Das Reich (englischkingdom, lateinischregnum) der Asgard-Archaeen (auch Asgard-Gruppe, wissenschaftlichPromethearchaeati, ursprünglich auch als Phylum „Asgardarchaeota“ vorgeschlagen) ist ein Taxon von Archaeen, das derzeit monotypisch offiziell nur aus dem einzigen Phylum Promethearchaeota besteht.
Zu dessen Mitgliedern gehören insbesondere die Klasse Promethearchaeia (mit Promethearchaeum syntrophicum) und die Kandidaten-Klassen „Candidatus Asgardarchaeia“ (mit „Ca. Asgardarchaeum abyssi“), „Ca.Heimdallarchaeia“ (mit „Ca. Heimdallarchaeum aukensis“ und „Ca. H. endolithica“), „Ca.Odinarchaeia“ (mit „Ca. Odinarchaeum yellowstonii“), „Ca.Sifarchaeia“ (mit „Ca. Sifarchaeum marinarchaeum“ und „Ca. S. subterraneum“).
Zu den Asgard-Archaeen gehören per Vorschlag (inoffiziell) weitere Phyla (und kleinere Gruppen), darunter insbesondere „Ca.Thorarchaeota“.
Die ursprünglichen Hinweise stammen alle nur aus Metagenom-Daten; inzwischen wurde aber erste Vertreter der Gruppe kultiviert (Promethearchaeum syntrophicum).
Unter den Asgard-Archaeen befinden sich die nächsten prokaryotischen Verwandten der Eukaryoten (komplex-zelluläre Organismen, darunter Protisten, Pflanzen, Tiere, Pilze).
Diese sind aus einer Linie der Asgard-Archaeen hervorgegangen, nachdem sie Bakterien durch den Prozess der Symbiogenese zu Mitochondrien (oder zunächst zu mitochondrien-ähnliche Organellen, mitochondria-like organelles, MROs) assimiliert hatten
und bilden daher im Stammbaum des Lebens daher eine monophyletische Gruppe mit den Eukaryoten.
Neuere Probenahmen und Metagenomik-Analysen haben gezeigt, dass die verschiedenen Asgard-Linien metabolisch sehr vielseitig sind und Schlüsselrollen in verschiedenen Ökosystemen spielen.
Asgard-Archaeen verfügen über eine Reihe von Genen, von denen man früher dachte, dass sie seien ausschließlich Eukaryoten vorbehalten wäre. Diese Gene sind an Zelltransport, dem Ubiquitin-System, der endosomalen Sortierung und der Bildung des Zytoskeletts beteiligt. Immer mehr Belege sprechen dafür, dass die Funktionen dieser Proteine denen in Eukaryoten entsprechen, d.h. homolog sind. Dazu gehören beispielsweise auch Innovationen in Abwehrsystemen, wie sie von Eukaryoten bekannt sind.
Wenn auch die genaue Lokalisierung, wo die Eukaryoten innerhalb der Asgard-Archaeen entsprungen sind, noch umstritten ist, so scheinen diese entweder innerhalb der Klasse „Ca.Heimdallarchaeia“ abzuzweigen oder zu ihr in basaler Stellung als Schwester-Klade. Die Abstammungslinien innerhalb dieser Klasse, insbesondere die Ordnung „Ca. Hodarchaeales“ und die Familie „Ca. Kariarchaeaceae“, weisen ein breites Spektrum eukaryotenähnlicher Merkmale auf, darunter auch viele Energie liefernde Stoffwechselprozesse. Die Beobachtung und Erforschung der Wechselwirkungen zwischen Asgard-Archaeen und den bakteriellen Vorfahren der Mitochondrien (α-Proteobacterien) unter modernen Bedingungen könnte unser Verständnis vom Ursprung des komplexen zellulären Lebens grundlegend verändern.
Nach dem positiven Ergebnis der ersten Analysen wurden die Proben von einem Team unter Führung der Universität Uppsala einer phylogenetischen Analyse unterzogen, die eine Anzahl von hochkonservierterProtein-kodierenderGene zum Gegenstand hatte. Als Ergebnis schlug das Team im Jahr 2015 das neue Archaeenphylum „Lokiarchaeota“ für die aus der Metagenomik identifizierten Gensequenzen (Contigs) vor.
Der Name ist ein Verweis auf den Schwarzen Raucher, von dem die erste Metagenomprobe stammte, und bezieht sich auf Loki, eine der vielschichtigsten und wandlungsfähigsten Gestalten des nordischen Pantheons. Der mythologische Loki wurde beschrieben als „eine atemberaubend komplexe, verwirrende und ambivalente Figur, die Ursache unzähliger ungelöster wissenschaftlicher Kontroversen war“,
ganz analog zur Rolle der „Lokiarchaeota“ in den Debatten über den Ursprung der Eukaryoten.
Weitere Proben von Lokis Schloss, dem Yellowstone-Nationalpark, der Aarhus-Bucht, einem Grundwasserleiter (Aquifer) in der Nähe des Colorado River, dem Radiata Pool in Neuseeland (Ngatamariki, bei der Stadt Taupō und dem gleichnamigen Supervulkan, Nordinsel), Hydrothermalquellen in der Nähe der Taketomi-Insel, Japan, und der Mündung des White Oak River in den Vereinigten Staaten führten dazu, dass weitere verwandte Gruppen entdeckt wurden, „Ca. Odinarchaeota“ (heute „Ca.Odinarchaeia“) und „Ca. Heimdallarchaeota“ (heute „Ca. Heimdallarchaeia“), und entsprechend der (unverbindlichen) Namenskonvention nach Odin bzw. Heimdall benannt wurden.
