Besanosaurus (littéralement «lézard du Besano») est un genrefossile de grands ichthyosaures ayant vécu durant l'étageAnisien du Trias moyen dans ce qui sont aujourd'hui l'Italie et la Suisse. L'unique espèce rattachée est Besanosaurus leptorhynchus, premièrement décrite en 1996 à partir d'un squelette presque complet ayant été découvert dans le site fossilifère local du Monte San Giorgio. Ce squelette est conservé sur plusieurs fines dalles rocheuses qui, une fois assemblées, couvrent une superficie de 3,5 × 4 m, et sa préparation a nécessité des milliers d'heures. Des spécimens supplémentaires de ce taxon ont été découverts dans la même localité, mais la plupart d'entre eux furent d'abord interprétés comme provenant de genres distincts. Parmi ceux-ci figurent un crâne partiel attribué à un genre proposé du nom de Mikadocephalus, ainsi qu'un squelette bien conservé et en grande partie complet, qui sont désormais réinterprétés comme des spécimens supplémentaires de Besanosaurus. Des spécimens hypothétiques auraient également été découverts dans l'archipelnorvégien du Svalbard et en Allemagne, bien que leur attribution au genre soient contestée.
Étant un ichthyosaure, Besanosaurus dispose de palettes natatoires pour les membres et d'une nageoire caudale. Il s'agit d’un ichthyosaure de grande taille, le plus imposant spécimen connu ayant une longueur estimée à environ 8 m. L'animal présente un corps long et élancé, une petite tête et une longue queue. Le museau est allongé et étroit, renfermant de nombreuses petites dents pointues. Dans la mâchoire supérieure, la plupart des dents sont implantées dans des alvéoles, tandis que les plus postérieures sont insérées dans une rainure. La mandibule porte des processus coronoïdes développés, servant de points d'ancrage aux muscles de la mâchoire. La colonne vertébrale comprend soixante-et-une vertèbres situées en avant des hanches, deux vertèbres sacrées au niveau de celui-ci et au moins 138 vertèbres caudales. La queue représente plus de la moitié de la longueur totale de l'animal et présente une courbure vers le bas. Les membres antérieurs sont plus longs que les membres postérieurs et les humérus sont courts et robustes. Les phalanges des membres antérieurs sont de forme elliptique, tandis que celles des membres postérieurs sont resserrées.
Bien que Besanosaurus soit considéré comme un ichthyosaure de type shastasauridé, les relations de parenté exactes qu'il entretient avec les autres membres de ce groupe demeurent incertaines. Les os du crâne indiquent qu'il possède une musculature puissante de la mâchoire, mais la finesse de son museau suggère qu'il se nourrit principalement de petits poissons et de céphalopodescoléoïdes, qu'il capturerait au moyen de morsures rapides et brusques. Comme les autres ichthyosaures, Besanosaurus est vivipare, le spécimen holotype possédant les restes d'un embryon dans sa cavité thoracique. Tous les spécimens attribués avec certitude à Besanosaurus proviennent de la formation de Besano. Durant l'Anisien, cette région correspondait à une lagune peuplée d'une faune marine très diversifiée, comprenant une variété d'autres ichthyosaures. Ces mêmes ichthyosaures exploitaient vraisemblablement des stratégies alimentaires distinctes, leur permettant d'éviter la compétition de niches.
Historique des recherches
Spécimen holotype et dénomination
En 1985, des fouilles paléontologiques débutent sur un site connu sous le nom de Sasso Caldo (signifiant «pierre chaude» en italien:140), situé sur le versant italien du Monte San Giorgio. Localisé à environ 800 m d'altitude, ce gisement est relativement facile d'accès. Les roches qui y affleurent ne présentent pratiquement aucune déformation liée à des failles:140 et sont constituées de couches de schistes bitumineux et de dolomies appartenant à la formation de Besano. Les fouilles menées à Sasso Caldo constituent les plus longues jamais entreprises au Monte San Giorgio:140, s'inscrivant dans un programme organisé par le musée d'histoire naturelle de Milan, les travaux de terrain étant réalisés par le Gruppo Paleontologico di Besano, une association de bénévoles. Au printemps 1993, alors qu'ils extraient un bloc de dolomie renfermant les squelettes de deux ichthyosaures de la famille des mixosauridés, les fouilleurs voient se détacher un fragment de schiste provenant de la couche sous-jacente. Ce fragment, issu du niveau bitumineux no65, renferme une partie des mâchoires d'un grand ichthyosaure. Le reste du squelette est dégagé au cours de l'été suivant par l'extraction de l'ensemble de la couche rocheuse dans laquelle il est conservé. Pour mettre au jour le schiste, les fouilleurs enlèvent d'abord la dolomie sus-jacente à l'aide de masses, de coins et d'un marteau-piqueur, avant de débiter la roche en dalles puis de les extraire avec des outils moins agressifs. En raison de sa grande fragilité, le schiste se fracture fréquemment au cours des opérations de fouille:140-141.
Le squelette de ce grand ichthyosaure est par la suite déposé au musée d'histoire naturelle de Milan, où il reçoit le numéro d'inventaire BES SC 999. Afin de déterminer son étendue, le musée collabore avec un hôpital de la ville pour examiner les dalles rocheuses aux rayons X. Chaque radiogramme couvre une surface de 35 × 45 cm, et 145 clichés sont nécessaires pour documenter l'ensemble du spécimen, qui se révèle finalement réparti sur 33 dalles,:144. Bien que chaque dalle ne mesure qu'environ 2,7 cm d'épaisseur, leur assemblage couvre une surface d'environ 3,5 × 4 m. Le squelette est aplati selon un axe dorsoventral, à l'exception du crâne, qui est comprimé latéralement jusqu'à une épaisseur inférieure à 1 cm. Les os restent en connexion anatomique dans l'ensemble, bien que ceux des doigts soient dispersés. Les dalles renferment également les restes d'un petit mixosauridé associé au grand spécimen.
