Heimdallarchaeia

„Candidatus Heimdallarchaeia“ (oder einfach „Heimdallarchaeia“, früher auch als Phylum „Ca. Heim­dall­archaeota“) ist eine 2021 vorgeschlagene Klasse innerhalb des Phylums der Asgard-Archaeen. Der Vorschlag basiert auf Metagenomanalysen von Proben, die aus marinen Sedimenten gewonnen wurden. Die „Heim­dall­archaeia“ sind von großer Bedeutung für die Evo­lution der Eu­karyoten, da sie nach phylogenetischen Analysen zum Zeitpunkt ihrer Entdeckung unter den Archaeen die den Eukaryoten nächstgelegene Gruppe waren. Dies bedeutet, dass offenbar ein mit „Heim­dall­archaeia“ verwandtes Archaeon an der Entstehung der ersten eu­karyo­tischen Zelle beteiligt sein könnte.

Die untersuchten Proben wurden von verschiedenen Standorten, darunter beim Schwarzen Raucher Lokis Schloss (englisch Loki's castle, auf dem Mittelozeanischen Rücken zwischen Grönland und Spitzbergen, 73,55° N, 8,15° O73.558.15) und der Aarhus Bugt (deutsch Aarhusbucht, englisch Aarhus Bay, Ostjütland) gewonnen. Diese wurden einer umfassenden Analyse archaealer Genomsequenzen (Contigs) unterzogen. Die Häufigkeit dieser Art von Archaeen war dort allerdings viel geringer als die der verwandten Lokiarchaeota. Die Analysen zeigten, dass die Mitglieder dieser Klade sich ausreichend von den übrigen Archaeen unterscheiden, um eine neue Klasse (ursprünglich vorgeschlagen: Phylum) im Reich Promethearchaeati (Asgard-Archaeen) innerhalb der Supergruppe Proteoarchaea zu bilden, zusammen mit den Promethearchaeia (Loki-Archaeen) und anderen. Die Asgard-Archaeen, und unter ihnen besonders die Heimdallarchaeen, besitzen viele Gene, die für zuvor nur bei Eukaryoten gefundene Proteine kodieren.

Die Metagenomanalysen von „Ca. Heimdallarchaeia“ lassen einen Stoffwechsel mit aeroben Wegen vermuten, der ihnen wahrscheinlich eine mikrooxygene Nische (mit sehr geringer Sauerstoffkonzentration) zuweist, einzigartig für Archaeen.

Die ursprüngliche Bezeichnung dieser Archaeen-Gruppe ist „Uncultured Archaeal Phylum 3 (UAP3/AAG)“ Parks et al. 2017 mit „Ancient Archaeal Group (AAG)“ Takai & Horikoshi 1999. Diese provisorisch bezeichnete Gruppe beinhaltet (ursprünglich) nur eine vorgeschlagene Spezies „Archaeon UBA460“. Zwar ist diese Spezies in der NCBI-Taxonomie keiner bestimmten Archaeengruppe zugeordnet (Stand 3. Januar 2023), in der Genome Taxonomy Database (GTDB) aber trägt sie die Bezeichnung UBA460 sp002505645 und ist den Heimdallarchaeia (syn. Heimdallarchaeota) zugeordnet. „Uncultured Archaeal Phylum 3 (UAP3/AAG)“ ist daher die frühere provisorische Bezeichnung für die Heimdallarchaeen.

Systematik

Die Genome Taxonomy Database (GTDB) betrachtet die Heimdallarchaeen als eine Klasse Heimdallarchaeia innerhalb der Asgard-Archaeen [Promethearchaeati].

Auch in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) sind die Heimdallarchaeen – abgesehen von einem verwaisten Eintrag (hier unberücksichtigt, s. u.) als Klasse dem Phylum Promethearchaeota untergeordnet (Stand 4. Juni 2025).