Das Superphylum, das diese Mikroben enthält, bekam dann konsequenterweise den (provisorischen) Namen „Asgard“, nach dem Wohnort der Götter in der nordischen Mythologie.
Eine vergleichende Analyse von 162 Asgard-Genomen durch Liu etal. erweiterte im Jahr 2021 die phylogenetische Vielfalt der Asgard-Archaeen erheblich und führte zum Vorschlag von sechs zusätzlichen Phyla, einschließlich einer basalen Klade, die vorläufig „Ca. Wukongarchaeota“ genannt wurde (heute „Ca.Wukongarchaeia“). In mehreren dieser Phyla wurden weitere Homologe von Proteinen entdeckt, die für Eukaryoten charakteristisch sind. Die deutet auf eine dynamische Evolution durch horizontalen Gentransfer (HGT), Genverlust und -verdopplung und sogar Cross-Domain-Shuffling hin. Die Studie erlaubte jedoch noch nicht, zwischen den beiden möglichen Positionen des letzten gemeinsamen Vorfahren der Eukaryoten (LECA) zu entscheiden: entweder einer Schwesterklade der Heimdallarchaeia-Wukongarchaeia-Klade innerhalb der Asgard-Archaeen (wie im Kladogramm unten) oder einer Schwesterklade derer selbst (innerhalb der Archaeen).
Im Jahr 2023 kamen Laura Eme, Daniel Tamarit etal. aufgrund weiterer derartiger Analysen zum Schluss, dass die Eukaryoten ihren Ursprung tief in der Gruppe der Asgard-Archaeen haben. Sie identifizierten als Schwestergruppe der Eukaryota dabei die Ordnung „Ca.Hodarchaeales“ innerhalb der von ihnen als Kandidatenklasse angenommenen „Heimdallarchaeia“.
Im Jahr 2024 wurden in den beiden Prokaryoten-Domänen der Bakterien und Archaeen erstmals offiziell Taxa im Rang eines Reichs (englischkingdom, lateinischregnum) eingeführt. Die Asgard-Archaeen wurden dabei mit der Bezeichnung Promethearchaeati (nach dem ersten kultivierten und gültig veröffentlichten Vertreter, Promethearchaeum syntrophicum) offiziell bestätigt.
Im Jahr 2025 schlossen Zhang et al. auf Basis einer detaillierten phylogenomischen Analyse unter Einbeziehung mehrerer Markersätze, dass die Eukaryoten bereits vor der Diversifizierung der Klasse „Ca. Heimdallarchaeia“ abzweigten und nicht (wie anderweitig früher angenommen) zusammen mit „Ca. Hodarchaeales“ innerhalb der Klasse „Ca. Heimdallarchaeia“. Die Ordnung „Ca. Hodarchaeales“ gehört damit in eine eigene Klasse „Ca. Hodarchaeia“ in einem eigenen Phylum „Ca. Hodarchaeota“. Dieses ist nach der LPSN keinem Archaeen-Reich zugeordnet, in der NCBI-Taxonomie aber Mitglied des Reichs Promethearchaeati (Asgard-Archaeen),
Eine noch weiter reichende Analyse – in der dieser Abzweigungspunkt bestätigt wurde – lieferten Kathryn E. Appler etal. im Februar 2026.
Zwar wurden mit Stand Oktober 2026 nur wenige Vertreter der Asgard-Archaeen (co-)kultiviert. Diese weisen als charakteristische Zellmorphologie einen zentralen Zellkörper auf, von dem Ausläufer unterschiedlicher Anzahl und Länge ausgehen. Es gibt keine Zellwand, stattdessen ist die Außenmembran (S-Layer) mit Proteinen besetzt, die möglicherweise den Kontakt mit anderen Zellen oder dem Substrat ermöglichen. Die Zellkörper und Fortsätze sind mit einem regulierten Zytoskelett gefüllt, das aus einem als Lokiactin bezeichneten konservierten Aktin-Homolog gebildet wird, also mit eukaryotischen Aktinen verwandt ist; bei „Ca.Lokiarchaeum ossiferum“ gehört es zu den am stärksten exprimierten Proteinen.
Insbesondere können die von den Asgard-Archaeen verwendeten Profiline und Gelsoline mit eukaryotischen Aktinen interagieren.
Sie scheinen auch Vesikel zu bilden, wie unter dem Kryoelektronenmikroskop (Kryo-EM) zu erkennen ist.
Einige scheinen S-Layer-Proteine mit einer PKD-Domäne (en. polycystic kidney disease domain) zu haben.
Außerdem haben sie wie Eukaryoten in der größten Untereinheit der ribosomalenRNA, der LSU-rRNA (large subunit of ribosomal RNA), eine dreifache Erweiterung ES39 (expansion segment 39).
Die Vielfalt an CRISPR-Cas-verwandten Systemen ist ein spezielles Merkmal der Asgard-Archaeen, das bei Eukaryoten nicht vorkommt.
