evleri istila eden Ommatoiulus moreleti gibi türler evlere zarar verebilir. Diğer türler belli zamanlarda sürü davranışı sergileyerek evleri istila edebilir, mahsullere hasar verebilir, hatta vücutlarının kalıntıları rayları kayganlaştırdığı için trenlerde gecikmelere sebep olabilir. Özellikle şeker pancarı ve diğer kök ürünlerini yiyen Blaniulus guttulatus gibi kırkayak türleri tarlalardaki mahsulata önemli derecede zarar verebilir.:116

Madagaskar'da bulunmuş bir Aphistogoniulus corallipes

Spirobolida, Spirostreptida ve Sphaerotheriida takımlarındaki bazı boyut olarak büyük kırkayak türleri evcil hayvan olarak yurt dışında satılmaktadır. Satışı yaygın olan veya beslenen türler arasında Archispirostreptus, Aphistogoniulus, Narceus ve Orthoporus cinslerine ait türler bulunmaktadır.

Kırkayaklar birçok folklorda yer alırlar ve geleneksel tıpta da kullanılırlar. Bazı kültürlerde kırkayakların bölgedeki hareketliliğinden yağmurun yaklaştığı anlaşılır. Zambiya'da bir zamanlar kırkayak ezmesi yaraları tedavi etmek için kullanılırdı, benzer bir kullanım kulak ağrısını tedavi etmek için kırkayak suyunu kullanan Kamerun'daki Bafia halkında da vardır. Himalayalar’daki bazı Bhotiya topluluklarında ise kuru kırkayağın yakılmasıyla elde edilen duman hemoroid tedavisinde kullanılır. Malezya'daki bazı topluluklarda da kırkayak salgıları atılacak okların ucuna sürülür. Spirobolus bungii türünün salgılarının, insan kanser hücrelerinin bölünmesini engellediği gözlemlenmiştir. İnsanlar tarafından kırkayakların gıda olarak kullanıldığı tek kayda geçmiş örnek, Burkina Faso’da Gomphodesmidae ve Spirostreptidae familyalarındaki türleri:341 haşlayıp kurutup domates sosu ekleyerek tüketen Bobo halkıdır.

Birkaç bilimsel araştırmaya da ilham kaynağı olmuşlardır. 1963'te, kırkayakların hareket mekanizmasının incelenmesi hakkındaki bir makale konusundan ilham alınarak 36 bacaklı bir yürüyen araç geliştirilmiştir. Özellikle virajlar ve kıvrımlar içeren dar alanlarda ağır yüklerin taşınması için kullanılan robotların geliştirilmesinde de aynı esin kaynağından yararlanılmıştır. Biyolojide bazı yazarlar, eklembacaklıların fizyolojisi ile vücut segmentlerinin sayısını ve şeklini kontrol eden gelişim süreçlerinin incelenmesi için kırkayakları model organizma olarak kullanmışlardır.:7

Solucanların boşaltım yoluyla gübre üretmesine (İngilizce: vermicomposting) benzer şekilde kırkayaklar da bitki/sebze atıklarını kalitesi yüksek gübreye dönüştürebilirler. İngilizcede bu dönüştürme işlemine millicomposting denir.

Ayrıca bakınız

Kaynakça

  1. 1 2 Marek, Paul E.; Buzatto, Bruno A.; Shear, William A.; Means, Jackson C.; Black, Dennis G.; Harvey, Mark S.; Rodriguez, Juanita (2021). "The first true millipede—1306 legs long". Scientific Reports. 11 (1): 23126. Bibcode:2021NatSR..1123126M. doi:10.1038/s41598-021-02447-0. PMC 8677783 Özgürce erişilebilir. PMID 34916527.
  2. ↑ Szucsich, Nikolaus; Bartel, Daniela; Blanke, Alexander; Böhm, Alexander; Donath, Alexander; Fukui, Makiko; Grove, Simon; Liu, Shanlin; Macek, Oliver; Machida, Ryuichiro; Misof, Bernhard (4 Kasım 2020). "Four myriapod relatives – but who are sisters? No end to debates on relationships among the four major myriapod subgroups". BMC Evolutionary Biology. 20. doi:10.1186/s12862-020-01699-0.
  3. 1 2 3 4 5 6 Shear, W. (2011). "Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 159-164. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.32. 25 Temmuz 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF)14 Ekim 2013.
  4. 1 2 Brewer, Michael S.; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2012). e37240"Millipede taxonomy after 250 years: Classification and taxonomic practices in a mega-diverse yet understudied arthropod group". PLOS ONE. 7 (5). Bibcode:2012PLoSO...737240B. doi:10.1371/journal.pone.0037240 Özgürce erişilebilir. PMC 3352885 Özgürce erişilebilir. PMID 22615951.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2007). "Current status of the myriapod class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic diversity and phylogeny". Annual Review of Entomology. 52 (1): 401-420. doi:10.1146/annurev.ento.52.111805.090210. PMID 17163800.