En , environ 2 500 heures de préparation sont réalisées par trois:146 à quatre préparateurs sur le spécimen, permettant de dégager le crâne et le squelette appendiculaire. Bien que la préparation ne soit pas encore finalisée, un rapport préliminaire sur ce grand ichthyosaure rédigée par Cristiano Dal Sasso et Giovanni Pinna est publié plus tard dans l'année, les auteurs le justifiant par le caractère distinctif et complet du squelette, les parties non préparées de ce dernier étant étudiées par radiographie. Dal Sasso et Pinna constatent que le spécimen diffère des autres shastasauridés et en font l'holotype d'un nouveau genre et espèce, qu'ils nomment Besanosaurus leptorhynchus. Le nom génériqueBesanosaurus est une combinaison de Besano, une ville de la province de Varèse, et du grec ancienσαῦρος/ saûros, «lézard», le tout signifiant «lézard du Besano»:17. L'épithète spécifiqueleptorhynchus est constituée des mots en grec ancien λεπτός/ leptòs, «mince», et de ρύγχος/ rhynchos «museau», le tout voulant littéralement dire «museau mince», en référence à la forme assez évidente de cette partie anatomique de l'animal. Les auteurs déclarent qu'une étude plus détaillée pourrait être réalisée une fois la préparation terminée, une tâche qui, selon eux, pourrait prendre jusqu'à 8 000 heures supplémentaires. Il faudra finalement 16 500 heures réparties sur 5 ans au total pour révéler complètement le squelette, alors dissimulé sous 21 000 cm2 de roche. L'holotype est ensuite conservé sous la forme de vingt-cinq dalles, tandis qu'un moulage complet du spécimen est réalisé et exposé au public à partir de 1999:146. BES SC 999 reste le spécimen le plus complet de Besanosaurus. Si P. Martin Sander(de) et Christiane Faber envisagent en 1998 que Besanosaurus puisse représenter un autre spécimen du genre apparenté Shastasaurus, le taxon est généralement reconnu comme valide dans d'autres études,,,.
Autres spécimens et Mikadocephalus
Spécimen référé (PIMUZ T 4376) accompagné d'un Mixosaurus (en haut) conservé sur la même dalle.
L'holotype de Besanosaurus n'est toutefois pas le premier shastasauridé découvert au Monte San Giorgio. Dès les années 1920, deux spécimens provenant du versant suisse sont déposés dans les collections paléontologiques de l'université de Zurich, bien qu'ils ne soient que brièvement mentionnés dans la littérature scientifique du XXesiècle. Le plus petit des deux, catalogué PIMUZ T 4376, consiste en un squelette dont le crâne et le tronc sont encore partiellement articulés, tandis que les membres et la queue sont désarticulés. Bien que l'extrémité de la queue soit absente, le spécimen est par ailleurs presque complet et ses os sont remarquablement bien conservés. Il provient de la couche no71 de la mine de Valle Stelle. Le second spécimen, PIMUZ T 4847, découvert dans la couche no116 de la mine de Cava Tre Fontane, est de très grande taille. En revanche, il est nettement moins bien conservé et fortement désarticulé, les membres et la queue étant absents. En 1993, Sander et Jean-Michel Mazin considèrent que ces deux spécimens pourraient appartenir à des genres distincts. Le spécimen de taille intermédiaire fait ensuite l'objet d'une étude menée par David Cook, dont un résumé est publié en 1994 et conclut qu'il représente un nouveau genre. En 1996, Dal Sasso et Pinna, à la suite de discussions menées avec Robert Appleby, estiment que ce spécimen présente des similitudes avec Californosaurus et qu'il est proportionnellement distinct de Besanosaurus. Toutefois, l'étude complète sur le spécimen PIMUZ T 4376 par Cook n'est jamais publiée, si bien que ce spécimen demeure longtemps incomplètement connu.
Crâne holotype de Mikadocephalus gracilirostris (GPIT 1793/1).
En 1997, Michael Maisch et Andreas Matzke décrivent un crâne d'ichthyosaure conservé dans les collections paléontologiques de l'université de Tübingen, catalogué sous le numéro GPIT 1793/1. Ce spécimen provient d'un niveau stratigraphique indéterminé de la formation de Besano, en Suisse. Le crâne est conservé sur trois dalles de schiste et fait l'objet d'une préparation minutieuse réalisée par Fritz Lörcher au moyen d'une abrasion pneumatique(en). Bien que les os soient individuellement relativement bien préservés, l'ensemble du crâne est fortement écrasé et désarticulé. À l'issue de comparaisons approfondies avec d'autres ichthyosaures, Maisch et Matzke concluent que ce spécimen représente un taxon distinct et le désignent comme holotype d'un nouveau genre et espèce, Mikadocephalus gracilirostris. Le nom générique associe le mot mikado et le grec ancien κεφαλή/ kephalế, «tête», les auteurs estimant que l'état de conservation du crâne évoque un amas de bâtonnets issue du célèbre jeu. L'épithète spécifique gracilirostris est formée à partir des mots latinsgracilis, «mince» ou «élancé», et de rostrum «museau», en référence à la morphologie allongée du rostre. Cependant, leur description ne mentionne pas Besanosaurus et ne l'inclut pas dans les comparaisons, les auteurs n'ayant vraisemblablement pas eu connaissance de la publication, alors récente, décrivant ce genre au moment de la rédaction de leur étude,.