Im Jahr 2017 wurde entdeckt, dass die Vertreter des vorgeschlagenen Phylums HeimdallarchaeotaN-terminale Core-Histon-Arme (corehistone tails) haben, ein Merkmal, von dem man zuvor annahm, dass es ausschließlich bei Eukaryoten vorkommt. Bei zwei weiteren Archaeen-Phyla, die nicht Asgard angehören, wurde 2018 ebenfalls dieses Merkmal gefunden, und zwar in „Huberarchaeota“ (ReichNanobdellati, früher DPANN genannt) und „Bathyarchaeota“ (Reich Thermoproteati, früher TACK genannt).
Im Januar 2020 fanden Wissenschaftler die Archaeenspezies Promethearchaeum syntrophicum, ein Mitglied der Promethearchaeota (früher „Lokiarchaeota“), das eine Syntrophie mit zwei Bakterienarten eingeht. Dieser Befund zeigt, dass Asgard-Archaeen zu komplexen Syntrophien in der Lage sind, eine Voraussetzung für die von der Eozyten-Hypothese behauptete Entwicklung von den Archaeen hin zu komplexen eukaryotischen Mikroorganismen, wie sie vor etwa zwei Milliarden Jahren durch Symbiogenese entstanden sind.
Bedeutung in der Evolution
Versklavung des Cosymbionten
E3-Modell der Eukaryogenese
Promethearchaeum verbindet sich unter sauerstoffarmen (anaeroben) Bedingungen mit einem Alphaproteobakterium (beispielsweise Halodesulfovibrio), wobei die von Promethearchaeum durch Hydrolyse von Aminosäuren und Peptiden freigesetzten H+-Ionen (Protonen oder „Protien“) vom Alphaproteobakterium zur Synthese energiereicher Verbindungen genutzt werden, die dann wieder vom Asgard-Archaeon genutzt werden. Dabei entsteht aus dem H+-Ion (= „Protium“) von Promethearchaeum und dem Hydrogensulfid HS− von HalodesulfovibrioSchwefelwasserstoff H2S.
Ähnlich muss dann unter sauerstoffreicheren (aeroberen) Bedingungen ein Asgard-Archaeon Protonen an ein Alphaproteobakterium abgegeben haben, wobei aus dem Proton H+ des Asgard-Archaeons und dem Hydrogenoxid HO− (= Hydroxidion) des Alphaproteobakteriums Wasser H2O entstand, ähnlich wie dies auch heutzutage noch zwischen Zellplasma und Mitochondrien, genauer gesagt zwischen Intermembranraum und Innenraum der Mitochondrien, geschieht.
Nach der Umschling, Umhüll, Versklav Hypothese (engl. Entangle, Engulf, Enslave Hypothesis E3) nahmen noch nicht identifizierte Asgard-Archaeen
zunächst Kontakt mit dem Symbionten auf,
umschlangen ihn, um den Kontakt zu sichern,
umhüllten ihn dann, um die Kontaktfläche zu vergrößern,
verschlangen ihn anschließend, um ihn zu versklaven und
sich zuletzt seine Gene allmählich einzuverleiben, sprich vom Symbionten ins Zellplasma zu transportieren.
Als die Nachfahren dieser Archaeen dann zu einem Zellkern kamen, wurden diese Gene dann in den Zellkern transportiert. Archaeen selber besitzen keinen Zellkern.
Der Stamm (en. strain) MK-D1 von Promethearchaeum syntrophicum hat ebenso wie der 2022 kultivierte Stamm B-35 von Lokiarchaeum ossiferum lange „Tentakel“, in denen Partnermikroben (Bakterien) nisten und die ihm womöglich als „Protomitochondrien“ verbesserte Überlebenschancen bei steigendem Sauerstoff ermöglichen. Nach dem E3-Modell der Eukaryogenese konnten so Bakterien als Vorfahren der Mitochondrien umschlossen und endogenisiert werden.
Systematik
Der taxonomische Rang der Asgard-Archaeen und ihrer Mitgliedsgruppen ist derzeit (2019–2025) noch in Diskussion.
Mit Stand 2. Juni 2025 (mit „Ca. Ranarchaeia“ vom 18. März 2026) ist die Systematik der Asgard-Archaeen nach der LPSN, ergänzt um die Phyla Heimdallarchaeota, Helarchaeota und Thorarchaeota gemäß der NCBI-Taxonomie wie folgt:
Stamm GB_154 – Fundort: Guaymas-Becken; möglicherweise die nächsten Verwandten der Eukaryoten
Die folgenden Phyla sind nach der NCBI-Taxonomie Mitglieder der Promethearchaeati (Asgard-Archaeen), in der LPSN aber innerhalb der Domäne ohne Zuordnung. In der GTDB sind sie in der Regel mit niedrigerem taxonomischem Rang einer der obigen Klassen zugeordnet:
Phylum „Ca. Hodarchaeota“ corrig. Liuetal. 2021 – in der GTDB als Ordnung Hodarchaeales der (Kandidaten-)Klasse „Ca.Heimdallarchaeia“ untergeordnet
Phylum „Ca.Thorarchaeota“ corrig. Seitzetal. 2016 – in der GTDB als Klasse dem Phylum Asgardarchaeota untergeordnet, das im Umfang dem Reich Promethearchaeati entspricht.