Ergänzt um weitere Ordnungen nach der GTDB ergibt sich nach der LPSN folgendes Bild:

Klasse „Ca. Heimdallarchaeia“ Rinke et al. 2021 [früher Uncultured Archaeal Phylum 3 (UAP3/AAG)]

• Ordnung „Ca. Heimdallarchaeales“ Wu et al. 2022 [früher o__UBA460 (GTDB), LC-3]
  • Familie „Ca. Heimdallarchaeaceae“ Wu et al. 2022 [früher f__UBA460 (GTDB)]
    • Gattung „Ca. Heimdallarchaeum“ Spang et al. 2019
      • Spezies „Ca. Heimdallarchaeum aukensis“ Wu et al. 2022 , mit
        • Stamm PM71 (Heimdallarchaeota archaeon PM71) – Fundort: Hydrothermalschlot-Metagenom, Pescadero-Becken, Golf von Kalifornien
      • Spezies „Ca. Heimdallarchaeum endolithica“ Wu et al. 2022 , mit
        • Stamm PR6 (Heimdallarchaeota archaeon PR6) – Fundort: Hydrothermalschlot-Metagenom, Pescadero-Becken, Golf von Kalifornien
    • Gattung 18H4-34 (GTDB)
      • Spezies 18H4-34 sp019057815 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate 18H4_34 (NCBI)], mit
        • Stamm 18H4_34 – Fundort: Hikurangi Subduction Margin
      • Spezies 18H4-34 sp023705985 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate 8H_bin2 (NCBI)], mit
        • Stamm 8H_bin2 – Fundort in den Sedimenten ca. 69 m unter dem Seeboden vor der Halbinsel Shinokita, Japan
    • Gattung UBA460 (GTDB)
      • Spezies UBA460 sp001940755 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon AB_125 (NCBI)] mit
        • Stamm AB_125 – Fundort: Meeressediment-metagenom, Ostsee, Aarhusbucht, Dänemark
      • Spezies UBA460 sp002505645 CR1378_bin_8
      • Spezies UBA460 sp013166775 HMA_bin2.96
      • Spezies UBA460 sp016839945 YT1_029
      • Spezies UBA460 sp016839985 YT1_048
      • Spezies UBA460 sp016840095 YT1_002
      • Spezies UBA460 sp018238545 HM4_B41
      • Spezies UBA460 sp019894795 bin51
      • Spezies UBA460 sp021399345 C4.bin.14
      • Spezies UBA460 sp021399395 C4.bin.22
      • Spezies UBA460 sp023132955 CSMAG_1090
      • Spezies UBA460 sp023136245 RS_9_2
      • Spezies UBA460 sp023139025 RS_7_21
      • Spezies UBA460 sp023270155 RS_9_76
      • Spezies UBA460 sp023705905 7H_bin4
      • Spezies UBA460 sp023705945 7H_bin003
      • Spezies UBA460 sp030603365 CSMAG_1225
      • Spezies UBA460 sp030607575 CSMAG_2326
      • Spezies UBA460 sp030608385 CSMAG_2184
      • Spezies UBA460 sp030611665 CSMAG_2472
      • Spezies UBA460 sp030631995 CSMAG_1408
      • Spezies UBA460 sp030668875 CSMAG_1088
  • ​Familie „Ca. Kariarchaeaceae“ Liu et al. 2021 (zu Ordnung Heimdallarchaeales nach der GTDB, nach der LPSN ein monotypisches Archaeen-Phylum ohne weiter Zuordnung, nach der NCBI-Taxonomie ein Phylum im Reich Promethearchaeati der Asgard-Archaeen)
    • Gattung „Ca. Kariarchaeum“ Liu et al. 2021
      • Spezies „Ca. Kariarchaeum pelagium“ corrig. Liu et al. 2021 [„Ca. Kariarchaeum pelagius“ . Liu et al. 2020/2021], mit
        • Stamm As_030 – Fundort: Nördliches Rotes Meer
        • Stamm ME_XS_2302_7_bin_50, ME_XS_2302_8_bin_51, ME_XS_2302_9_bin_11 – Fundort: Meerwasser-Metagenom, Dapeng Bay, China
        • Stamm ME_XS_2212_1_bin19 – Fundort: Meerwasser-Metagenom, Dapeng Bay, China
        • Stamm RS678 – Fundort: Meerwasserprobe, Rotes Meer, Saudi-Arabien
        • Stamm HW_metabat.28
        • Stamm PL36323bin_28
        • …
      • Spezies Kariarchaeum sp016839545 (GTDB) [Ca. Kariarchaeota archaeon isolate FT_008 (NCBI)], mit
        • Stamm FT_008 – Fundort: Metagenom von marinem Sediment, Futian Nature Reserve, Shenzhen, China
    • Gattung JAJRQD01 (GTDB)
      • Spezies JAJRQD01 sp024280435 [Archaeon isolate Dive100_bin10.3 (NCBI)]
      • Spezies JAJRQD01 sp030668165 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate CSMAG_823 (NCBI)]
    • Gattung LC-2 (GTDB)
      • Spezies LC-2 sp022574115 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate B11T1B5 (NCBI)], mit
        • Stamm B11T1B5 – Fundort: Metagenomik vom Oberflächensediment des Marianengrabens, Pazifik
      • Spezies Heimdallarchaeota archaeon LC_2 (NCBI) [früher LC-2 sp001940725 (GTDB)], mit
        • Stamm LC_2 – Fundort: Lokis Schloss (Loki's castle), „Gakkelrücken“, Arktischer Ozean
    • Gattung S139-21 (GTDB)
      • Spezies S139-21 sp027077875 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate M2_metabat1_scaf2bin.168 (NCBI)]
      • Spezies Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate S139_21 (NCBI) [früher S139-21 sp015522385 (GTDB)]
  • Gattung WAKA01 (GTDB)
    • Spezies WAKA01 sp015523565 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate S012_26_esom (NCBI)]
    • Spezies WAKA01 sp027016475 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate S146_metabat2_scaf2bin.271 (NCBI)]
    • Spezies WAKA01 sp030149205 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate BWSM_123 (NCBI)]
  • Familie f__DAOWED01 (GTDB)
    • Gattung DAOWED01
      • Spezies DAOWED01 sp030638685 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate CSMAG_1930 (NCBI)]
    • Familie f__JAJRWK01 (GTDB)
      • Gattung JAJRWK01
        • Spezies JAJRWK01 sp024276795 [Archaeon isolate Dive96_bin2.176 (NCBI)]
        • Spezies JAJRWK01 sp027001645 [Candidatus Heimdallarchaeota archaeon isolate S139_metabat2_scaf2bin.022 (NCBI)]
        • Spezies JAJRWK01 sp027061945 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate PIR-30_metabat2_scaf2bin.046 (NCBI)]