  6. ↑ Barker, G.M. (2004). Natural Enemies of Terrestrial Molluscs. CABI. ss. 405-406. ISBN 978-0-85199-061-3.
  7. ↑ "Bristle Millipedes (Subclass Penicillata)". iNaturalist (İngilizce). 7 Mart 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Mart 2023.
  8. 1 2 Bueno-Villegas, Julián; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. "Diplopoda" (PDF). Bousquets, J. L.; Morrone, J. J. (Ed.). Biodiversidad, taxonomia y biogeografia de artropodos de Mexico. ss. 569-599. 20 Aralık 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 18 Aralık 2016.
  9. 1 2 3 Shelley, Rowland M. "Millipedes". University of Tennessee: Entomology and Plant Pathology. 16 Ağustos 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Temmuz 2016.
  10. 1 2 3 4 5 Shear, William A.; Edgecombe, Gregory D. (2010). "The geological record and phylogeny of the Myriapoda". Arthropod Structure & Development. 39 (2–3): 174-190. Bibcode:2010ArtSD..39..174S. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002. PMID 19944188.
  11. ↑ Hoffman, R. L. (1963). "New genera and species of Upper Paleozoic Diplopoda". Journal of Paleontology. 37 (1): 167-174. JSTOR 1301419.
  12. ↑ Garwood, Russell; Edgecombe, Gregory (2011). "Early terrestrial animals, evolution and uncertainty". Evolution: Education and Outreach. 4 (3): 489-501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y Özgürce erişilebilir.
  13. ↑ Brookfield, M. E.; Catlos, E. J.; Garza, H. (7 Temmuz 2024). "The oldest 'millipede'-plant association? Age, paleoenvironments and sources of the Silurian lake sediments at Kerrera, Argyll and Bute, Scotland"Ücretli abonelik gerekli. Historical Biology (İngilizce). 37 (5): 1158-1170. doi:10.1080/08912963.2024.2367554. ISSN 0891-2963. 8 Temmuz 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi1 Nisan 2026.
  14. ↑ Brookfield, M. E.; Catlos, E. J.; Suarez, S. E. (3 Ekim 2021). "Myriapod divergence times differ between molecular clock and fossil evidence: U/Pb zircon ages of the earliest fossil millipede-bearing sediments and their significance"Ücretli abonelik gerekli. Historical Biology (İngilizce). 33 (10): 2014-2018. Bibcode:2021HBio...33.2014B. doi:10.1080/08912963.2020.1762593. ISSN 0891-2963. 23 Haziran 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi1 Nisan 2026.
  15. ↑ Wellman, C.H.; Lopes, G.; McKellar, Z.; Hartley, A. (2023). jgs2023-138"Age of the basal 'Lower Old Red Sandstone' Stonehaven Group of Scotland: The oldest reported air-breathing land animal is Silurian (late Wenlock) in age". Journal of the Geological Society. The Geological Society of London. 181. doi:10.1144/jgs2023-138 Özgürce erişilebilir. hdl:2164/22754 Özgürce erişilebilir. ISSN 0016-7649.
  16. 1 2 3 Wilson, Heather M.; Anderson, Lyall I. (2004). "Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland". Journal of Paleontology. 78 (1): 169-184. Bibcode:2004JPal...78..169W. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0169:MATOPM>2.0.CO;2.
  17. ↑ Suarez, Stephanie E.; Brookfield, Michael E.; Catlos, Elizabeth J.; Stöckli, Daniel F. (28 Haziran 2017). e0179262"A U-Pb zircon age constraint on the oldest-recorded air-breathing land animal". PLOS ONE. 12 (6). Bibcode:2017PLoSO..1279262S. doi:10.1371/journal.pone.0179262 Özgürce erişilebilir. ISSN 1932-6203. PMC 5489152 Özgürce erişilebilir. PMID 28658320.
  18. ↑ Brookfield, M. E.; Catlos, E. J.; Garza, H. K. (2025). "Reconciling Divergent Ages for the Oldest Recorded Air-Breathing Land Animal, the Millipede, Pneumodesmus newmani Wilson & Anderson, 2004: A Review of the Geology and Ages of the Basal Old Red Sandstone Stonehaven Group (Silurian–Early Devonian), Aberdeenshire, Scotland". Fossil Studies. 6. 3 (2). doi:10.3390/fossils3020006 Özgürce erişilebilir.
  19. ↑ "Fossil millipede found to be oldest land creature". CNN. Reuters. 27 Ocak 2004. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Aralık 2021.