Phylum „Ca. Gerdarchaeota“ Caietal. 2020 – in der LPSN unbekannt (alle Taxa der Form „Geradarch…“), es scheint aber eine nicht sehr gut belegte Übereinstimmung zwischen einer Ordnung Gerdarchaeales und der GTDB-Ordnung o__JABLTI01 in „Ca.Heimdallarchaeia“ zu geben (siehe dort).
Phylum „Ca.Helarchaeota“ Seitzetal. 2019 – in der GTDB und bei Zhang etal. (2025) und als Ordnung Helarchaeales der Klasse Lokiarchaeia (= Promethearchaeia) untergeordnet, ähnlich Appler etal. (2026).
Nicht berücksichtigt wird hier der folgende verwaiste LPSN-Eintrag:
Phylum „Ca.Heimdallarchaeota“ Zaremba-Niedzwiedzkaetal. 2017 bzw. corrig. Bulzuetal. 2019 [„Ca. Heimdallarchaeia“ Bulzu etal. 2019] – Eintrag in der LPSN verwaist; der Eintrag zur Kandidaten-Klasse ist dem Phylum Promethearchaeota untergeordnet. In der GTDB (ohne den Rang „Reich“) ist die Klasse dem Phylum Asgardarchaeota unterstellt, das (als höchstrangiges Taxon unter der Domäne der Archaeen) dem Reich Promethearchaeati entspricht.
Anmerkungen dazu:
Die Tendenz war früher, neuen Kladen mit dem Rang eines Phylums (Endung „-archaota“) zu versehen. Die Taxonomie seit 2024 hat für Superphyla den Rang Reich (englischkingdom) hinzugefügt (s.o.), aber gleichzeitig viele Kladen im Rang eines Phylums zu Klassen „degradiert“.
Die vielen Synonyme der wissenschaftlichen Bezeichnung Promethearchaeati resultieren u.a. daher, dass einige Mitgliedskladen früher im Rang eines Phylums gesehen wurden, und ihr Bezeichner ein entsprechendes Suffix (‚-ota‘, meist ‚-archaeota‘) trug. Wenn diese Kladen heute als Klassen (mit einem entsprechenden neuen Suffix, etwa ‚-archaeia‘) im ein und demselben Phylum gesehen werden, dann werden die alten Bezeichner auf der Rang-Ebene der Phyla formal zu Synonymen für das heutige gemeinsame Phylum. Die inhaltliche Entsprechung ist aber die eines Subsets (z.B. Klasse). In der obigen Liste sind diese formalen Synonyme von inhaltlichen durch einen Bindestrich (‚—‘) abgesetzt.
Weitere als Mitglieder vorgeschlagene Kandidatengruppen
„Ca. Gefionarchaeota“ Caceres 2019
„Ca. Friggarchaeota“ Caceres 2019
„Ca.Idunnarchaeota“ Caceres 2019 (Schwestergruppe der Heimdallarchaeota und möglicherweise die nächsten Verwandten der Eukaryoten)
„Ca.Freyrarchaeota“ Xieetal. 2022 mit Ordnung „Ca. Freyrarchaeales“ (in Klasse „Ca. Freyrarchaeia“) und darin die Spezies „Ca. Freyrarchaeum guaymaensis“" Xie etal. 2022 (Fundort: Guaymas-Becken) In der GTDB ist die Familie Freyrarchaeaceae Mitglied der Ordnung Jord[i]archaeales, d.h. die Ordnung und Klasse der Frayrarchaeen sind nur Synonyme der entsprechenden Taxa der Jof[i]archaeen.
„Ca.Sigynarchaeota“ Xieetal. 2022 mit Ordnung „Ca. Sigynarchaeiales“ (in Klasse „Ca. Sigynarchaeia“) und darin die Spezies „Ca. Sigynarchaeum springense“" Xie etal. 2022 (Fundort: Thermalquelle der Tengchong-Vulkangruppe)
Die Gruppe „Uncultured Archaeal Phylum 3 (UAP3/AAG)“ Parksetal. 2017 mit „Ancient Archaeal Group (AAG)“ Takai & Horikoshi 1999 beinhaltet (ursprünglich) nur eine vorgeschlagene Spezies „Archaeon UBA460“ (Fundort: Meeressediment vor Costa Rica). Zwar ist diese Spezies in der NCBI-Taxonomie keiner bestimmten Archaeengruppe zugeordnet (Stand 3. Januar 2023), in der Genome Taxonomy Database (GTDB) aber trägt diese Spezies die Bezeichnung UBA460 sp002505645 und ist den Heimdallarchaeia (syn. Heimdallarchaeota) zugeordnet. „Uncultured Archaeal Phylum 3 (UAP3/AAG)“ ist daher die frühere provisorische Bezeichnung für die Heimdallarchaeen.
Nach Xie etal. (2022) sollten die Sigynarchaeota Mitglied der durch Helarchaeota und Lokiarchaeota definierten Klade zu sein, das sie näher mit den Lokiarchaeota als den Helarchaeota verwandt erscheinen. Die Njordarchaeen stehen wie die Wukongarchaeen den Heimdallarchaeen nahe und gehören daher in dieselbe große Asgard-Klade.
Nach Farag etal. (2021) scheinen die Sifarchaeen am nächsten mit den Thorarchaeen verwandt zu sein. Die Thorarchaeen sind bei diesen Autoren (mit den Sifarchaeen) aber im Asgard-Zweig der „Heimdallarchaeota“ angesiedelt, und nicht bei den Loki-Archaeen.