• ​Ordnung „[Ca.] Gerdarchaeales“ [o__JABLTI01 (GTDB) bzw. „Ca. Gerdarchaeota“ Cai et al. 2020]
  • Familie f__JABLTI01
    • Gattung JABLTI01
      • Spezies JABLTI01 sp013166835 Promethearchaeati archaeon isolate HMA_bin2.83 (NCBI) [früher Asgard group archaeon isolate HMA_bin2.83 (NCBI)], mit
        • Stamm HMA_bin2.83 – Fundort: Helgoländer Schlickgebiet, Deutsche Bucht im SO von Helgoland
      • Spezies JABLTI01 sp018238155, mit Stamm HM7_B34
      • Spezies JABLTI01 sp019056785, mit Stamm MAG_147
      • Spezies JABLTI01 sp019058165, mit Stamm 12R2_15
      • Spezies JABLTI01 sp019058275, mit Stamm 12F4_9
      • Spezies JABLTI01 sp030602675, mit Stamm CSMAG_1263
      • Spezies JABLTI01 sp030614005, mit Stamm CSMAG_2352
      • Spezies JABLTI01 sp030629105, mit Stamm CSMAG_1555
      • Spezies JABLTI01 sp030667035, mit Stamm CSMAG_879
      • Spezies JABLTI01 sp030671945, mit Stamm CSMAG_1338
      • Spezies JABLTI01 sp035528035, mit Stamm SMAG_U14241
      • Spezies Ca. Gerdarchaeota archaeon isolate B18_G1 (NCBI) [früher JABLTI01 sp019056785 (GTDB)]
      • Spezies Ca. Gerdarchaeota archaeon isolate FT2_001 (NCBI) [früher JABLTI01 sp016839405 (GTDB)]
      • Spezies Ca. Gerdarchaeota archaeon isolate MP5_2_2012 (NCBI) [früher JABLTI01 sp016840905 (GTDB)]
      • Spezies Ca. Gerdarchaeota archaeon isolate MP5_1_791 (NCBI) [früher JABLTI01 sp016840945 (GTDB)]
      • Spezies Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate AC18 (Zugriffsnummer JAIZWM000000000)
    • Gattung JAYEJY01
      • Spezies JAYEJY01 sp034660795 MAG151