En 2000, Sander avance que Mikadocephalus constitue probablement un synonyme plus récent de Besanosaurus, soulignant les nombreuses similitudes anatomiques entre les deux taxons. Il estime en outre peu vraisemblable, d'un point de vue écologique, que Besanosaurus et Mikadocephalus aient coexisté dans le même environnement, compte tenu du grand nombre d'autres ichthyosaures déjà signalés au Monte San Giorgio. Il suggère également que Wimanius, un autre ichthyosaure fragmentaire décrit par Maisch et Matzke en 1998, pourrait représenter un individu juvénile de Besanosaurus plutôt qu'un genre distinct, tout en reconnaissant qu'il pourrait aussi appartenir à la même espèce que le shastasauridé de taille intermédiaire encore non nommé. Sander souligne toutefois que les spécimens les mieux conservés doivent être étudiés avant de pouvoir établir des attributions définitives. Plus tard la même année, Maisch et Matzke défendent la validité de Mikadocephalus en énumérant plusieurs caractères permettant, selon eux, de le distinguer de Besanosaurus. Ils attribuent également le spécimen PIMUZ T 4376 à M. gracilirostris et rapportent à Besanosaurus un autre spécimen, catalogué PIMUZ T 1895:16, 27, 68-69. Découvert dans la mine de Cava Tre Fontane, ce dernier comprend un crâne associé à des éléments postcrâniens, mais conserve peu de restes des membres et de la queue. Sa préparation demeure inachevée.
Dans un ouvrage publiée en 2003, Christopher McGowan et Ryosuke Motani classent M. gracilirostris et Wimanius odontopalatus comme des species inquirendae et jugent également suspecte la forte diversité d'ichthyosaures signalée au Monte San Giorgio. Ils avancent que ces deux genres pourraient être des synonymes du taxon beaucoup plus ancien Pessosaurus(en), tout en restant prudents, le matériel n'ayant pas été examiné directement. Bien que Pessosaurus polaris ait auparavant été considéré comme un nomen dubium en raison de son caractère non diagnostique, McGowan et Motani suggèrent que ce nom pourrait être réhabilité pour du matériel attribué plus distinctif, en soulignant ses similitudes avec le shastasauridé suisse de taille intermédiaire. Ils estiment toutefois que ce squelette, ainsi que des ichthyosaures chinois comparables, doivent faire l'objet de descriptions plus détaillées avant que la validité de P. polaris puisse être correctement évaluée:127-128. En 2010, Maisch défend de nouveau la validité de Wimanius et de Mikadocephalus, affirmant qu'aucun caractère morphologique ni aucune analyse phylogénétique ne soutiennent leur synonymie. Il maintient également la distinction entre Besanosaurus et Mikadocephalus. En dehors de ces travaux, la taxonomie de Besanosaurus fait l'objet de peu de recherches supplémentaires.
En 2021, Gabriele Bindellini et ses collègues décrivent plus en détail l'anatomie crânienne de Besanosaurus. Les auteurs y examinent six spécimens de shastasauridés provenant du Monte San Giorgio: les holotypes de Besanosaurus et de Mikadocephalus, ainsi que les spécimens PIMUZ T 4376, 4847, 1895 et BES SC 1016, dont la plupart n'avaient jusque-là jamais fait l'objet d'une description détaillée de leur crâne. Le spécimen BES SC 1016, inédit avant cette étude, consiste en un crâne incomplet, partiellement articulé et aplati, conservé dans de la dolomie. Il est étudié au moyen de tomodensitométrie et provient de la strate no70 de Sasso Caldo, le même gisement que l'holotype de Besanosaurus. Les auteurs réévaluent également le statut de Mikadocephalus et constatent que nombre des caractères initialement évoqués pour le distinguer sont également présents chez Besanosaurus. Ne trouvant aucun caractère permettant de différencier les deux genres, ils placent M. gracilirostris en synonymie plus récente avec B. leptorhynchus et attribuent également à cette dernière espèce les quatre autres spécimens étudiés, présentant eux aussi les mêmes traits d'identification. La révision du genre est poursuivie par la même équipe dans une étude publiée en 2024, consacrée à son anatomie postcrânienne. Une autre étude, parue plus tôt la même année sous la direction de Christian Klug, conclut toutefois que Wimanius représente probablement un genre distinct de Besanosaurus, tout en soulignant que des recherches complémentaires restent nécessaires pour confirmer cela.
Spécimens hypothétiques du Svalbard et d'Allemagne
Historiquement, une espèce relativement rare de grand ichthyosaure est signalée dans les unités stratigraphiques informellement désignées sous le nom de «Niveau Saurien Supérieur» dans l'archipelnorvégien du Svalbard, qui s'étendent de l'étageLadinien du Trias moyen à l'étage Carnien du Trias supérieur. Les premiers restes attribués à ce taxon consistent en onze vertèbres accompagnées de quelques fragments de côtes, découverts dans les années 1860 et décrits en 1873 par John Hulke sous le nom d’Ichthyosaurus polaris. L'espèce est ensuite successivement rattachée à Shastasaurus puis à Cymbospondylus, avant que Carl Wiman ne crée en 1910 le genre Pessosaurus pour l'accueillir. Wiman attribue également à P. polaris de nombreux autres spécimens, regroupant sous ce nom l'ensemble des grands ichthyosaures provenant du «Niveau Saurien Supérieur». Bien que Pessosaurus soit ensuite reconnu comme un genre valide par de nombreux auteurs:128, Sander et Faber remettent en question son statut en 1998. Ils soulignent notamment que les fossiles connus ne conservent pas suffisamment de caractères distinctifs pour différencier Pessosaurus des autres shastasauridés et qu'ils sont trop fragmentaires pour fonder une espèce valide. Les auteurs contestent également l'hypothèse de Wiman selon laquelle un seul grand ichthyosaure serait présent dans le «Niveau Saurien Supérieur», faisant remarquer que plusieurs espèces de grands ichthyosaures coexistent dans d'autres gisements du même âge. Ils concluent en conséquence que Pessosaurus constitue un nomen dubium et que le matériel qui lui est attribué ne peut être identifié au-delà du rang de shastasauridé indéterminé.