Die phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Klade der Asgard-Archaeen sind größtenteils noch in der Diskussion.
Die Kandidaten-Klasse „Heimdallarchaeia“ (und ggf. ihnen nahestehende Gruppen) gelten als die am tiefsten verzweigten Asgard-Archaea.
Die Eukaryoten können eine Schwesterklade der Asgard-Archaeen als Ganzes oder der Klasse „Ca. Heimdallarchaeia“ bzw. den nahe verwandten Idunnarchaeen sein.
Ein bevorzugtes Szenario ist die Syntrophie, bei der ein Organismus auf die Ernährung des anderen angewiesen ist.
In diesem Fall könnte die Syntrophie darauf zurückzuführen sein, dass die Asgard-Archaeen in eine unbekannte Bakterienart inkorporiert wurden und sich zum Zellkern entwickelten. Zudem wurde ein α-Proteobakterium wurde inkorporiert und entwickelte sich so zum Mitochondrium. Ein anderes vorgeschlagenes Modell ist die virale Eukaryogenese.
Die seit Mitte der 2010er Jahre vorgeschlagenen phylogenetischen Bäume spiegeln jedoch die Erkenntnis wider, dass die DNA rezenter (heutiger) Asgard-Archaeen enger mit der DNA in den eukaryotischen Zellkerne verwandt ist als mit der DNA anderer Archaeen.
In der 2023 veröffentlichten Studie von Laura Eme, Daniel Tamarit etal. plädieren die Autoren dafür, die Asgard-Gruppe im weiten Sinn aufzufassen, einschließlich der tief in dieser Gruppe wurzelnden Eukaryoten. Nach diesen Autoren sieht der phylogenetische Baum der „Eukaryomorpha“ etwa wie folgt aus:
Als Schwesterklade der Eukaryoten wurde von Laura Eme etal. (2023) die Asgard-Ordnung „Hodarcheales“ mit Ca. Hodarchaeum mangrovi (Referenzstamm FT_5_011) identifiziert.
Als Kandidaten für die Proto-Mitochondrien unter den α-Proteobacteria wurden früher die Rickettsiales gehandelt, neuerdings (seit 2023) werden die zwischenzeitlich gefundenen und mit den Rickettsiales weitläufig verwandten Iodidimonadales favorisiert.
Im Gegensatz zu Eme etal. (2023) sehen Zhang etal. (2025) die Eukaryoten als Schwestergruppe der Heimdallarchaeen. Wie auch immer, den letzten gemeinsamen Vorfahren der heutigen Asgard-Archaeen und Eukaryoten nennen sie „LAECA“ (Last Asgard archaea and Eukaryote Common Ancestor).
Sollten tatsächlich die Eukaryoten aus der Mitte der Asgard-Archaeen entspringen (so wie im Kladogramm), und will man diese Gruppe im engeren Sinn auffassen – dann ist sie möglicherweise paraphyletisch, da die Eukaryoten von ihrem letzten gemeinsamen Vorfahren (last common ancestor, LCA) (und den α─Proteobacteria) abstammen. Alternativ kann man diese Gruppen im weiteren Sinn auffassen – dann sind die Eukaryoten ebenfalls (sehr weit entwickelte) Asgard-Mitglieder. Als Konsequenz wurde folgende Bezeichnung vorgeschlagen:
„Eukaryomorpha“ Fournier & Poole 2018
Diese Bezeichnung umfasst explizit alle Asgard-Archaeen zusammen mit den Eukaryoten.
Die Problematik setzt sich unter dieser Annahme in den höheren taxonomischen Rängen fort, bis hin zur Domäne.
Man kann die Bezeichnung Archaea (Archaeen) im weiten Sinn verstehen (inklusive Eukaryoten), dann wären diese monophyletisch. Es gäbe nur zwei Domänen: neben den so erweiterten Archaeen nur noch die Bacteria (Bakterien). Oder man versteht den Begriff Archaeen im engen Sinn und behält den bisherigen Sprachgebrauch bei, dann ist diese Gruppe paraphyletisch. Als taxonomischer Oberbegriff, der Archaeen und Eukaryoten umfasst, wurde 2020 von Cavalier-Smith und Chao die Bezeichnung „Neomura“ vorgeschlagen, dies wäre dann eine Schwestergruppe der Bacteria.
Als Ausweg stellt möglicherweise das vorgeschlagene Modell „Ring des Lebens“ die Bedeutung der bakteriellen Endosymbionten bei der Eukaryogenese in den Vordergrund und rechtfertigt damit die dritte Domäne der Eukaryoten (mit eigener Taxonomie): Infolge dieses Verschmelzungsprozesses sind Eukaryonten weit mehr als einfach nur sehr weit fortentwickelte Asgard-Archaeen; siehe Eukaryogenese §Letzter eukaryotischer gemeinsamer Ahn (LECA).
Die Viren der Asgard-Archaeen werden (nicht-taxonomisch) kurz als Asgardviren (en. Asgard viruses) klassifiziert. Bisher liegen nur Metagenomdaten vor, insbesondere aus dem CRISPR/Cas-Abwehrsystem, das Genomsequenzen des Virus zwecks Erkennung umfasst.
