Die Tantulocarida sind eine Klasse sehr kleiner parasitischer Krebstiere (Crustacea). Sie leben ausschließlich im Meer und parasitieren andere Krebstiere, darunter vor allem Ruderfußkrebse (Copepoda), Scherenasseln (Tanaidacea) und Asseln (Isopoda). Charakteristisch für die Tiere ist ein als Tantulus bezeichnetes und nur wenige Zehntelmillimeter großes Infektionsstadium, das sich an der Körperoberfläche des Wirtes festsetzt.
Merkmale
Die Vertreter der Tantulocarida gehören zu den kleinsten gegliederten Krebstieren. Die frei lebenden Tantulus-Larven sind bei bei den bekannten Arten meist nur etwa 80 bis 180 Mikrometer lang sind. Serratotantulus chertoprudae wurde mit 76 Mikrometern als eine der kleinsten bekannten gegliederten Krebstierlarven beschrieben. Die Tantulus-Larve der Tantulocarida besitzt einen verhältnismäßig großen Kopfabschnitt, an dessen Unterseite des Kopfes sich sich eine spezialisierte Haftscheibe befindet. Auf der Oberfläche des Kopfes befinden sich zahlreiche Poren und Sinnesstrukturen, deren Anordnung auch für die Unterscheidung der Arten genutzt wird.
Der gegliederte Rumpf trägt sechs Paar Schwimmbeine, danach folgt ein gliedmaßenloser hinterer Körperabschnitt. Die ersten fünf Beinpaare sind zweiästig ausgebildet.
Lebensweise
Tantulocarida wurden in unterschiedlichen marinen Lebensräumen von flachen Küstengewässern bis in die Tiefsee und aus allen Ozeanen von der Arktis bis zur Antarktis gefunden. Aufgrund ihrer sehr geringen Körpergröße und ihrer parasitischen Lebensweise werden sie häufig erst bei der Untersuchung ihrer Wirte entdeckt.
Die frei lebende Tantulus-Larve schwimmt mit ihren sechs Beinpaaren und kann zeitweise im Meiobenthos in Meeressedimenten auftreten. Nach dem Auffinden eines geeigneten Wirtes setzt sie sich auf dessen Körperoberfläche fest und beginnt die parasitische Entwicklungsphase.
Parasitismus
Die parasitisch lebenden Tiere nutzen als Wirte ausschließlich andere Krebstiere. Die meisten bekannten Arten parasitieren Ruderfußkrebse (Copepoda), Scherenasseln (Tanaidacea) und Asseln (Isopoda), seltener wurden Tantulocarida auf Flohkrebsen (Amphipoda), Muschelkrebsen (Ostracoda) und Cumacea gefunden. Die Parasiten können unter anderem an den Antennen, Beinen oder an anderen Stellen der Körperoberfläche ihrer Wirte befestigt sein.
Zur Anheftung an einen Wirt gibt die Larve eine zementartige Substanz ab und befestigt sich mit ihrer Haftscheibe dauerhaft an der Körperoberfläche. Danach durchstößt ein unpaarer, im Kopf liegender Stilettapparat die Cuticula des Wirtes. Durch die dabei entstehende Öffnung wird ein verzweigtes Wurzelsystem in den Wirt vorgeschoben, das eine direkte Fortsetzung des Vorderdarms der Larve darstellt und der Aufnahme von Nährstoffen dient. Nach der Anheftung werden unter anderem Teile der Muskulatur der Larve zurückgebildet.
Entwicklungszyklus
Tantulus-Larve mit sich entwicklendem männlichen Geschlechtstier (1–6: Segmente der Larve, A3–A5, P1, P2: Kopfporen des Geschlechtstieres, pe=Penis, fr=Furcaläste)
Der Entwicklungszyklus der Tantulocarida umfasst sowohl sexuelle als auch parthenogenetische Fortpflanzungsformen. Aus einer am Wirt befestigten Tantulus-Larve können stark umgebildete Geschlechtstiere oder sackförmige Weibchen hervorgehen, in denen sich neue Tantulus-Larven entwickeln. Im ungeschlechtlichen Entwicklungsweg entwickelt sich aus der Larve hinter dem befestigten Kopf am Wirt ein sackförmiges Weibchen, das zahlreiche unbefruchtete Eier bildet. Aus diesen schlüpfen fertig entwickelte Tantulus-Larven, die das Weibchen verlassen und neue Wirte besiedeln können.
Beim selteneren geschlechtlichen Entwicklungsweg entwickelt sich innerhalb eines vergrößerten Rumpfsacks der befestigten Tantulus-Larve Männchen oder Weibchen, die sich als Geschlechtstiere vom Wirt lösen. Sie leben frei schwimmend, eine Nahrungsaufnahme findet in diesem Stadium offenbar nicht mehr statt. Wie der Wechsel zwischen dem sexuellen und dem parthenogenetischen Entwicklungsweg gesteuert wird, ist bislang nicht vollständig geklärt.
Systematik
Die Gruppe wurde 1983 von Geoffrey A. Boxshall und Roger J. Lincoln als eigenständige Klasse aufgestellt. Das World Register of Marine Species (WoRMS) führt die Tantulocarida als Klasse innerhalb der Multicrustacea.
Die systematische Stellung der Tantulocarida innerhalb der Krebstiere ist noch nicht vollständig geklärt. Molekularbiologische Untersuchungen anhand der Gene für die 18S-ribosomale RNA (18S-rRNA) ergaben eine enge Beziehung zu den Thecostraca, teilweise wurden die Tantulocarida sogar innerhalb dieser Gruppe als nahe Verwandte der Rankenfußkrebse (Cirripedia) eingeordnet. Aufgrund der begrenzten molekularen Datengrundlage gilt diese Einordnung jedoch als unsicher. WoRMS behandelt Tantulocarida weiterhin als eigenständige Klasse innerhalb der Multicrustacea.
Belege
1234567Alexandra S. Petrunina, Rony Huys:A new species of Tantulocarida (Crustacea) parasitic on a deep-water cumacean host from the southwestern Atlantic, with a review of tantulocaridan host utilization, distribution, and diversity. In: Journal of Crustacean Biology. Band40, Nr.6, 2020, S.765–780, doi:10.1093/jcbiol/ruaa020 (englisch).
12Geoffrey A. Boxshall, Roger J. Lincoln:Tantulocarida, a New Class of Crustacea Ectoparasitic on other Crustaceans. In: Journal of Crustacean Biology. Band3, Nr.1, 1983, S.1–16, doi:10.2307/1547849 (englisch).
↑Rony Huys:Tantulocarida (Crustacea: Maxillopoda): A New Taxon from the Temporary Meiobenthos. In: Marine Ecology. Band12, Nr.1, 1991, S.1–34, doi:10.1111/j.1439-0485.1991.tb00080.x (englisch).
↑Christopher B. Boyko, Jason D. Williams, Adelaide Rhodes:First record of a tantulocaridan, Microdajus sp. (Crustacea: Tantulocarida), from the northwestern Atlantic. In: Nauplius. Band29, 2021, S.e2021005, doi:10.1590/2358-2936e2021005 (englisch).
↑Alexandra S. Petrunina, Jens T. Høeg, Gregory A. Kolbasov:Anatomy of the Tantulocarida: first results obtained using TEM and CLSM. Part I: tantulus larva. In: Organisms Diversity & Evolution. Band18, Nr.4, 2018, S.459–477, doi:10.1007/s13127-018-0376-4 (englisch).
12Alexandra S. Petrunina, Gregory A. Kolbasov, Pedro Martínez Arbizu:Anatomy of the free tantulus larva (Crustacea: Tantulocarida) studied with confocal laser scanning microscopy: An extreme case of miniaturisation in the Arthropoda. In: Progress in Oceanography. Band178, 2019, S.102190, doi:10.1016/j.pocean.2019.102190 (englisch).
123Rony Huys, Geoffrey A. Boxshall, Roger J. Lincoln:The Tantulocaridan Life Cycle: The Circle Closed? In: Journal of Crustacean Biology. Band13, Nr.3, 1993, S.432–442, doi:10.2307/1548786 (englisch).
↑Geoffrey A. Boxshall, Roger J. Lincoln:The Life Cycle of the Tantulocarida (Crustacea). In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. Band315, Nr.1173, 1987, S.267–303, doi:10.1098/rstb.1987.0009 (englisch).
123Tantulocarida.In:World Register of Marine Species.Abgerufen am 21.Oktober 2026(englisch).
↑Alexandra S. Petrunina, Tatyana V. Neretina, Nikolay S. Mugue, Gregory A. Kolbasov:Tantulocarida versus Thecostraca: inside or outside? First attempts to resolve phylogenetic position of Tantulocarida using gene sequences. In: Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. Band52, Nr.2, 2014, S.100–108, doi:10.1111/jzs.12045 (englisch).