• ​Ordnung „Ca. Wenzhongarchaeales“ Zhang et al. 2025 (NCBI)

Verwaister Eintrag (LPSN):

?Phylum „Candidatus Heimdallarchaeota“ Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017 bzw. corrig. Bulzu et al. 2019 [„Ca. Heimdallarchaeia“ Bulzu et al. 2019]

Phylogenie

Phylogenetischer Baum nach Laura Eme, Daniel Tamarit et al. (2023):

Nach diesen Autoren wurden unter den bis dato bekannten Archaeen die Hodarchaeales als Schwesterklade der Eukaryoten (komplex-zellulären Organismen oder Kernzeller: Tiere, Pilze, Pflanzen, Grünalgen, Protozoen, …) identifiziert.

Die Lokalisierung der Njordarchaeen im Stammbaum der Archaeen war – und ist noch – Gegenstand der Diskussion. Eine frühere Studie aus dem Jahr 2021 hatte noch die Njordarchaeen anstelle der Hodarchaeen als nächste Verwandten der Eukaryoten gesehen. Nach der obigen Darstellung entspringen sie aber einem (anderen) Zweig der Heimdallarchaeia. Mit Stand 4. Juni 2025 wird diese Gruppe jedoch gar nicht mehr der Klasse „Ca. Heimdallarchaeia“ untergeordnet. Zwar wurden sie von Zhang et al. (2025) auch nicht mehr im Reich der Asgard-Archaeen (Promethearchaeati) verortet, sondern im Schwesterreich „TACK-Superphylum“ (Thermoproteati). Genaue Analysen von Kathryn E. Appler et al. (Februar 2026) bestätigten jedoch die Zugehörigkeit zu „Ca. Heimdallarchaeia“.

Die Eukaryoten zweigten nach dieser Studie von der Heimdallarchaeen-Linie ab, bevor diese sich in verschiedene Gruppen (darunter Hodarchaeen, Njordarchaeen und Kariarchaeen) ausdifferenzierten:

Als Kandidaten für die Proto-Mitochondrien unter den α-Proteobakterien wurde früher die Ordnung Rickettsiales gehandelt, neuerdings (seit 2023) werden die zwischenzeitlich gefundenen und mit den Rickettsiales weitläufig verwandte Ordnung Iodidimonadales favorisiert.

Etymologie

Der Begriff „Heimdallarchaeia“ (bzw. „Heimdallarchaeota“) leitet sich von der mythologischen Figur Heimdall ab, in Analogie zu Bezeichnungen der zuvor gefundenen und nahestehenden Gruppen der Lokiarchaeen und Thorarchaeen. Diese Namen (sowie der des diese Gruppen umfassende Reich der Asgard-Archaeen) sind inspiriert von der Nordischen Mythologie.

Hodarchaeales

„Ca. Margulisarchaeum“ ist eine vorgeschlagene Gattung der Hodarchaeales, benannt nach der Evolutionsbiologin Lynn Margulis. Der Stamm „Ca. Margulisarchaeum peptidophila“ HC1 wurde 2025 erfolgreich von einem Forschungsteam um Hiroyuki Imachi zusammen mit einer methanogenen Mikrobe in einer syntrophen Mischkultur als erster Vertreter der Ordnung der Hodarchaeales (co-)kultiviert. Philipp Radler, Christa Schleper et al. zeigten 2026, dass „Ca. Margulisarchaeum peptidophilum“ (Hodarchaeales) – ebenso wie „Ca. Lokiarchaeum ossiferum“ (Promethearchaeia [syn. Lokiarchaea]) – in der Lage ist, aufgrund seines Lokiactins (einem konservierten Actin-Homolog) auf dem Substrat herumzukriechen.