Diese Asgardviren sind dsDNA-Viren, die gewisse Ähnlichkeiten sowohl zu anderen prokaryotischen dsDNA-Viren als auch zu eukaryotischen dsDNA-Viren zeigen; ein Umstand, der zur Abstammung der Eukaryoten aus dem Umfeld der Asgard-Archaeen (unter Einbeziehung eines endosymbiotischen Bakteriums) passt – ggf. unter Mithilfe von Viren (siehe Eukaryogenese, Eozyten-Hypothese).
Im April 2023 hat das ICTV die ersten Vertreter von Asgardviren offiziell bestätigt.
Für ihre Gesamtheit kann eine vorläufige Klassifizierung nach Wirten, Morphologie und Habitat erfolgen:
↑Die Autoren Zhang etal. vermuteten 2025, dass dieser Unterschied in der Einordnung der Eukaryoten auf die eine bis dato unterschätzte chimäre Natur der Genome in der Ordnung „Ca.Njordarchaeales“ zurückzuführen sei. Sie hatten nämlich festgestellt, dass deren Genome aus Sequenzen sowohl von Asgard-Archaeen (heute Promethearchaeati) als auch von deren Schwestergruppe, den TACK-Archaeen (heute Thermoproteati) zusammensetzen. Eine fehlerhafte Zuordnung von „Ca. Njordarchaeales“ könnte dann weitere Folgefehler, u. auch bei der Einordnung von „Ca. Hodarchaeales“ nach sich ziehen.
↑Die Eozyten-Hypothese war in den 1980er Jahren – vor Entdeckung der ersten Asgard-Archaeen – aufgrund gewisser Übereinstimmungen der Crenarchaeota mit den Eukaryoten entwickelt worden. Diese gehören wir die Asgard-Archaeen den Proteoarchaeota an; „Eozyten“ ist eine veraltete Bezeichnung für die Crenarchaeota bzw. sensu lato ein Synonym für die Proteoarchaeota.
↑Nach der Studie von Jiawei Zhang et al (2025) gehören die Njordarchaeen zum „TACK-Superphylum“ (Reich Thermoproteati); aber Kathryn Appler etal. (2026) bestaetigten die Zugehörigkeit zu den Asgard-Archaeen.
↑
NCBI Nucleotide gibt zwar die korrekten Koordinaten für Lokis Schloss an: am nordöstlichen Ende vom Mohn-Rücken im Mohn-Knipovich-Bogen, dem Übergang zum Knipovich-Rücken, nennt aber im Text fälschlicherweise den Gakkelrücken, der sich auf der anderen Seite des Knipovich-Rückens anschließt.
↑Der Begriff „Neomura“ wurde von Cavalier-Smith bereits 2002 vorgeschlagen, damals im Rahmen eines zur Eozyten-Hypothese alternativen Szenarios. Inzwischen räumt der Autor aufgrund der neuen Ergebnisse aber auch die Möglichkeit einer Abstammung der Eukaryoten aus einer Gruppe der Archaeen ein. Die Bezeichnung „Neomura“ als Oberbegriff für Archaeen s.s. und Bakterien bleibt davon aber weitgehend unberührt: Neomura Thomas Cavalier-Smith (2002).
Pedro Leão, Mary E. Little, Kathryn E. Appler, Daphne Sahaya, Emily Aguilar-Pine, Kathryn Currie, Ilya J. Finkelstein, Valerie De Anda, Brett J. Baker: Asgard archaea defense systems and their roles in the origin of eukaryotic immunity. In: Nature Communications, Band 15, Nr.6386, 31. Juli 2024; doi:10.1038/s41467-024-50195-2 (englisch). Dazu:
Wen-Cong Huang, Maraike Probst, Zheng-Shuang Hua, Lénárd L. Szánthó, Gergely J. Szöllősi, Thijs J. G. Ettema, Christian Rinke, Tom A. Williams, Anja Spang: Phylogenomic analyses reveal that Panguiarchaeum is a clade of genome-reduced Asgard archaea. In: bioRχiv, 17. Februar 2025; doi:10.1101/2025.02.13.637844 (Preprint, englisch).
Einzelnachweise
12
Philipp Radler, Tobias Viehboeck, Zhen-Hao Luo, Nevena Maslać, Katharina Schmidt, Robert Hauschild, Masaru K. Nobu, Silvia Bulgheresi, Theresia E.B. Stradal, Klemens Rottner, Hiroyuki Imachi, Michael Sixt, Christa Schleper: Dynamic protrusions mediate crawling motility in Asgard archaea. In. Nature, 30. September 2026; doi:10.1038/s41586-026-11063-9 (englisch). Dazu:
12345678
Yang Liu, Kira S. Makarova, Wen-Cong Huang, Yuri I. Wolf, Anastasia Nikolskaya, Xinxu Zhang, Mingwei Cai, Cui-Jing Zhang, Wei Xu, Zhuhua Luo, Lei Cheng, Eugene V. Koonin, Meng Li: Expanded diversity of Asgard archaea and their relationships with eukaryotes. In: Nature, Band 593, 28. April 2021, S.553–557; doi:10.1038/s41586-021-03494-3, PMC11165668(freier Volltext), PMID 33911286 (englisch).
↑Tom A.Williams,Cymon J.Cox,Peter G.Foster,Gergely J.Szöllősi,T. MartinEmbley:Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life. In: Nature Ecology & Evolution. 4. Jahrgang, Nr.1, 9.Dezember 2019, ISSN2397-334X, S.138–147, doi:10.1038/s41559-019-1040-x, PMID 31819234, PMC6942926(freier Volltext) – (englisch).