Schéma du spécimen attribué à Pessosaurus, qui présenterait des affinités avec Mikadocephalus.
En 2000, Maisch et Matzke partagent l'interprétation taxonomique de Sander et Faber concernant Pessosaurus, mais estiment que le spécimen PMU 24584 (anciennement catalogué PMU R176), historiquement attribué à ce genre, présente des caractères diagnostiques. Ce spécimen, composé d'éléments associés de la ceinture scapulaire et du membre antérieur, notamment un humérus, leur paraît très similaire à PIMUZ T 4376, le shastasauridé de taille intermédiaire du Monte San Giorgio. Bien qu'ils relèvent quelques différences entre les deux fossiles, ils considèrent qu'elles peuvent être liées à la croissance de l'animal. Attribuant PIMUZ T 4376 à Mikadocephalus, ils rapportent donc provisoirement le spécimen du Svalbard à M.cf.gracilirostris:85-86. Si Motani avait auparavant considéré Pessosaurus comme un nomen dubium, lui et McGowan adopte une position différente dans leur ouvrage paru en 2003. Ils soulignent que la morphologie de l'humérus, ainsi que celle des os qui lui sont associés, est suffisamment distinctive pour reconnaître ce matériel. Comme Maisch et Matzke, ils notent sa forte ressemblance avec le spécimen préservée à Zurich, mais estiment que le nom Pessosaurus devrait être rétabli en raison de son antériorité historique. Dans cette hypothèse, Pessosaurus deviendrait le synonyme prioritaire de Mikadocephalus. McGowan et Motani font également remarquer que le spécimen PIMUZ T 4376 possède un fémur comparable à ceux historiquement attribués à Pessosaurus, ce qui les amènent à considérer que Wiman avait probablement raison de penser qu'un seul grand ichthyosaure serait présent dans le «Niveau Saurien Supérieur»:128.
Dans leur réévaluation des ichthyosaures du Trias du Svalbard publiée en 2013, Erin Maxwell et Benjamin Kear se prononcent en faveur de l'interprétation de Sander et Faber selon laquelle Pessosaurus constitue un nomen dubium, les huit corps vertébraux composant son holotype, dont certains ont été perdus, étant dépourvus de caractères diagnostiques. Bien qu'ils reconnaissent le caractère distinctif des éléments des membres antérieurs et de la ceinture scapulaire, ils estiment que ceux-ci sont trop mal connus pour permettre une attribution taxonomique certaine et que les preuves sont insuffisantes pour supposer qu'un seul taxon serait présent dans le «Niveau Saurien Supérieur». Les spécimens du Svalbard ne correspondant pas à ceux du Monte San Giorgio par leur âge, Maxwell et Kear rejettent également leur attribution à des espèces provenant de ce dernier gisement. En 2024, Bindellini et ses collègues déterminent que la similitude de l'anatomie du fémur entre le spécimen PIMUZ T 4376 et Pessosaurus résulte du caractère incomplet des deux fémurs. Ils soulignent également que les éléments conservés du spécimen PMU 24584 présentent des différences avec ceux de Besanosaurus, indiquant qu'ils appartiennent à un ichthyosaure distinct, bien que semblable, voire apparenté.
Un autre grand ichthyosaure du Svalbard, Pessopteryx nisseri, venant du membre Vendomdalen de la formation de Vikinghøgda(en), datant du Trias inférieur, est nommé sur la base de divers spécimens par Wiman en 1910,. Toutefois, le matériel sur lequel Wiman base cette espèce s'avère être chimérique, puisqu'il comprend à la fois des restes d'ichthyoptérygiens et des éléments mandibulaires provenant d'omphalosauridés(en), un groupe apparenté de reptiles marins à dentition broyeuse,,:135-137. Cette situation entraîne temporairement un désaccord quant à l'application du nom Pessopteryx, selon qu'il désigne le matériel d'ichthyosaure ou celui d'omphalosauridé; lorsque ce dernier est privilégié, les noms Rotundopteryx et Merriamosaurus sont parfois employés pour le matériel d'ichthyosaure,. Un consensus émerge toutefois par la suite en faveur de l'utilisation de Pessopteryx pour désigner le matériel ichthyosaurien,. En 2003, McGowan et Motani considèrent Pessopteryx nisseri comme un nomen dubium et estiment que les restes d'ichthyoptérygien qui lui sont attribués représentent en réalité plusieurs espèces. Ils soulignent que certains éléments, notamment plusieurs os des membres, sont comparables à ceux de Besanosaurus et d’Isfjordosaurus, en particulier dans le cas du premier, les différences observées étant selon eux liées à la croissance:135-136. En 2010, Maisch rejette toutefois cette synonymie, rappelant que ses travaux antérieurs avec Matzke ont mis en évidence plusieurs différences entre Pessopteryx et Besanosaurus et que leurs analyses phylogénétiques ne les retrouvent pas comme des parents particulièrement proches. Il maintient également que Pessopteryx constitue un genre valide. En 2013, Maxwell et Kear mettent en doute l'attribution à Pessopteryx d'une partie du matériel retenu par Maisch et Matzke, tout en convenant que ce taxon est distinct de Besanosaurus et en le considérant comme potentiellement valide. En 2024, Bindellini et ses collègues estiment eux aussi que Pessopteryx est distinct de Besanosaurus et concluent qu'aucun élément ne démontre la présence de ce dernier au Svalbard.
En 1916, Friedrich von Huene érige une seconde espèce de Pessosaurus, P. suevicus, sur la base d'une unique vertèbre découverte dans le Muschelkalk de la Forêt-Noire, au sein du land de Bade-Wurtemberg, en Allemagne:33. Bien que ce taxon soit largement reconnu comme un nomen dubium depuis la fin du XXesiècle,:136, Maisch et Matzke notent en 2000 la possibilité que le matériel fossile provienne de Besanosaurus ou d'un ichthyosaure semblable, tout en convenant qu'il ne peut être distingué des autres représentants du groupe:85.