  20. ↑ Cockburn, Harry (21 Aralık 2021). "Millipedes 'as big as cars' once roamed Northern England, fossil discovery reveals". The Independent (İngilizce). 12 Mart 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Mart 2022.
  21. ↑ Davies, Neil S.; Garwood, Russell J.; McMahon, William J.; Schneider, Joerg W.; Shillito, Anthony P. (2022). jgs2021-115"The largest arthropod in Earth history: insights from newly discovered Arthropleura remains (Serpukhovian Stainmore Formation, Northumberland, England)". Journal of the Geological Society (İngilizce). 179 (3). Bibcode:2022JGSoc.179..115D. doi:10.1144/jgs2021-115. ISSN 0016-7649. 1 Ağustos 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi1 Nisan 2026.
  22. ↑ Qu, Zhe; Nong, Wenyan; So, Wai Lok; Barton-Owen, Tom; Li, Yiqian; Leung, Thomas C. N.; Li, Chade; Baril, Tobias; Wong, Annette Y. P.; Swale, Thomas; Chan, Ting-Fung (29 Eyl 2020). "Millipede genomes reveal unique adaptations during myriapod evolution". PLOS Biology (İngilizce). 18 (9): e3000636. doi:10.1371/journal.pbio.3000636. ISSN 1545-7885. PMC 7523956 Özgürce erişilebilir. PMID 32991578. 14 Ocak 2026 tarihinde kaynağından arşivlendi8 Mayıs 2026.
  23. ↑ Su, Zhi-Hui; Sasaki, Ayako; Minami, Hiroaki; Ozaki, Katsuhisa (3 Eylül 2024). "Arthropod Phylotranscriptomics With a Special Focus on the Basal Phylogeny of the Myriapoda". Genome Biology and Evolution. 16 (9): evae189. doi:10.1093/gbe/evae189. ISSN 1759-6653. PMC 11436689 Özgürce erişilebilir. PMID 39219333.
  24. ↑ Caroli Linnaei (1758). Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. v.1. Impensis Direct. Laurentii Salvii. ss. 639-640. 12 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Şubat 2018.
  25. ↑ Shelley, R. M. (2007). "Taxonomy of extant Diplopoda (Millipeds) in the modern era: Perspectives for future advancements and observations on the global diplopod community (Arthropoda: Diplopoda)" (PDF). Zootaxa. 1668: 343-362. doi:10.11646/zootaxa.1668.1.18. 26 Aralık 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF)11 Kasım 2014.
  26. ↑ Shelley, Rowland M.; Sierwald, Petra; Kiser, Selena B.; Golovatch, Sergei I. (2000). Nomenclator generum et familiarum Diplopodorum II: a list of the genus and family-group names in the class Diplopoda from 1958 through 1999. Sofia, Bulgaria: Pensoft. s. 5. ISBN 978-954-642-107-4.
  27. ↑ Hoffman, Richard L. (1980). Classification of the Diplopoda. Geneva, Switzerland: Muséum d'Historie Naturelle. ss. 1-237.
  28. ↑ Enghoff, H. (1984). "Phylogeny of millipedes – a cladistic analysis". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 22 (1): 8-26. doi:10.1111/j.1439-0469.1984.tb00559.x.
  29. ↑ Wilson, Heather M.; Shear, William A. (2000). "Microdecemplicida, a new order of minute arthropleurideans (Arthropoda: Myriapoda) from the Devonian of New York State, U.S.A". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 90 (4): 351-375. doi:10.1017/S0263593300002674.
  30. 1 2 Kraus, O.; Brauckmann, C. (2003). "Fossil giants and surviving dwarfs. Arthropleurida and Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): characters, phylogenetic relationships and construction". Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. 40: 5-50.
  31. ↑ Kraus, O. (2005). "On the structure and biology of Arthropleura species (Atelocerata, Diplopoda; Upper Carboniferous/Lower Permian)". Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. 41: 5-23.
  32. 1 2 3 4 5 6 Shelley, Rowland M. (1999). "Centipedes and millipedes with emphasis on North American fauna". The Kansas School Naturalist. 45 (3): 1-16. 12 Kasım 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi14 Ekim 2013.
  33. ↑ Brewer, Michael S.; Bond, Jason E. (2013). e79935"Ordinal-level phylogenomics of the arthropod class Diplopoda (Millipedes) based on an analysis of 221 nuclear protein-coding loci generated using next-generation sequence analyses". PLOS ONE. 8 (11). Bibcode:2013PLoSO...879935B. doi:10.1371/journal.pone.0079935 Özgürce erişilebilir. PMC 3827447 Özgürce erişilebilir. PMID 24236165.