1234
Valerie De Anda, Kathryn E. Appler, Emily Aguilar-Pine, Georgina L. Aitolo, Galen P. Halverson, Brett J. Baker: The archaeal roots of eukaryotic life. In: PNAS, Band 123, Nr.13, 13. März 2026, S.e2516062123; doi:10.1073/pnas.2516062123, PMID 41824493 (englisch). Siehe insbes. Fig.1 (Sergio González Mora, x.com).
↑Steffen Leth Jørgensen, Bjarte Hannisdal, Anders Lanzen, Tamara Baumberger, Kristin Flesland, Rita Fonseca, Lise Øvreås, Ida H. Steen, Ingunn H. Thorseth, Rolf B. Pedersen, Christa Schleper:Correlating microbial community profiles with geochemical data in highly stratified sediments from the Arctic Mid-Ocean Ridge. In: PNAS. 109. Jahrgang, Nr.42, 5.September 2012, S.E2846–55, doi:10.1073/pnas.1207574109, PMID 23027979, PMC3479504(freier Volltext) – (englisch).
↑Steffen Leth Jørgensen, Ingunn H. Thorseth, Rolf B. Pedersen, Tamara Baumberger, Christa Schleper:Quantitative and phylogenetic study of the Deep Sea Archaeal Group in sediments of the Arctic mid-ocean spreading ridge. In: Frontiers in Microbiology. 4. Jahrgang, 4.Oktober 2013, S.299, doi:10.3389/fmicb.2013.00299, PMID 24109477, PMC3790079(freier Volltext) – (englisch, frontiersin.org).
↑Stefanievon Schnurbein:The Function of Loki in Snorri Sturluson's "Edda". In: History of Religions. 40. Jahrgang, Nr.2, Oktober 2000, S.109–124, doi:10.1086/463618 (englisch).
↑Anja Spang, Laura Eme, Jimmy H. Saw, Eva F. Caceres, Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Jonathan Lombard, Lionel Guy, Thijs J.G. Ettema, Antonis Rokas:Asgard archaea are the closest prokaryotic relatives of eukaryotes. In: PLOS Genetics. 14. Jahrgang, Nr.3, 18.März 2018, S.e1007080, doi:10.1371/journal.pgen.1007080, PMID 29596421, PMC5875740(freier Volltext) – (englisch).
12Kiley W.Seitz,Cassandre S.Lazar,Kai-UweHinrichs,Andreas P.Teske,Brett J.Baker:Genomic reconstruction of a novel, deeply branched sediment archaeal phylum with pathways for acetogenesis and sulfur reduction. In: The ISME Journal. 10. Jahrgang, Nr.7, 29.Januar 2016, ISSN1751-7370, S.1696–1705, doi:10.1038/ismej.2015.233, PMID 26824177, PMC4918440(freier Volltext) – (englisch).
1234
Laura Eme, Daniel Tamarit, Eva F. Cáceres, Courtney W. Stairs, Valerie De Anda, Max E. Schön, Kiley W. Seitz, Nina Dombrowski, William H. Lewis, Felix Homa, Jimmy H. Saw, Jonathan Lombard, Takuro Nunoura, Wen-Jun Li, Zheng-Shuang Hua, Lin-Xing Chen, Jillian F. Banfield, Emily St. John, Anna-Louise Reysenbach, Matthew B. Stott, Andreas Schramm, Kasper U. Kjeldsen, Andreas P. Teske, Brett J. Baker, Thijs J. G. Ettema: Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes. In: Nature, Band 618, S.992–999; doi:10.1038/s41586-023-06186-2. Dazu:
↑eukaryotic signature proteins (ESPs), ein Satz von Proteinen, die Verwandtschaft zu Eukaryoten anzeigen kann.
↑
Dikla Nachmias, Béla P. Frohn, Carsten Sachse, Itzhak Mizrahi, Natalie Elia: ESCRTs – a multi-purpose membrane remodeling device encoded in all life forms. In: Trends in Microbiology, Band 33, Nr.6, Juni 2025, S.665–687; doi:10.1016/j.tim.2025.01.009 (englisch).
↑CanerAkıl,Linh T.Tran,MagaliOrhant-Prioux,YohendranBaskaran,EdwardManser,LaurentBlanchoin,Robert C.Robinson:Insights into the evolution of regulated actin dynamics via characterization of primitive gelsolin/cofilin proteins from Asgard archaea. In: PNAS. 117. Jahrgang, Nr.33, 18.August 2020, S.19904–19913, doi:10.1073/pnas.2009167117, PMID 32747565 (englisch).
↑
Odd Nygård, Gunnar Alkemar, Sofia L. Larsson: Analysis of the secondary structure of expansion segment 39 in ribosomes from fungi, plants and mammals. In: J Mol Biol, Band 357, Nr.3, 31. März 2006, S.904–916; doi:10.1016/j.jmb.2006.01.043, PMID 16473366.
↑
Kira S. Makarova, Yuri I. Wolf, Sergey A. Shmakov, Yang Liu, Meng Li, Eugene V. Koonin: Unprecedented Diversity of Unique CRISPR-Cas-Related Systems and Cas1 Homologs in Asgard Archaea. In: The CRISPR Journal Band 3, Nr.3, 1. Juni 2020, S.156–163; doi:10.1089/crispr.2020.0012, ISSN2573-1599, PMC7307682(freier Volltext).