Anmerkungen

1. ↑ NCBI Nucleotide gibt zwar die korrekten Koordinaten für Lokis Schloss an: am nordöstlichen Ende vom Mohn-Rücken im Mohn-Knipovich-Bogen, dem Übergang zum Knipovich-Rücken, nennt aber im Text fälschlicherweise den Gakkelrücken, der sich auf der anderen Seite des Knipovich-Rückens anschließt.

Weblinks

• GTDB: Heimdallarchaeia (class).
• NCBI: "Candidatus Heimdallarchaeota" Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017 (phylum); graphisch: Candidatus Heimdallarchaeota, auf: Lifemap, NCBI Version.
• LPSN: Phylum "Candidatus Heimdallarchaeota" (Phylum).
• OneZoom: Candidatus Heimdallarchaeota.
• Stephan Köstlbacher, Jolien J. E. van Hooff, Kassiani Panagiotou, Daniel Tamarit, Valerie De Anda, Kathryn E. Appler, Brett J. Baker, Thijs J. G. Ettema: Structure-based inference of eukaryotic complexity in Asgard archaea. Preprint vom 5. Juli 2024; doi:10.1101/2024.07.03.601958, ResearchGate:382043039 (englisch). Dazu:
  • Asgard lineages (xlsx). GTDB-Daten mit Stämmen nach der NCBI-Taxonomie.
  • Keith Cowing: Structure-based Inference Of Eukaryotic Complexity In Asgard Archaea. Auf Astrobiology vom 9. Juli 2024.
• James O. McInerney, Mary J. O’Connell: Mind the gaps in cellular evolution. In: Nature, Band 541, 19. Januar 2017, S. 297–299; doi:10.1038/nature21113, Epub 11. Januar 2017 (englisch).
• Wen-Cong Huang, Maraike Probst, Zheng-Shuang Hua, Lénárd L. Szánthó, Gergely J. Szöllősi, Thijs J. G. Ettema, Christian Rinke, Tom A. Williams, Anja Spang: Phylogenomic analyses reveal that Panguiarchaeum is a clade of genome-reduced Asgard archaea within the Njordarchaeia. Auf: bioRχiv; Preprint vom 17. Februar 2024 (v1). Stand: 22. Mai 2025 (v2); doi:10.1101/2025.02.13.637844 (englisch).