  34. 1 2 3 4 5 Blower, J. Gordon (1985). Millipedes: Keys and Notes for the Identification of the Species. Londra: Published for the Linnean Society of London and the Estuarine and Brackish-Water Sciences Association by E.J. Brill. ISBN 978-90-04-07698-3.
  35. 1 2 Minelli, Alessandro; Golovatch, Sergei I. (2001). "Myriapods" (PDF). Levin, Simon A. (Ed.). Encyclopedia of Biodiversity. Academic Press. ss. 291-303. ISBN 978-0-12-226865-6. 21 Şubat 2014 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi.
  36. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. ss. 818-825. ISBN 978-0-03-056747-6.
  37. 1 2 Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. ss. 711-717. ISBN 978-81-315-0104-7.
  38. ↑ Marek, Paul E.; Moore, Wendy (2015). "Discovery of a glowing millipede in California and the gradual evolution of bioluminescence in Diplopoda". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (20): 6419-6424. Bibcode:2015PNAS..112.6419M. doi:10.1073/pnas.1500014112 Özgürce erişilebilir. PMC 4443369 Özgürce erişilebilir. PMID 25941389.
  39. 1 2 3 4 5 Hopkin, Stephen P.; Read, Helen J. (1992). The Biology of Millipedes. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857699-0.
  40. ↑ Lewis, J. G. E. (2008). The Biology of Centipedes (Digitally printed 1st paperback version. bas.). Cambridge: Cambridge University Press. ss. 110-111. ISBN 978-0-521-03411-1.
  41. ↑ Capinera, John L., (Ed.) (2008). "Millipedes". Encyclopedia of Entomology. Springer. ss. 2395-2397. ISBN 978-1-4020-6242-1. 15 Mayıs 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Ekim 2015.
  42. 1 2 Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. ss. 711-717. ISBN 978-81-315-0104-7.
  43. ↑ Mesibov, Robert. "Paranota". External Anatomy of Polydesmida. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Ekim 2013.
  44. ↑ "External Anatomy of Polydesmida: Legs". www.myriapodology.org. Erişim tarihi: 28 Ekim 2026.
  45. ↑ Lu, Donna (16 Aralık 2021). "The first true millipede: new species with more than 1,000 legs discovered in Western Australia". The Guardian (İngilizce). 16 Aralık 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 16 Aralık 2021.
  46. ↑ Marek, P.; Shear, W.; Bond, J. (2012). "A redescription of the leggiest animal, the millipede Illacme plenipes, with notes on its natural history and biogeography (Diplopoda, Siphonophorida, Siphonorhinidae)". ZooKeys (241): 77-112. Bibcode:2012ZooK..241...77M. doi:10.3897/zookeys.241.3831 Özgürce erişilebilir. PMC 3559107 Özgürce erişilebilir. PMID 23372415.
  47. ↑ Mesibov, Robert. "Gonopods". External Anatomy of Polydesmida. 9 Temmuz 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Ekim 2013.
  48. ↑ "External Anatomy of Polydesmida: Gonopods". myriapodology.org. Erişim tarihi: 28 Ekim 2026.
  49. 1 2 Drago, Leandro; Fusco, Giuseppe; Garollo, Elena; Minelli, Alessandro (2011). "Structural aspects of leg-to-gonopod metamorphosis in male helminthomorph millipedes (Diplopoda)". Frontiers in Zoology. 8 (1): 19. doi:10.1186/1742-9994-8-19 Özgürce erişilebilir. PMC 3170261 Özgürce erişilebilir. PMID 21859471.
  50. ↑ Wesener, Thomas; Köhler, Jörn; Fuchs, Stefan; van den Spiegel, Didier (2011). "How to uncoil your partner—"mating songs" in giant pill-millipedes (Diplopoda: Sphaerotheriida)". Naturwissenschaften. 98 (11): 967-975. Bibcode:2011NW.....98..967W. doi:10.1007/s00114-011-0850-8. PMID 21971844.
  51. ↑ Enghoff, Henrik; Akkari, Nesrine (2011). "A callipodidan cocoon (Diplopoda, Callipodida, Schizopetalidae)". International Journal of Myriapodology. 5: 49-53. doi:10.3897/ijm.5.1995 Özgürce erişilebilir.
  52. ↑ Jörg Spelda (30 Haziran 2015). "Orden Julida" (PDF). Bavarian State Collection of Zoology. s. 128 Haziran 2026.
  53. ↑ Drago, Leandro; Fusco, Giuseppe; Minelli, Alessandro (8 Nisan 2008). "Non-systemic metamorphosis in male millipede appendages: long delayed, reversible effect of an early localized positional marker?". Frontiers in Zoology. 5: 5. doi:10.1186/1742-9994-5-5. ISSN 1742-9994. PMC 2315640 Özgürce erişilebilir. PMID 18397511. 15 Kasım 2025 tarihinde kaynağından arşivlendi28 Haziran 2026.