Description
Morphologie d'ensemble
Reconstitution et comparaison en taille par Dimitri Bogdanov d'un B. leptorhynchus, mis à l'échelle avec un être humain.
Les ichthyosaures comme Besanosaurus sont des reptiles marins dotés deux paires de palettes natatoires et d'une nageoire caudale,. Contrairement aux ichthyosaures plus tardifs, qui développent une silhouette rappelant celle des poissons, Besanosaurus présente un corps plus allongé,, ainsi qu'une morphologie générale proche de celle de Cymbospondylus. Son crâne est proportionnellement petit, représentant moins de 10 % de la longueur totale de l'animal chez l'holotype. Outre son tronc allongé, environ la moitié de la longueur totale de Besanosaurus est constituée de sa très longue queue. L'holotype mesure 5,065 m de longueur entre l'extrémité du museau et celle de la queue. En 2021, Bindellini et ses collègues estiment que le spécimen PIMUZ T 4847 atteindrait environ 8 m de longueur totale, ce qui en fait le plus grand spécimen connu du genre. Cette taille indique également que Besanosaurus constituerait le plus grand ichthyosaure identifié au sein de son écosystème,,.
Crâne
Reconstruction crânienne de Besanosaurus en vues oblique (A), arrière (B), supérieure (C), latérale (D) et inférieure (E).
Les deux tiers environ du crâne de Besanosaurus sont occupés par un museau très long et étroit, garni de petites dents. Ce rostre caractéristique est nettement séparé de la région postérieure du crâne par une constriction,. Les crânes les mieux conservés montrent que les narines externes sont allongées et en forme de fentes. En arrière de celles-ci se trouvent les orbites, de forme elliptique et légèrement plus longues que hautes. Elles renferment des anneaux sclérotiques, constitués de plaques osseuses quadrangulaires soutenant le globe oculaire. Bindellini et ses collègues estiment que chaque anneau comprend entre quinze et dix-sept plaques chez Besanosaurus. Bien que relativement grands par rapport aux orbites, ces anneaux sont proportionnellement plus petits par rapport à la longueur totale de l'animal que chez la plupart des ichthyosaures parvipelviens. Plus en arrière, la partie dorsale du crâne est percée d'une autre paire d'ouvertures, les fosses supratemporales, relativement réduites chez Besanosaurus. À partir de chacune d'elles s'étend vers l'avant une dépression formant une terrasse de contour approximativement elliptique. La région située derrière les orbites est courte et représente environ 13% de la longueur du crâne, bien qu'elle demeure relativement allongée comparée à celle de certains parvipelviens.
Dans la mâchoire supérieure, le rostre est principalement constitué par l'allongement des prémaxillaires, les os portant les dents situés à l'extrémité antérieure du museau. Leur extrémité antérieure est émoussée, tandis que leur partie postérieure est bifurquée, avec des processus s'étendant au-dessus et au-dessous des narines externes. Les bords postérieurs de ces dernières sont formés par les processus ascendants des maxillaires, des os graciles et triradiés situés derrière les prémaxillaires. Si l'holotype avait initialement été interprété comme indiquant que les os nasaux ne participaient pas aux limites des narines externes, l'étude de spécimens supplémentaires montre que ces os, qui longent la partie supérieure du rostre, contribuent bien à leurs angles supéropostérieurs. Sur la ligne médiane du crâne, entre les extrémités antérieures des fosses supratemporales, s'ouvre un petit foramen pinéal, dont les bords sont délimités par les frontaux en avant et par les pariétaux sur les côtés et à l'arrière. Une crête sagittale s'étend également le long de ces deux paires d'os. Les frontaux sont des os longs, larges et aplatis qui participent à la formation des terrasses supratemporales, sans toutefois contribuer aux contours des fosses supratemporales. Les pariétaux présentent quant à eux plusieurs surfaces bien développées servant à l'insertion des muscles de la mâchoire, notamment la crête sagittale et les portions qu'ils forment sur les bords des fosses supratemporales.
Photographie et diagramme du crâne d'un des spécimens référés (PIMUZ T 4376).
La partie antérieure des orbites est délimitée par une paire d'os en forme de croissant, les lacrymaux. Les préfrontaux et postfrontaux constituent la partie supérieure du rebord orbitaire, où ils présentent un épaississement marqué. Les préfrontaux se prolongent également vers l'avant jusqu'à entrer en contact avec les processus ascendants des maxillaires. Les bords postérieurs des orbites sont formés par les postorbitaux, qui s'étendent aussi dorsalement et participent aux contours des fosses supratemporales. Sur les faces latérales du crâne, une large portion des postorbitaux demeure visible; Bindellini et ses collègues considèrent ce caractère comme potentiellement autapomorphique de Besanosaurus. Les os jugaux sont des os minces, en forme de baguette et coudés à angle droit. Leurs articulations avec les os voisins étant relativement faibles, ils se désarticulent fréquemment du reste du crâne au cours de la fossilisation. Les squamosaux sont quant à eux grands et quadrangulaires, une morphologie caractéristique des ichthyosaures présentant une région jugale allongée et que l'on retrouve chez de nombreux autres shastasauridés.
L'articulation de la mâchoire est assurée par les os carrés, des os robustes en forme de rein situés à l'arrière du crâne. Chacun porte, sur la partie inférieure de son bord interne, une éminence triangulaire. En 1997, Maisch et Matzke considèrent ce caractère comme propre à Mikadocephalus, puisqu'il n'était alors connu que chez l'holotype de ce taxon. Toutefois, Bindellini et ses collègues l'identifient en 2021 sur plusieurs spécimens de Besanosaurus, ainsi que sur un spécimen de Guanlingsaurus, suggérant qu'il pourrait s'agir d'un caractère relativement répandu chez les shastasauridés. La colonne vertébrale s'articule avec une saillie convexe située à l'arrière du crâne, le condyle occipital,. Immédiatement au-dessus s'ouvre le foramen magnum, par lequel passe la moelle épinière; chez Besanosaurus, il est reconstruit par Bindellini et ses collègues comme étant approximativement pentagonal et de contour arrondi. Les étriers, une paire d'os du neurocrâne, sont larges à leur extrémité mais fins à leur base,. Lors de leur description et de leur reconstitution du spécimen GPIT 1793/1, Maisch et Matzke interprètent les ouvertures situées entre les ptérygoïdes, à l'arrière du palais, comme étant particulièrement larges,. Bindellini et ses collègues remettent toutefois cette interprétation en question lors de leur redescription de 2021, soulignant que la forte désarticulation du spécimen ne permet pas d'en apprécier fidèlement la largeur. Ils observent en revanche, sur le spécimen BES SC 1016, que la vacuité interptérygoïdienne présente des proportions comparables à celles des autres shastasauridés. Les ptérygoïdes possèdent en outre de longs processus qui s'articulent avec les carrés,.
La majeure partie de la mâchoire inférieure est constituée par les dentaires, de longs os minces portant les dents. En arrière de ceux-ci, les surangulaires, de grande taille, forment la partie supérieure de la région postérieure de la mandibule. Le bord dorsal de chaque surangulaire présente deux éminences: une projection haute et pointue située immédiatement en avant de l'articulation mandibulaire, ainsi qu'une seconde, plus basse, localisée plus en avant. En se fondant sur des comparaisons avec Chaohusaurus, Bindellini et ses collègues interprètent la plus développée de ces deux projections comme correspondant au processus coronoïde, résultant de la fusion du coronoïde avec le surangulaire. Chez Besanosaurus, ce processus est particulièrement massif et n'est égalé dans son développement que chez Phantomosaurus(en). Les dents de Besanosaurus sont toutes de morphologie similaire: elles sont petites, coniques et très acérées. Les couronnes dentaires sont parcourues de fines stries longitudinales, mais ne possèdent pas de carènes tranchantes, tandis que les racines présentent des reliefs longitudinaux encore plus marqués. Les dents sont relativement espacées les unes des autres et s'imbriquent lorsque les mâchoires sont fermées. Les dents les plus antérieures de la mâchoire supérieure sont les plus longues et légèrement recourbées, alors que les dents postérieures sont plus courtes et plus robustes. Une variation comparable de taille et de forme est également observée sur la mâchoire inférieure. Le mode d'implantation des dents varie également le long de la dentition. Dans la majeure partie de la mâchoire supérieure, les dents sont implantées dans des alvéoles, à l'exception des 30% postérieurs de la série dentaire maxillaire, où elles sont insérées dans une rainure dentaire. À l'inverse, sur la mâchoire inférieure, les dents antérieures sont implantées dans une gouttière, tandis que les dents postérieures prennent place dans des alvéoles.
Vertèbres et côtes
Diagramme reconstituant le squelette de Besanosaurus sur la base du spécimen holotype.
L'holotype de Besanosaurus préserve 201 vertèbres, dont 61 sont situées en avant des hanches. Ces vertèbres, appelées présacrées, comprennent 12 vertèbres cervicales, localisées en avant des épaules, et 49 vertèbres dorsales, constituant le tronc. Les vertèbres cervicales possèdent des zygapophyses particulièrement développées ainsi que de grandes épines neurales robustes, approximativement circulaire en section transversale. Les épines neurales des vertèbres dorsales, de contour globalement rectangulaire, sont également hautes et présentent une largeur représentant plus de la moitié de leur longueur antéropostérieure. Les corps vertébraux des vertèbres présacrées sont de contour circulaire. Ceux des vertèbres dorsales mesurent au plus la moitié de leur hauteur en longueur. Les faces antérieure et postérieure de tous les corps vertébraux sont concaves, l'enfoncement étant parfois si prononcé qu'il ne subsiste qu'une très fine couche d'os, voire une ouverture. Les facettes articulaires destinées aux côtes, situées sur les côtés des corps vertébraux dorsaux, s'étendent jusqu'à leur bord antérieur sans être tronquées,. Les premières côtes cervicales, associées aux vertèbres les plus antérieures du cou, sont bicéphales, contrairement aux côtes cervicales postérieures, qui ne possèdent qu'une seule tête articulaire. Les côtes dorsales présentent une rainure longitudinale le long de leur diaphyse. Les gastralia, particulièrement robustes, forment une véritable cage ventrale sous le tronc; chacune est constituée d'un élément médian encadré de deux éléments latéraux de chaque côté. En arrière des vertèbres présacrées, l'holotype conserve au moins deux vertèbres sacrées, portant des côtes aux extrémités élargies qui s'articulaient probablement avec les os de la hanche.
La queue représente plus de la moitié de la longueur totale de l'animal et comprend au moins 138 vertèbres. Si les premiers corps vertébraux caudaux présentent des proportions comparables à celles des vertèbres présacrées, ceux du milieu et de l'extrémité de la queue deviennent proportionnellement plus étroits transversalement,. Dans leur description initiale, Dal Sasso et Pinna ne peuvent déterminer si l'holotype possédait une courbure caudale, l'état de conservation de la queue ne permettant pas de l'observer, bien qu'ils suggèrent que celle-ci était probablement relativement rectiligne. Le spécimen PIMUZ T 1895 conserve toutefois cinq corps vertébraux caudaux cunéiformes, responsables d'une flexion d'environ 30° de la queue. Les épines neurales situées en avant de cette courbure sont inclinées vers l'arrière, celles situées à son niveau sont verticales, tandis que celles placées en arrière sont inclinées vers l'avant. En comparant cette anatomie à celle de l'holotype, Bindellini et ses collègues situent la courbure caudale entre la 56e et 60e vertèbre caudale. Seules les six premières vertèbres caudales portent des côtes, relativement courtes. Néanmoins, des facettes articulaires destinées aux côtes caudales sont présentes sur les corps vertébraux jusqu'au niveau de la courbure, ce qui suggère que les vertèbres postérieures étaient associées à des côtes cartilagineuses. Sous les vertèbres caudales se trouvent enfin les chevrons, des os en forme de «V» ou de «Y», présents à partir de la cinquième ou sixième vertèbre caudale.
Squelette appendiculaire
Reconstitutions des membres antérieurs et de la ceinture scapulaire (à gauche), ainsi que membres postérieurs et du bassin (à droite) de l'holotype de Besanosaurus, vus de haut en bas en vues obliques, avant et inférieures. Les éléments fossiles connus sont en blanc.
Les omoplates de Besanosaurus sont larges, aplatis et en forme de faucille. Ils portent de longs prolongements postérieurs qui élargissent considérablement leur extrémité dorsale. Les coracoïdes, autre paire d'os de la ceinture scapulaire, présentent une forme évoquant une tête de hache, avec un bord antérieur fortement concave, un bord postérieur faiblement concave et un bord médial arrondi,. Chez Cymbospondylus, chaque coracoïde est percé d'un foramen, mais une telle ouverture est absente chez Besanosaurus. Les clavicules sont minces et atteignent leur plus grande largeur en leur milieu. Entre elles se situe, sur la ligne médiane, un os triradié appelé interclavicule. Les ilions, qui constituent la partie supérieure de hanche, sont grands et relativement larges, avec une extrémité dorsale élargie et dirigée vers l'intérieur, tandis que leur extrémité ventrale est encore plus développée. Les pubis, situés à l'avant de la ceinture pelvienne, sont approximativement circulaires. Chacun présente, sur son bord postérieur, une encoche étroite mais bien développée, plutôt qu'un foramen complètement fermé. Cette encoche est nettement marquée chez le spécimen PIMUZ T 4376, alors qu'elle est presque entièrement refermée chez l'holotype.
Les membres antérieurs de Besanosaurus sont plus longs que les membres postérieurs et sont constitués en majorité d'os arrondis,. Chaque palette natatoire antérieure comprend cinq doigts, correspondant aux deuxième à cinquième doigts de la main, auxquels s'ajoute un doigt accessoire situé en arrière. Les humérus sont très courts, étant légèrement plus larges que longs, et présentent un contour globalement arrondi,. Leurs bords antérieur et postérieur sont tous deux échancrés, l'encoche étant toutefois plus marquée sur le bord antérieur. Les os de l'avant-bras sont aussi larges que longs et mesurent environ les deux tiers de la longueur de l'humérus. Les radius sont plus grands que les cubitus. Les radius, de contour approximativement quadrangulaire, sont rétrécis en leur milieu, tandis que les ulnas, situés en arrière, sont plus petits et de forme plus arrondie,. Les carpes, métacarpes et phalanges sont eux aussi arrondis, les deux derniers ayant une forme presque circulaire. Les phalanges des membres antérieurs sont relativement espacées, ce qui indique la présence d'importantes quantités de cartilage entre les os de la palette natatoire au cours du vivant de l'animal.
Les membres postérieurs atteignent environ 70 % de la longueur des membres antérieurs. Chaque palette natatoire postérieure ne possède que quatre doigts, correspondant aux deuxième à cinquième orteils. Les fémurs sont légèrement plus longs que larges (leur longueur n'excédant leur largeur que d'environ 22%) et demeurent ainsi particulièrement robustes. Ils sont resserrés au niveau de leur diaphyse et s'élargissent à leur extrémité proximale. Les tibias et les péronés présentent également un étranglement médian et sont plus étroits que les radius et les cubitus. Les tibias sont les plus longs des deux os de la jambe, tandis que les péronés possèdent une extrémité distale fortement élargie. Comparés aux éléments correspondants des membres antérieurs, les tarses, métatarses et phalanges des palettes natatoires postérieures sont moins robustes. Les phalanges, bien qu'arrondies, sont oblongues et resserrées. Ils sont également regroupés, ce qui indique que les membres postérieurs avaient moins de cartilage que les membres antérieurs et pouvaient également être plus rigides.
Classification
Bien que ressemblant superficiellement à Cymbospondylus (en haut), Besanosaurus est plus étroitement lié à Shastasaurus (en bas).
Bien que Besanosaurus soit généralement considéré comme un shastasauridé, ses relations de parenté exactes avec les autres membres de cette famille demeurent incertaines en raison de la phylogénie encore mal comprise du groupe. Afin de préciser sa position systématique, Dal Sasso et Pinna l'intègrent à une matrice phylogénétique élaborée par Jack Callaway en 1989. Leur analyse divise les shastasauridés en deux principaux groupes, les Cymbospondylinae et les Shastasaurinae, le premier représentant un grade évolutif conduisant au second,:4-5. Besanosaurus y occupe une position intermédiaire entre ces deux sous-familles. Bien que les auteurs soulignent sa ressemblance générale avec Cymbospondylus, ils estiment que plusieurs détails anatomiques le rapprochent davantage des shastasaurinés et l'attribuent provisoirement à cette sous-famille. Cette analyse, parmi les premières consacrées aux relations phylogénétiques des ichthyosaures, est toutefois rapidement critiquée. En particulier, elle ne teste pas l'hypothèse selon laquelle les Shastasauridae constituent un groupe naturel, la matrice ne comprenant aucun ichthyoptérygien non shastasauridé, à l'exception de Grippia. L'utilisation des Cymbospondylinae comme groupe paraphylétique ainsi que l'inclusion de taxons très fragmentaires sont également critiquées:4-5,:144.