↑Carl Zimmer:Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells. In: The New York Times. 6.Mai 2015, ISSN0362-4331 (nytimes.com).
↑Jonathan Lambert:Scientists glimpse oddball microbe that could help explain rise of complex life. In: Nature. Band572, 2019, S.294 (nature.com).
12
Daniel B. Mills, Richard A. Boyle, Stuart J. Daines, Erik A. Sperling, Davide Pisani, Philip C.J. Donoghue, Timothy M. Lenton: Eukaryogenesis and oxygen in Earth history. In: Nature Ecology & Evolution, 21. April 2022; doi:10.1038/s41559-022-01733-y. Dazu:
123456789
Ruize Xie, Yinzhao Wang, Danyue Huang, Jialin Hou, Liuyang Li, Haining Hu, Xiaoxiao Zhao, Fengping Wang: Expanding Asgard members in the domain of Archaea sheds new light on the origin of eukaryotes. In: Science China Life Sciences, Band 65, S.818–829, April 2022; doi:10.1007/s11427-021-1969-6, PMID 34378142, Epub 6. August 2021. Dazu:
↑
Alla L. Lapidus, Anton I. Korobeynikov: Metagenomic Data Assembly – The Way of Decoding Unknown Microorganisms. In: Frontiers in Microbiology Band 12, 23. März 2021, S.653, ISSN1664-302X; doi:10.3389/fmicb.2021.613791 (englisch).
↑
Nina Dombrowski, Tom A. Williams, Jiarui Sun, Benjamin J. Woodcroft, Jun-Hoe Lee, Bui Quang Minh, Christian Rinke, Anja Spang: Undinarchaeota illuminate DPANN phylogeny and the impact of gene transfer on archaeal evolution, in: Nature Communications, Band 11, Nr.3939, 7. August 2020, doi:10.1038/s41467-020-17408-w.
↑
Donovan H. Parks, Christian Rinke, Maria Chuvochina, Pierre-Alain Chaumeil, Ben J. Woodcroft, Paul N. Evans, Philip Hugenholtz, Gene W. Tyson: Recovery of nearly 8,000 metagenome-assembled genomes substantially expands the tree of life. In: Nature Microbiology, Band 2, S.1533–1542, 11. September 2017; doi:10.1038/s41564-017-0012-7, mit Korrektur vom 12. Dezember 2017, doi:10.1038/s41564-017-0083-5. Siehe insbesondere Supplement Tabelle 14.
↑
Charlotte D. Vavourakis, Maliheh Mehrshad, Cherel Balkema, Rutger van Hall, Adrian-Ştefan Andrei, Rohit Ghai, Dimitry Y. Sorokin, Gerard Muyzer: Metagenomes and metatranscriptomes shed new light on the microbial-mediated sulfur cycle in a Siberian soda lake. In: BMC Biology, Band 17, Nr.69, 22. August 2019; doi:10.1186/s12915-019-0688-7, PMID 31438955, PMC6704655(freier Volltext). Siehe Additional File4 (xlsx).
12
Fabai Wu, Daan R. Speth, Alon Philosof, Antoine Crémière, Aditi Narayanan, Roman A. Barco, Stephanie A. Connon, Jan P. Amend, Igor A. Antoshechkin, Victoria J. Orphan: Unique mobile elements and scalable gene flow at the prokaryote–eukaryote boundary revealed by circularized Asgard archaea genomes. In: Nature Microbiology, Band 7, S.200–212, 13. Januar 2022; doi:10.1038/s41564-021-01039-y, PMID 35027677, PMC8813620(freier Volltext).
↑Gregory P. Fournier, Anthony M. Poole:A Briefly Argued Case That Asgard Archaea Are Part of the Eukaryote Tree. In: Front. Microbiol. 9. Jahrgang, 2018, S.1896, doi:10.3389/fmicb.2018.01896, PMID 30158917, PMC6104171(freier Volltext) – (englisch).
↑Thomas Cavalier-Smith, Ema E-Yung Chao: Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria), in: Protoplasma Band 257, S.621–753, 3. Januar 2020, doi:10.1007/s00709-019-01442-7.
12
Tomas Alarcón-Schumacher, Susanne Erdmann: A trove of Asgard archaeal viruses. In: Nature Microbiology. Band 7, 27. Juni 2022, S.931–932; doi:10.1038/s41564-022-01148-2. Dazu:
↑
Ian M. Rambo, Marguerite V. Langwig, Pedro Leão, Valerie De Anda. Brett J. Baker: Genomes of six viruses that infect Asgard archaea from deep-sea sediments. In: Nature Microbiology. S.953–961, Juli 2022; doi:10.1038/s41564-022-01150-8, Volltext (E-Book), Epub 27. Juni 2022. Dazu:
↑
Daniel Tamarit, Eva F. Cáceres, Mart Krupovic, Reindert Nijland, Laura Eme, Nicholas P. Robinson, Thijs J.G. Ettema: A closed Candidatus Odinarchaeum chromosome exposes Asgard archaeal viruses. In: Nature Microbiology. Band 7, 27. Juni 2022; doi:10.1038/s41564-022-01122-y. Dazu: