Los braquiuros (Brachyura, del griego antiguo βραχύς brakhýs, 'corto', y οὐρά ourá, 'cola') son un infraorden de crustáceosdecápodos que incluye a los cangrejos verdaderos y a la mayor parte de los cangrejos de mar. Son mayormente conocidos como cangrejos, aunque algunos reciben otros nombres, y no todos los crustáceos llamados comúnmente “cangrejos” pertenecen a este grupo.
Los braquiuros se caracterizan por poseer un abdomen muy corto, generalmente oculto por completo bajo el tórax, un exoesqueleto frecuentemente endurecido y cinco pares de patas, de los cuales el par anterior termina en quelas o pinzas. Se encuentran en todos los océanos del mundo, en ambientes de agua dulce y también en tierra firme, donde muchas especies se refugian en grietas o excavan en el sedimento.
Los cangrejos verdaderos son generalmente omnívoros, alimentándose de una amplia variedad de recursos, entre ellos algas, detritos y otros invertebrados. También son consumidos ampliamente por los seres humanos, con más de 1,5 millones de toneladas capturadas anualmente para alimentación.
Los cangrejos verdaderos aparecieron por primera vez en el registro fósil durante el Jurásico, hace unos 200 millones de años, y alcanzaron una gran diversidad durante el Cretácico. Actualmente se conocen alrededor de 7000 especies vivientes distribuidas en unas 96 familias. Los braquiuros constituyen el mayor grupo de decápodos con cuerpos carcinizados, aunque otros grupos más pequeños, como los cangrejos porcelana, los cangrejos rey y Lomis hirta, desarrollaron de manera independiente formas corporales y modos de vida semejantes.
El cefalotórax de los braquiuros es generalmente más ancho que largo, y aplastado dorsoventralmente. Porta, como en el resto de los decápodos e insertos ventralmente, cinco pares de pereiópodos, patas inicialmente locomotoras. El primero de esos cinco pares de patas está transformado, como en otros muchos decápodos, en pinzas que a menudo alcanzan un enorme desarrollo, frecuentemente asimétrico. Las usan para la captura del alimento, para la defensa y para las interacciones sociales. El último par también puede ser diferente, convertido en un par de aletas.
Los braquiuros suelen estar cubiertos por un exoesqueleto grueso, compuesto principalmente por quitina altamente mineralizada. Detrás del par de quelas o pinzas se ubican seis patas caminadoras y, en algunos grupos, dos patas natatorias. Los cangrejos respiran mediante branquias situadas en la parte inferior del cuerpo, las cuales deben mantenerse al menos húmedas para funcionar.
Vista ventral de un macho —arriba— y una hembra —abajo— de Pachygrapsus marmoratus, mostrando la diferencia en la forma del abdomen.
El rasgo más característico, al que alude su nombre científico, es una extrema reducción de las dimensiones del abdomen, que queda reducido a poco más que un apéndice que llevan adherido a la cara ventral del cefalotórax. Se interpreta este rasgo como una adaptación a una marcha eficaz, trasladando el centro de gravedad sobre las patas. Los apéndices del abdomen están reducidos correspondientemente, faltando los urópodos y quedando en los machos solo los pleópodos copuladores. Las hembras, que tienen el abdomen más ancho, usan sus cuatro pares de pleópodos para sujetar los huevos.
Los braquiuros presentan una gran variación de tamaño, desde pequeños cangrejos guisante de apenas unos milímetros de ancho hasta el cangrejo araña japonés, cuya extensión de patas puede alcanzar cerca de 4 metros. Entre ellos se encuentran los artrópodos de mayor masa corporal, así como los que alcanzan mayor extensión cuando se estiran sus patas.
Los braquiuros suelen presentar dimorfismo sexual marcado. En muchas especies, los machos poseen pinzas más grandes que las hembras, rasgo especialmente notable en los cangrejos violinistas del género Uca (Ocypodidae), donde una de las pinzas del macho puede estar muy agrandada y ser utilizada en señales visuales para la comunicación y la atracción de pareja.
Otra diferencia conspicua entre sexos se observa en la forma del pleon o abdomen: en la mayoría de los machos es estrecho y triangular, mientras que en las hembras es más ancho y redondeado, ya que estas incuban los huevos fecundados sobre sus pleópodos.
Los cangrejos suelen ser buenos andadores, que corren característicamente de lado cuando cogen velocidad, lo que ha facilitado a muchos de ellos la oportunidad de desarrollar una existencia casi anfibia. Algunos cangrejos son capaces de nadar con eficacia, sobre todo los de la familia Portunidae, como el cangrejo azul, con las patas posteriores aplanadas como aletas que controlan el desplazamiento.
El desarrollo, como en los demás crustáceos, es indirecto, con fases larvarias muy distintas de los adultos.
Los cangrejos atraen a su pareja por medios químicos (feromonas), visuales, acústicos o vibratorios. Las feromonas son utilizadas por la mayoría de los cangrejos totalmente acuáticos, mientras que los cangrejos terrestres y semiterrestres utilizan a menudo señales visuales, como los machos de los cangrejos violinistas que agitan sus grandes pinzas para atraer a las hembras.
La mayoría de los cangrejos braquiuros tienen fecundación interna y se aparean vientre con vientre. En muchas especies acuáticas, el apareamiento tiene lugar justo después de que la hembra haya mudado y esté aún blanda. Las hembras pueden almacenar el esperma durante mucho tiempo antes de utilizarlo para fecundar sus huevos. Cuando se ha producido la fecundación, los huevos se liberan en el abdomen de la hembra, debajo del pliegue de la cola, asegurados con un material pegajoso. En este lugar quedan protegidos durante el desarrollo embrionario.
Hembra de Xantho poressa en época de desove en el mar Negro, portando huevos bajo el abdomen.
Una vez completado el desarrollo, la hembra libera las larvas recién eclosionadas en el agua, donde forman parte del plancton. La liberación suele coincidir con las mareas y el ciclo diurno de luz y oscuridad. Las diminutas larvas zoea, que nadan libremente, pueden flotar y aprovechar las corrientes de agua. Tienen una espina dorsal, lo que probablemente reduce la tasa de depredación por animales más grandes. Las zoea de la mayoría de las especies deben buscar alimento, aunque algunos cangrejos proporcionan suficiente vitelo en los huevos para que las fases larvarias puedan seguir viviendo de él.
Cada especie tiene un número determinado de fases zoeales, separadas por mudas, antes de pasar a la fase megalopa, que se asemeja a un cangrejo adulto, salvo porque tiene el abdomen o cola sobresaliendo por detrás. Tras una muda más, el cangrejo es un juvenil que vive en el fondo en lugar de flotar en el agua. Esta última muda, de megalopa a juvenil, es crítica y debe tener lugar en un hábitat adecuado para que el juvenil sobreviva.:63–77
La mayoría de las especies de cangrejos terrestres deben migrar al océano para liberar sus larvas; en algunos casos, esto supone migraciones muy extensas. Tras vivir un breve periodo como larvas en el océano, los juveniles deben realizar esta migración a la inversa. En muchas zonas tropicales con cangrejos terrestres, estas migraciones a menudo provocan un considerable atropello de los cangrejos migratorios debido a que pasan por sitios concretos de manera masiva.:113–114
Una vez que los cangrejos se han convertido en juveniles, tienen que seguir mudando muchas veces más para llegar a adultos. Están cubiertos por un caparazón duro, que de otro modo impediría su crecimiento. El ciclo de muda está coordinado por hormonas. Cuando se preparan para la muda, el caparazón viejo se ablanda y se erosiona parcialmente, mientras que debajo se forma el rudimentario comienzo de un nuevo caparazón. En el momento de la muda, el cangrejo toma mucha agua para expandirse y abrir el caparazón viejo en una línea de debilidad a lo largo del borde posterior del caparazón. A continuación, el cangrejo debe extraer del viejo caparazón todo su cuerpo, incluidas las patas, las piezas bucales, los pedúnculos oculares e incluso el revestimiento de la parte anterior y posterior del tubo digestivo. Después de liberarse del caparazón viejo, ahora llamado exuvia, el cangrejo es extremadamente blando y se esconde hasta que su nuevo caparazón se haya endurecido. Mientras el nuevo caparazón aún está blando, el cangrejo puede expandirlo para dejar espacio a futuros crecimientos.:78–79
Los cangrejos verdaderos suelen caminar de lado, debido a la articulación de sus patas, que hace más eficiente la marcha lateral. Sin embargo, algunas especies pueden caminar hacia adelante o hacia atrás, como ciertos ranínidos, Libinia emarginata y Mictyris platycheles.
Algunos braquiuros, como los miembros de Portunidae y Matutidae, son capaces de nadar. En Portunidae, el último par de patas caminadoras se encuentra aplanado en forma de paletas natatorias.:96
Los braquiuros son animales activos y pueden presentar patrones de comportamiento complejos, incluyendo comunicación mediante golpes, vibraciones o movimientos de las pinzas. Muchos son agresivos entre sí, y los machos suelen combatir por el acceso a las hembras. En costas rocosas, donde las grietas y refugios son limitados, también pueden competir por huecos de ocultamiento.
Los cangrejos violinistas del género Uca excavan madrigueras en arena o barro, que utilizan para descansar, ocultarse, aparearse y defenderse de intrusos.:28–29,99
Los cangrejos verdaderos son generalmente omnívoros. Su dieta puede incluir principalmente algas, pero también moluscos, gusanos, otros crustáceos, hongos, bacterias y detritos, dependiendo de la disponibilidad de alimento y de la especie. En muchas especies, una dieta mixta de materia vegetal y animal produce un crecimiento más rápido y una mayor aptitud biológica.
Algunas especies presentan dietas más especializadas, basadas en plancton, almejas o peces.:85 Otros cangrejos, como varios miembros de Pinnotheridae, viven sobre o dentro de animales como bivalvos, pudiendo comportarse como comensales o parásitos de sus hospedadores.
Los cangrejos verdaderos pueden cooperar para proporcionar alimento y protección a su grupo familiar, y durante la temporada de apareamiento pueden buscar sitios adecuados para que la hembra libere sus huevos.
Los braquiuros son frecuentemente durófagos, caracterizados por la elevada fuerza de cierre que pueden ejercer con sus pinzas. El cangrejo moro de Florida genera una de las mayores fuerzas musculares por unidad de área reportadas para animales, alcanzando alrededor de 2000 kN/m², mientras que otros animales generan entre 100 y 300 kN/m². Cangrejos de la familia Cancridae, como Romaleon antennarium, R. branneri, Metacarcinus gracilis, M. magister, Glebocarcinus oregonensis y Cancer productus, generan fuerzas de cierre que superan el umbral fuerza/peso determinado para la mayoría de los animales mediante ecuaciones alométricas. Esta fuerza excepcional ha sido relacionada con una mayor longitud de reposo de los sarcómeros.
Ecología
Los braquiuros son generalmente bentónicos, aunque también hay especies del necton que viven, por ejemplo, entre los sargazos. Se encuentran a todas las profundidades, con algunas estirpes propias de fondos abisales y otras en las aguas superficiales, junto a la costa. Son muchos los que llevan una existencia semiaérea, pasando mucho tiempo fuera del agua. Aunque la mayoría de los braquiuros son marinos, también existen algunas formas dulceacuícolas.
Los braquiuros están presentes en todos los océanos del mundo, así como en agua dulce y en tierra firme, especialmente en regiones tropicales. Alrededor de 850 especies corresponden a cangrejos de agua dulce.
Evolución
El infraorden Brachyura contiene aproximadamente 7000 especies vivientes distribuidas en cerca de 98 familias, una diversidad comparable a la del resto de los decápodos combinados.
La evolución de los cangrejos se caracteriza por un cuerpo cada vez más robusto y por la reducción del abdomen. Aunque otros grupos de decápodos han experimentado procesos semejantes, la carcinización alcanza su expresión más avanzada en los braquiuros. En los cangrejos, el telson ya no es funcional y los urópodos están ausentes, probablemente transformados en pequeñas estructuras relacionadas con mantener el abdomen reducido contra el esternón.
En la mayoría de los decápodos, los gonoporos o aberturas sexuales se localizan en las patas. Sin embargo, en los cangrejos esta disposición cambió, ya que los primeros pares de pleópodos abdominales participan en la transferencia de esperma. A medida que el abdomen masculino evolucionó hacia una forma más estrecha, los gonoporos se desplazaron hacia la línea media y al esternón.
Un cambio semejante ocurrió de manera independiente en los gonoporos femeninos. El desplazamiento del gonoporo femenino hacia el esternón define el clado Eubrachyura, mientras que el desplazamiento posterior del gonoporo masculino define a Thoracotremata. Aún se debate si los cangrejos con gonoporos femeninos, pero no masculinos, situados en el esternón forman un grupo monofilético.
Historia fósil
Reconstrucción de Eocarcinus, uno de los braquiuros más antiguos conocidos.
Los fósiles inequívocos más antiguos de braquiuros proceden del Jurásico Inferior. Entre ellos se encuentra Eocarcinus, del Pliensbachiense temprano de Gran Bretaña, que probablemente representa un linaje del grupo troncal, ya que carece de varias características morfológicas clave de los cangrejos modernos.
La mayoría de los cangrejos jurásicos son conocidos principalmente por caparazones dorsales, lo que dificulta determinar sus relaciones filogenéticas.
Los cangrejos experimentaron una radiación evolutiva durante el Jurásico Superior, coincidente con el aumento de los hábitats de arrecife. Posteriormente habrían declinado al final del Jurásico como resultado de la reducción de esos ecosistemas arrecifales. Durante el Cretácico, los braquiuros aumentaron nuevamente su diversidad y hacia el final del período se convirtieron en el grupo dominante de decápodos.
El nombre Brachyura procede del griego antiguo βραχύς, brakhýs, que significa “corto”, y οὐρά, ourá, que significa “cola”.
Brachyura es un grupo complejo y su taxonomía ha sido revisada en distintas ocasiones. Tsang y colaboradores, en 2014, encontraron que varios grupos tratados anteriormente como superfamilias no forman clados, sino agrupamientos parafiléticos o polifiléticos, por lo que requieren análisis filogenéticos adicionales.
Taxonomía y sistemática
Filogenia externa
El infraorden Brachyura pertenece al grupo Reptantia, que incluye a los decápodos caminadores o reptantes, como las langostas y los cangrejos. Brachyura es el grupo hermano de Anomura, grupo que contiene a los cangrejos ermitaños y formas afines. El cladograma siguiente muestra la posición de Brachyura dentro del orden Decapoda, según el análisis de Wolfe et al., 2019.
No existe consenso completo sobre las relaciones internas de las superfamilias y familias posteriores de Brachyura. El siguiente cladograma resume una propuesta de relaciones internas basada en el análisis de Tsang et al., 2014:
El número de especies actuales y extintas (†) se indica entre paréntesis. La superfamilia Eocarcinoidea, que contiene a Eocarcinus y Platykotta, fue considerada anteriormente como parte de los cangrejos más antiguos, pero actualmente ha sido reinterpretada como perteneciente a Anomura.
En algunas especies, la carne se obtiene retirando manualmente una o ambas pinzas del cangrejo vivo y devolviendo el animal al agua, bajo la suposición de que puede sobrevivir y regenerar las pinzas.
En el sudeste asiático, los cangrejos de manglar —Scylla serrata— se cocinan con chiles para preparar el cangrejo con chile, un plato de sabor dulce y salado. En Goa y Mozambique, el curry de cangrejo es un plato típico, condimentado con chiles, ajo, coco y especias.
En el plato británico conocido como dressed crab, la carne de cangrejo se extrae y se vuelve a colocar dentro del caparazón duro. En la región de la bahía de Chesapeake, en Maryland, la carne de cangrejo se mezcla con mayonesa, mostaza y pan rallado para preparar pasteles de cangrejo.
Los cangrejos también pueden prepararse en forma de bisque, una sopa cremosa y condimentada de origen francés. Los palitos de cangrejo, también llamados surimi, se elaboran a partir de carne de pescado picada, moldeada y coloreada para parecer carne de cangrejo, y son un ingrediente popular del sushi en Japón y Corea del Sur.
Hay un debate científico sobre si los crustáceos experimentan dolor, que tiene implicaciones éticas en la preparación de los platos de cangrejo. Los cangrejos se hierven vivos muy a menudo como parte del proceso de cocción.
Advocates for Animals, un grupo escocés de bienestar animal, declaró en 2005 que la evidencia científica sugería fuertemente la posibilidad de que los crustáceos decápodos y cefalópodos experimenten dolor y sufrimiento. Esto se debe principalmente a la posibilidad de que los crustáceos decápodos puedan sentir dolor, apoyada por el hecho de que se ha demostrado que tienen receptores opioides y que responden a opioides, como la morfina, de forma similar a los vertebrados. Las similitudes entre los sistemas de estrés de los decápodos y los vertebrados y las respuestas conductuales a estímulos nocivos se presentaron como pruebas adicionales de la capacidad de los decápodos para experimentar dolor.
En 2005, una revisión de la literatura realizada por el Comité Científico Noruego para la Seguridad Alimentaria concluyó provisionalmente que era poco probable que las langostas pudieran sentir dolor, aunque señaló que existía escasez de conocimientos exactos sobre la sensibilidad en los crustáceos y que se necesitaba más investigación. Esta conclusión se basó en el sistema nervioso simple de la langosta, interpretando su reacción violenta al agua hirviendo como una respuesta refleja a estímulos nocivos, sin implicar necesariamente percepción consciente.
En una publicación de 2005 de la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) se afirmaba que los crustáceos decápodos más grandes tienen un comportamiento complejo, un sistema del dolor, una considerable capacidad de aprendizaje y parecen tener cierto grado de conciencia. Basándose en estas pruebas, colocaron a todos los crustáceos decápodos en la misma categoría de protección de animales de investigación que los vertebrados.
El pueblo moche del antiguo Perú representó con frecuencia cangrejos en su arte.
En la mitología griega, Carcinos era un cangrejo que acudió en ayuda de la Hidra de Lerna durante su combate contra Heracles. Uno de los relatos de Just So Stories, de Rudyard Kipling, titulado The Crab that Played with the Sea, cuenta la historia de un cangrejo gigantesco que hacía subir y bajar las aguas del mar, como las mareas.
En la mitología malaya, según el relato de Hugh Clifford a Walter William Skeat, se creía que las mareas oceánicas eran causadas por el agua que entraba y salía de un agujero en el ombligo de los mares, llamado Pusat Tasek, donde se encontraba un cangrejo gigantesco que salía dos veces al día para buscar alimento.
El pueblo Kapsiki del norte de Camerún utiliza la forma en que los cangrejos manipulan objetos para prácticas de adivinación.
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