Einzelnachweise

1. 1 2 NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Heimdallarchaeia (ex Rinke et al. 2021) (nom. nud.), Details: Candidatus Heimdallarchaeia (ex Rinke et al. 2021) (nom. nud.); graphisch: [Cand]idatus Heimdallarchaeia (ex Rinke et al. 2021) (nom. nud.), auf: Lifemap, NCBI Version.
2. 1 2 3 4 LPSN: Class "Candidatus Heimdallarchaeia" Rinke et al. 2021.
3. 1 2 3 4 GTDB: Heimdallarchaeia (class).
4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Laura Eme, Daniel Tamarit, Eva F. Cáceres, Courtney W. Stairs, Valerie De Anda, Max E. Schön, Kiley W. Seitz, Nina Dombrowski, William H. Lewis, Felix Homa, Jimmy H. Saw, Jonathan Lombard, Takuro Nunoura, Wen-Jun Li, Zheng-Shuang Hua, Lin-Xing Chen, Jillian F. Banfield, Emily St. John, Anna-Louise Reysenbach, Matthew B. Stott, Andreas Schramm, Kasper U. Kjeldsen, Andreas P. Teske, Brett J. Baker, Thijs J. G. Ettema: Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes. In: Nature, Band 618, 14. Juni 2023, S. 992–999; doi:10.1038/s41586-023-06186-2 (englisch). Siehe insbes. Supplement 1 (xlsx). Dazu:
   • Nadja Podbregar: Wir sind alle „Asgardianer“ – Eukaryoten entstanden aus einer Untergruppe der Asgard-Archaeen. Auf: scinexx.de vom 26. Juni 2023.
   • Asgard Archaea and All Eukaryotes Share Common Ancestor, Study Says. Auf Sci.News vom 26. Juni 2023.
   • ”We’re All Asgardians”: Scientists Discover New Clues About the Origin of Complex Life. Auf: SciTechDaily vom 28. Juli 2023.
   • Mysterious Microorganisms Unveiled as Key to the Origin of Complex Life. Auf: SciTechDaily vom 6. August 2023.
5. 1 2 3 Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Eva F. Cáceres, Jimmy H. Saw, Disa Bäckström, Lina Juzokaite, Emmelien Vancaester, Kiley W. Seitz, Karthik Anantharaman, Piotr Starnawski, Kasper U. Kjeldsen, Matthew B. Stott, Takuro Nunoura, Jillian F. Banfield, Andreas Schramm, Brett J. Baker, Anja Spang, Thijs J. G. Ettema: Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. In: Nature. 541. Jahrgang, 11. Januar 2017, ISSN 1476-4687, ResearchGate:312324762, PDF (umn.edu), S. 353–358, doi:10.1038/nature21031, PMID 28077874, bibcode:2017Natur.541..353Z (englisch). 
6. 1 2 Valerie De Anda, Kathryn E. Appler, Emily Aguilar-Pine, Georgina L. Aitolo, Galen P. Halverson, Brett J. Baker: The archaeal roots of eukaryotic life. In: PNAS, Band 123, Nr. 13, 13. März 2026, S. e2516062123; doi:10.1073/pnas.2516062123, PMID 41824493 (englisch). Siehe insbes. Fig. 1 (Sergio González Mora, x.com).
7. 1 2 3 4 5 6 Kathryn E. Appler, James P. Lingford, Xianzhe Gong, Kassiani Panagiotou, Pedro Leão, Marguerite V. Langwig, Chris Greening, Thijs J. G. Ettema, Valerie De Anda, Brett J. Baker: Oxygen metabolism in descendants of the archaeal-eukaryotic ancestor. In: Nature, 18. Februar 2026; doi:10.1038/s41586-026-10128-z, PMID 41708851, ResearchGate:382044353, deepdyve: xviJJTFe5f (englisch). Dazu:
   • Bilder: Fig. 1, Fig. 2, Fig. 3, Fig. 4, Fig. 5.
   • Tanja Banner: Fund in der Tiefsee erklärt den Ursprung allen Lebens auf der Erde. Auf: Frankfurter Rundschau (fr.de) vom 15. März 2026.
   • Scientists uncover oxygen-loving ancestor of all complex life. Ancient microbes that learned to use oxygen ma​y have sparked the rise of complex life. Auf: ScienceDaily vom 20. Februar 2026, Quelle: University of Texas at Austin.
   • Deep-Sea Microbes Reveal How Complex Life Beg​an. Auf: SciTechDaily vom 18. Februar 2026, Quelle: University of Texas at Austin.
8. ↑ Paul-Adrian Bulzu, Adrian-Ştefan Andrei, Michaela M. Salcher, Maliheh Mehrshad, Keiichi Inoue, Hideki Kandori, Oded Beja, Rohit Ghai, Horia L. Banciu: Casting light on Asgardarchaeota metabolism in a sunlit microoxic niche. In: Nature Microbiology, Band 4, 1. April 2019, S. 1129–1137; doi:10.1038/s41564-019-0404-y (englisch).
9. ↑ DRA: Sample Candidatus UAP3 archaeon UBA460. Memento im Webarchiv vom 1. Mai 2021.