  54. ↑ Shelley, Rowland M.; Golavatch, Sergei I. (2011). "Atlas of myriapod biogeography. I. Indigenous ordinal and supra-ordinal distributions in the Diplopoda: Perspectives on taxon origins and ages, and a hypothesis on the origin and early evolution of the class". Insecta Mundi. 158: 1-134.
  55. 1 2 Golovatch, Sergei I.; Kime, R. Desmond (2009). "Millipede (Diplopoda) distributions: a review" (PDF). Soil Organisms. 81 (3): 565-597. 3 Mart 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi19 Kasım 2014.
  56. ↑ "Millipede (Diplopoda) distributions: A review" (PDF). 8 Ekim 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 6 Ekim 2020.
  57. ↑ Adis, Joachim (1986). "An 'aquatic' millipede from a Central Amazonian inundation forest". Oecologia. 68 (3): 347-349. Bibcode:1986Oecol..68..347A. doi:10.1007/BF01036737. PMID 28311777.
  58. ↑ Burrows, F. J.; Hales, D. F.; Beattie, A. J. (1994). "Aquatic millipedes in Australia: a biological enigma and a conservation saga". Australian Zoologist. 29 (3–4): 213-216. doi:10.7882/az.1994.007.
  59. ↑ Barber, A. D., (Ed.) (2013). "World Database of Littoral Myriapoda". World Register of Marine Species. 7 Eylül 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Ekim 2013.
  60. 1 2 Petra Sierwald ve Jason E. Bond (2007). "Current Status of the Myriapod Class Diplopoda (Millipedes):Taxonomic Diversity and Phylogeny" (PDF), 52. Annual Review of Entomology. ss. 401-420. 12 Ağustos 2025 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF)11 Temmuz 2026.
  61. ↑ J. E. Nweze, V. Šustr, A. Brune, R. Angel (2024). "Functional similarity, despite taxonomical divergence in the millipede gut microbiota, points to a common trophic strategy" (PDF), 12. Microbiome.
  62. 1 2 Ebregt, E.; Struik, P. C.; Odongo, B.; Abidin, P. E. (2005). "Pest damage in sweet potato, groundnut and maize in north-eastern Uganda with special reference to damage by millipedes (Diplopoda)". NJAS - Wageningen Journal of Life Sciences. 53 (1): 49-69. doi:10.1016/S1573-5214(05)80010-7 Özgürce erişilebilir.
  63. ↑ Minelli, Alessandro (29 Eylül 2015). Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda, Volume 2. BRILL. ISBN 978-90-04-18827-3. 9 Ekim 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Ekim 2020 – Google Books vasıtasıyla.
  64. ↑ Barker, G. M. (2004). "Millipedes (Diplopoda) and Centipedes (Chilopoda) (Myriapoda) as predators of terrestrial gastropods". Barker, G. M. (Ed.). Natural Enemies of Terrestrial Molluscs. CAB International. ss. 405-426. ISBN 978-0-85199-061-3.
  65. ↑ "Worldwide distribution of cave-dwelling Chelodesmidae (Diplopoda, Polydesmida)". 8 Temmuz 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Temmuz 2026.
  66. ↑ Weldon, Paul J.; Cranmore, Catherine F.; Chatfield, Jenifer A. (2006). "Prey-rolling behavior of coatis (Nasua spp.) is elicited by benzoquinones from millipedes". Naturwissenschaften. 93 (1): 14-16. Bibcode:2006NW.....93...14W. doi:10.1007/s00114-005-0064-z. PMID 16391932.
  67. ↑ Saporito, R. A.; Donnelly, M. A.; Hoffman, R. L.; Garraffo, H. M.; Daly, J. W. (2003). "A siphonotid millipede (Rhinotus) as the source of spiropyrrolizidine oximes of dendrobatid frogs". Journal of Chemical Ecology. 29 (12): 2781-2786. Bibcode:2003JCEco..29.2781S. doi:10.1023/B:JOEC.0000008065.28364.a0. PMID 14969363. 8 Mart 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi7 Temmuz 2019.
  68. ↑ Eisner, T.; Eisner, M.; Attygalle, A. B.; Deyrup, M.; Meinwald, J. (1998). "Rendering the inedible edible: circumvention of a millipede's chemical defence by a predaceous beetle larva". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (3): 1108-13. Bibcode:1998PNAS...95.1108E. doi:10.1073/pnas.95.3.1108 Özgürce erişilebilir. PMC 18689 Özgürce erişilebilir. PMID 9448293.
  69. ↑ Ito, F. (1998). "Colony composition and specialised predation on millipedes in the enigmatic ponerine ant genus Probolomyrmex (Hymenoptera, Formicidae)" (PDF). Insectes Sociaux. 45 (1): 79-83. doi:10.1007/s000400050070. 12 Kasım 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF)12 Kasım 2013.
  70. ↑ Herbert, D. G. (2000). "Dining on diplopods: remarkable feeding behaviour in chlamydephorid slugs (Mollusca: Gastropoda)". Journal of Zoology. 251 (1): 1-5. Bibcode:2000JZoo..251....1H. doi:10.1111/j.1469-7998.2000.tb00586.x.
  71. ↑ Forgie, Shaun A.; Grebennikov, Vasily V.; Scholtz, Clarke H. (2002). "Revision of Sceliages Westwood, a millipede-eating genus of southern African dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae)". Invertebrate Systematics. 16 (6): 931-955. doi:10.1071/IT01025.
  72. ↑ Larsen, T. H; Lopera, A.; Forsyth, A.; Genier, F. (2009). "From coprophagy to predation: a dung beetle that kills millipedes". Biology Letters. 5 (2): 152-155. Bibcode:2009BiLet...5..152L. doi:10.1098/rsbl.2008.0654. PMC 2665820 Özgürce erişilebilir. PMID 19158030.
  73. ↑ Forthman, M.; Weirauch, C. (2012). "Toxic associations: a review of the predatory behaviors of millipede assassin bugs (Hemiptera: Reduviidae: Ectrichodiinae)" (PDF). European Journal of Entomology. 109 (2): 147-153. doi:10.14411/eje.2012.019. 14 Temmuz 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF)14 Temmuz 2014.
  74. ↑ Santamaría, Sergi; Enghoff, Henrik; Reboleira, Ana Sofía P.S. (2018). "New species of Troglomyces and Diplopodomyces (Laboulbeniales, Ascomycota) from millipedes (Diplopoda)". European Journal of Taxonomy (429). doi:10.5852/ejt.2018.429 Özgürce erişilebilir.
  75. ↑ Animals: The International Wildlife Magazine. Nigel-Sitwell. 1964. s. 21.
  76. ↑ Blum, Murray S.; Woodring, J. Porter (1962). "Secretion of benzaldehyde and hydrogen cyanide by the millipede Pachydesmus crassicutis (Wood)". Science. 138 (3539): 512-513. Bibcode:1962Sci...138..512B. doi:10.1126/science.138.3539.512. PMID 17753947.
  77. ↑ Kuwahara, Yasumasa; Ômura, Hisashi; Tanabe, Tsutomu (2002). "2-Nitroethenylbenzenes as natural products in millipede defense secretions". Naturwissenschaften. 89 (7): 308-310. Bibcode:2002NW.....89..308K. doi:10.1007/s00114-002-0328-9. PMID 12216861.
  78. ↑ Wood, William F. (1974). "Toluquinone and 2-Methoxy-3-methylbenzoquinone from the Defensive Secretions of Three African Millipedes". Annals of the Entomological Society of America. 67 (6): 988-989. doi:10.1093/aesa/67.6.988.
  79. ↑ Wood, William F.; Shepherd, Julian; Chong, Berni; Meinwald, Jerrold (1975). "Ubiquinone-0 in the defensive spray of an African Millipede". Nature. 253 (5493): 625-626. doi:10.1038/253625a0. PMID 1113850.
  80. ↑ Wood, William F.; Hanke, Frederick J.; Kubo, Isao; Carroll, Jennifer A.; Crews, Phillip (2000). "Buzonamine, a new alkaloid from the defensive secretion of the millipede, Buzonium crassipes". Biochemical Systematics and Ecology. 28 (4): 305-312. Bibcode:2000BioSE..28..305W. doi:10.1016/s0305-1978(99)00068-x. PMID 10725589.
  81. ↑ Weldon, Paul J.; Aldich, Jeffrey R.; Klun, Jerome A.; Oliver, James E.; Debboun, Mustapha (2003). "Benzoquinones from millipedes deter mosquitoes and elicit self-anointing in capuchin monkeys (Cebus spp.)". Naturwissenschaften. 90 (7): 301-305. Bibcode:2003NW.....90..301W. doi:10.1007/s00114-003-0427-2. PMID 12883771. 25 Şubat 2021 tarihinde kaynağındanÜcretli abonelik gerekli arşivlendi29 Nisan 2018.
  82. ↑ Valderrama, Ximena; Robinson, John G.; Attygalle, Athula B.; Eisner, Thomas (2000). "Seasonal anointment with millipedes in a wild primate: a chemical defense against insects". Journal of Chemical Ecology. 26 (12): 2781-2790. Bibcode:2000JCEco..26.2781V. doi:10.1023/A:1026489826714.
  83. ↑ Birkinshaw, Christopher R. (1999). "Use of millipedes by black lemurs to anoint their bodies". Folia Primatologica. 70 (3): 170-171. doi:10.1159/000021691. PMID 10394067.
  84. ↑ Roncadori, R. W.; Duffey, S. S.; Blum, M. S. (1985). "Antifungal activity of defensive secretions of certain millipedes". Mycologia. 77 (2): 185-191. doi:10.2307/3793067. JSTOR 3793067.
  85. ↑ Eisner, Thomas; Eisner, Maria; Deyrup, Mark (1996). "Millipede defense: use of detachable bristles to entangle ants". Proceedings of the National Academy of Sciences. 93 (20): 10848-10851. Bibcode:1996PNAS...9310848E. doi:10.1073/pnas.93.20.10848 Özgürce erişilebilir. PMC 38244 Özgürce erişilebilir. PMID 8855269.
  86. ↑ Stoev, Pavel; Lapeva-Gjonova, Albena (2005). "Myriapods from ant nests in Bulgaria (Chilopoda, Diplopoda)" (PDF). Peckiana. 4: 131-142. 3 Mart 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi5 Haziran 2014.
  87. ↑ Farfan, Monica; Klompen, Hans (2012). "Phoretic mite associates of millipedes (Diplopoda, Julidae) in the northern Atlantic region (North America, Europe)". International Journal of Myriapodology. 7: 69-91. doi:10.3897/ijm.7.3064 Özgürce erişilebilir.
  88. ↑ Swafford, Lynn; Bond, Jason E. (2010). "Failure to cospeciate: an unsorted tale of millipedes and mites". Biological Journal of the Linnean Society. 101 (2): 272-287. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01499.x Özgürce erişilebilir.
  89. ↑ Martínez-Torres, Shirley Daniella; Daza, Álvaro Eduardo Flórez; Linares-Castillo, Edgar Leonardo (2011). "Meeting between kingdoms: discovery of a close association between Diplopoda and Bryophyta in a transitional Andean-Pacific forest in Colombia". International Journal of Myriapodology. 6: 29-36. doi:10.3897/ijm.6.2187 Özgürce erişilebilir.
  90. ↑ Marshall, Michael (22 Eylül 2011). "Zoologger: Stealth millipede wears living camouflage". New Scientist. 23 Nisan 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Haziran 2016.
  91. ↑ Mason, G.; Thompson, H.; Fergin, P.; Anderson, R. (1994). "Spot diagnosis: the burning millipede". Medical Journal of Australia. 160 (11): 718-726. doi:10.5694/j.1326-5377.1994.tb125915.x. PMID 8202008.
  92. ↑ Shpall, S.; Frieden, I. (1991). "Mahogany discoloration of the skin due to the defensive secretion of a millipede". Pediatric Dermatology. 8 (1): 25-27. doi:10.1111/j.1525-1470.1991.tb00834.x. PMID 1862020.
  93. ↑ Radford, A. (1976). "Giant millipede burns in Papua New Guinea". Papua New Guinea Medical Journal. 18 (3): 138-141. PMID 1065155.
  94. ↑ Radford, A. (1975). "Millipede burns in man". Tropical and Geographical Medicine. 27 (3): 279-287. PMID 1103388.
  95. ↑ Hudson, B.; Parsons, G. (1997). "Giant millipede 'burns' and the eye". Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. 91 (2): 183-185. doi:10.1016/S0035-9203(97)90217-0. PMID 9196764.
  96. ↑ Alagesan, P.; Muthukrishnan, J. (2005). "Bioenergetics of the household pest, Xenobolus carnifex (Fabricius, 1775)" (PDF). Peckiana. 4: 3-14. 3 Mart 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi12 Kasım 2013.
  97. ↑ Enghoff, Henrik; Kebapći, Ümit (2008). "Calyptophyllum longiventre (Verhoeff, 1941) invading houses in Turkey, with the first description of the male (Diplopoda: Julida: Julidae)". Journal of Natural History. 42 (31–32): 2143-2150. Bibcode:2008JNatH..42.2143E. doi:10.1080/00222930802196055. 24 Temmuz 2026 tarihinde kaynağından arşivlendi24 Temmuz 2026.
  98. ↑ Niijima, Keiko (2001). ヤケヤスデ列車を止める [A millipede outbreak (Oxidus gracilis, Koch) stopped trains]. Edaphologia (Japonca). 68 (68): 43-46. doi:10.20695/edaphologia.68.0_43. ISSN 0389-1445. 10 Mayıs 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi10 Mayıs 2020.
  99. ↑ Peckham, Matt (4 Eylül 2013). "Millipedes – Yes, Millipedes – May Be Responsible for Australian Train Crash". Time Newsfeed. Time Magazine. 10 Kasım 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi31 Ekim 2013.
  100. ↑ Stoev, Pavel; Zapparoli, Marzio; Golovatch, Sergei; Enghoff, Henrik; Akkari, Nesrine; Barber, Anthony (2010). "Myriapods (Myriapoda). Chapter 7.2. In: Roques et al. (Eds). Alien terrestrial arthropods of Europe". BioRisk. 4: 97-130. doi:10.3897/biorisk.4.51 Özgürce erişilebilir.
  101. ↑ Lewbart, Gregory A., (Ed.) (20 Eylül 2011). Invertebrate Medicine (2nd bas.). Wiley-Blackwell. s. 255. ISBN 978-0-470-96078-3. 2 Ocak 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Ekim 2020.
  102. 1 2 3 Costa Neto, Eraldo M. (2007). "The perception of Diplopoda (Arthropoda, Myriapoda) by the inhabitants of the county of Pedra Branca, Santa Teresinha, Bahia, Brazil". Acta Biológica Colombiana. 12 (2): 123-134. 12 Kasım 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi12 Kasım 2013.
  103. ↑ Negi, C. S.; Palyal, V. S. (2007). "Traditional uses of animal and animal products in medicine and rituals by the Shoka tribes of district Pithoragarh, Uttaranchal, India" (PDF). Studies on Ethno-Medicine. 1 (1): 47-54. doi:10.1080/09735070.2007.11886300. 12 Kasım 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF)12 Kasım 2013.
  104. ↑ Jiang, T. L.; Feng, G. W.; Shen, J. H.; Li, L. F.; Fu, X. Q. (1981). "Observation of the effect of Spirobolus bungii extract on cancer cells". Journal of Traditional Chinese Medicine. 1 (1): 34-8. PMID 6926686.
  105. ↑ Halloran, Afton; Flore, Roberto; Vantomme, Paul; Roos, Nanna, (Ed.) (2018). Edible insects in sustainable food systems. Cham: Springer. ss. xvii+479. ISBN 978-3-319-74011-9. OCLC 1036756200.
  106. 1 2 Enghoff, Henrik; Manno, Nicola; Tchibozo, Sévérin; List, Manuela; Schwarzinger, Bettina; Schoefberger, Wolfgang; Schwarzinger, Clemens; Paoletti, Maurizio G. (2014). 651768"Millipedes as food for humans: their nutritional and possible antimalarial value: a first report". Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine. 2014: 1-9. doi:10.1155/2014/651768 Özgürce erişilebilir. PMC 3945075 Özgürce erişilebilir. PMID 24688592.
  107. ↑ "Canada: Money in muskeg?". New Scientist: 198-199. 25 Nisan 1963. ISSN 0262-4079. 30 Kasım 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi14 Ağustos 2016.
  108. ↑ Avirovik, Dragan; Butenhoff, Bryan; Priya, Shashank (2014). 037001"Millipede-inspired locomotion through novel U-shaped piezoelectric motors". Smart Materials and Structures. 23 (3). Bibcode:2014SMaS...23c7001A. doi:10.1088/0964-1726/23/3/037001.
  109. ↑ Wakimoto, Shuichi; Suzumori, Koichi; Kanda, Takefumi (2006). "A bio-mimetic amphibious soft cord robot". Nihon Kikai Gakkai Ronbunshu, C Hen/Transactions of the Japan Society of Mechanical Engineers, Part C (Japonca ve İngilizce). 72 (2): 471-477. 29 Kasım 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi18 Kasım 2014.
  110. ↑ Beattie, Andrew; Ehrlich, Paul (2001). Wild Solutions: How Biodiversity is Money in the Bank (2nd bas.). New Haven: Yale University Press. ss. 192-194. ISBN 978-0-300-10506-3. 2 Haziran 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Ekim 2015.
  111. ↑ De Sousa Antunes, Luiz Fernando; Spolador Fernandes, Letícia; De Sousa Vaz, André Felipe; Santos Reis De Andrade Da Silva, Maura; Dos Santos Ferreira, Talita; Teles Dos Santos, Dieini Melissa; Fernandes Correia, Maria Elizabeth (2022). 100442"Millicomposting: Sustainable technique for obtaining organic compost for the cultivation of broccoli seedlings". Cleaner Engineering and Technology. 7. Bibcode:2022CEngT...700442D. doi:10.1016/j.clet.2022.100442 Özgürce erişilebilir.
  112. ↑ "Millicompost: an alternate biocompost for forest nurseries". 24 Temmuz 2026 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Temmuz 2026.