10. ↑ Alla L. Lapidus, Anton I. Korobeynikov: Metagenomic Data Assembly – The Way of Decoding Unknown Microorganisms. In: Front. Microbiol. Band 12, 23. März 2021, S. 653, ISSN 1664-302X; doi:10.3389/fmicb.2021.613791.
11. ↑ Nina Dombrowski, Tom A. Williams, Jiarui Sun, Benjamin J. Woodcroft, Jun-Hoe Lee, Bui Quang Minh, Christian Rinke, Anja Spang: Undinarchaeota illuminate DPANN phylogeny and the impact of gene transfer on archaeal evolution. In: Nature Communications, Band 11, Nr. 3939, 7. August 2020; doi:10.1038/s41467-020-17408-w.
12. ↑ Taxonomicon: Paraphyletic taxon: Candidate superphylum Asgard.
13. ↑ Donovan H. Parks, Christian Rinke, Maria Chuvochina, Pierre-Alain Chaumeil, Ben J. Woodcroft, Paul N. Evans, Philip Hugenholtz, Gene W. Tyson: Recovery of nearly 8,000 metagenome-assembled genomes substantially expands the tree of life. In: Nature Microbiology, Band 2, S. 1533–1542, 11. September 2017; doi:10.1038/s41564-017-0012-7. Dazu Korrektur vom 12. Dezember 2017; doi:10.1038/s41564-017-0083-5. Siehe insbesondere Supplement Tabelle 14.
14. ↑ NCBI Taxonomy Browser: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1917434 archaeon UBA460 (species).
15. ↑ GTDB: UBA460 (genus) – Phylogenetischer Baum; (species) – Details.
16. ↑ Ken Takai, Koki Horikoshi: Genetic Diversity of Archaea in Deep-Sea Hydrothermal Vent Environments. In: Genetics, Band 152, Nr.&nvsp;4, 1. August 1999, S. 1285–1297; doi:10.1093/genetics/152.4.1285 (englisch).
17. 1 2 Fabai Wu, Daan R. Speth, Alon Philosof, Antoine Crémière, Aditi Narayanan, Roman A. Barco, Stephanie A. Connon, Jan P. Amend, Igor A. Antoshechkin, Victoria J. Orphan: Unique mobile elements and scalable gene flow at the prokaryote-eukaryote boundary revealed by circularized Asgard archaea genomes. In: Nature Microbiology. 7. Jahrgang, Nr. 2, 13. Januar 2022, ISSN 2058-5276, S. 200–212, doi:10.1038/s41564-021-01039-y, PMID 35027677, PMC 8813620 (freier Volltext) – (englisch). 
18. ↑ Hikurangi Subduction Zone. Auf: GNS Science, Neuseeland (gns.cri.nz, englisch).
19. ↑ Yang Liu, Kira S. Makarova, Wen-Cong Huang, Yuri I. Wolf, Anastasia Nikolskaya, Xinxu Zhang, Mingwei Cai, Cui-Jing Zhang, Wei Xu, Zhuhua Luo, Lei Cheng, Eugene V. Koonin, Meng Li: Expanded diversity of Asgard archaea and their relationships with eukaryotes. In: Nature, Band 593, 28. April 2021, S. 553–557; doi:10.1038/s41586-021-03494-3, PMC 11165668 (freier Volltext), PMID 33911286, ResearchGate: (englisch). Siehe insbes. Supplement 1. Dazu:
    • Preprint: Expanding diversity of Asgard archaea and the elusive ancestry of eukaryotes. In: bioRχiv, 20. Oktober 2020; doi:10.1101/2020.10.19.343400, ResearchGate:346327062 (englisch).
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21. 1 2 3 4 5 Jiawei Zhang, Xiaoyuan Feng, Meng Li, Yang Liu, Min Liu, Li-Jun Hou, Hong-Po Dong: Deep origin of eukaryotes outside Heimdallarchaeia within Asgardarchaeota. In: Nature, Print-ISSN 0028-0836; doi:10.1038/s41586-025-08955-7, PMID 40335687, Online-ISSN 1476-4687, Epub 7. Mai 2025 (englisch). Siehe insbes. Fig. 3 und Ext. Data Fig. 1. Dazu:
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    • Nucleotide: MAG: Candidatus Gerdarchaeota archaeon isolate …
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    • Njordarchaeota, a new candidate for a sister group to eukaryotes. Auf: EurekAlert vom 20. Oktober 2021.
    • Njordarchaeota, a new candidate for a sister group to eukaryotes. Auf: phys.org vom 20. Oktober 2021.
26. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Njordarchaeales, Details: "Candidatus Njordarchaeales" Xie et al. 2022 (order).
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28. ↑ EMD-63316. Tomogram of a Candidatus Margulisarchaeum peptidophila strain HC1 cell. Auf: Electron Microscopy Data Bank (EMDB), abi.ca.uk.
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    • Vor zwei Mrd. Jahren: Schon Urzellen konnten herumkriechen. Auf: orf.at vom 1. Oktober 2026.
    • Die Fähigkeit zum Kriechen ist erheblich älter als gedacht. Auf: Der Standard vom 1. Oktober 2026 (mit Video).