La première étude phylogénétique exhaustive des ichthyosaures est réalisée par Motani dans une étude publiée en 1999,:144. Contrairement aux classifications traditionnelles, son analyse ne retrouve pas les Shastasauridae comme un groupe monophylétique. Certains «shastasauridés», tels que Cymbospondylus, apparaissent comme des représentants précoces de l'évolution des ichthyosaures, tandis que d'autres, comme Californosaurus, sont plus étroitement apparentés aux formes post-Trias. Néanmoins, plusieurs shastasauridés, dont Besanosaurus, forment un clade naturel. Motani maintient ainsi Besanosaurus au sein des Shastasauridae, mais en dehors des Shastasaurinae, limitées à Shastasaurus et Shonisaurus. Il crée également le cladeMerriamosauria, regroupant les shastasauridés et les ichthyosaures ultérieurs. Il souligne toutefois que plusieurs portions de son arbre phylogénétique sont instables et que de nombreux shastasauridés traditionnels demeurent difficiles à interpréter en raison du caractère fragmentaire de leurs fossiles. Une autre grande étude phylogénétique menée par Sander est publiée l'année suivante, en se concentrant sur les ichthyosaures les plus complets connus. Contrairement à Motani, il retrouve les trois shastasauridés inclus dans son étude comme formant un groupe naturel. Dans cette hypothèse, Besanosaurus est le taxon frère du clade réunissant Cymbospondylus et Shonisaurus, ce dernier occupant la position la plus basale des trois. Cette analyse est cependant critiquée par des travaux ultérieurs, notamment parce qu'elle repose sur un échantillonnage limité de taxons, utilise des caractères proportionnels définis selon des seuils arbitraires et implique un niveau particulièrement élevé d'homoplasie, c'est-à-dire d'évolution convergente de caractères similaires chez des lignées non apparentées,:145-146.
Plus tard en 2000, Maisch et Matzke publient une troisième étude phylogénétique de grande ampleur. Bien que leur approche présente plusieurs similitudes avec celle de Motani, elle repose sur un jeu de données plus important,. Comme ce dernier, ils concluent que les Shastasauridae au sens traditionnel ne constituent pas un groupe naturel. En revanche, ils interprètent les Shastasauridae de Motani comme un grade évolutif conduisant aux ichthyosaures post-triasiques et à leurs proches parents, Besanosaurus étant le premier représentant de cette lignée à diverger. Le genre Mikadocephalus, alors encore considéré comme valide, est également inclus dans leur analyse et apparaît plus proche des ichthyosaures post-Trias que Besanosaurus,:96-97, 100, résultat déjà obtenu dans la description du taxon publiée en 1997,. Leur phylogénie est toutefois ensuite critiquée pour avoir utilisé comme groupe externe un ancêtre hypothétique plutôt que de véritables taxons non ichthyosauriens,:146. En 2003, McGowan et Motani considèrent Besanosaurus comme extérieur aux Merriamosauria et créent pour lui une famillemonotypique, les Besanosauridae:70. Maisch reprend cette famille en 2010, tout en plaçant cette fois Besanosaurus au sein des Merriamosauria. Dans cette même étude, il classe Mikadocephalus dans une famille distincte, les Guanlingsauridae, aux côtés de Guanlingsaurus.
En 2011, Philippa Thorne et ses collègues réalisent une nouvelle analyse fondée sur une version mise à jour de la matrice phylogénétique de Motani en 1999. Leurs résultats retrouvent Besanosaurus au sein d'un clade monophylétique de Shastasauridae. Une autre analyse de grande ampleur rédigée par Cheng Ji et ses collègues et publiée en 2016, reposant sur un ensemble de données considérablement enrichi, met également en évidence un vaste clade de shastasauridés fortement soutenu, au sein duquel Besanosaurus occupe la position de représentant le plus basal. Une autre série d’analyses de très grande envergure est menée par Benjamin Moon en 2017, créée en révisant et en compilant les analyses précédentes. Ces analyses ne parviennent toutefois pas à résoudre avec certitude les relations de parenté de nombreux merriamosauriens basaux, laissant incertaine l'appartenance de Besanosaurus aux Shastasauridae. Dans leur révision de 2021, Bindellini et ses collègues mettent à jour le codage de Besanosaurus et de plusieurs autres shastasauridés dans la matrice de Ji et al. (2016), qu'ils privilégient à celle de Moon, estimant qu'elle repose davantage sur l'observation directe des spécimens. Leurs analyses produisent plusieurs topologies différentes: les Shastasauridae y apparaissent tantôt comme un grade évolutif, tantôt comme un clade monophylétique, la première hypothèse étant légèrement plus fréquemment retrouvée. Dans le scénario du grade, Besanosaurus constitue systématiquement le membre le plus basal. Dans celui du clade, il occupe soit une position équivalente, soit appartient à un sous-groupe plus restreint comprenant Guizhouichthyosaurus et "Callawayia" wolonggangense. En raison de cette instabilité topologique, Bindellini et ses collègues concluent que les relations phylogénétiques des shastasauridés demeurent encore ambiguës.
Les cladogrammes suivants décrivent les trois hypothèses récupérées par l'analyse de Bindellini et al., 2021:
Cladogramme montrant les Shastasauridae comme paraphylétique:
Les ichthyosaures comme Besanosaurus furent très bien adaptés à leur existence marine, passant toute leur vie dans l'eau et montrant des niveaux d'ossification réduits de leurs os. Néanmoins, les ichthyosaures auraient toujours respiré de l'air. Les ichthyosaures étaient des animaux actifs avec des taux métaboliques élevés, capables de maintenir leur température corporelle,,. Les grands yeux des ichthyosaures indiquent que la vision aurait été pour eux un sens important,:148. Besanosaurus est le plus ancien diapside à long museau connu atteignant une grande taille corporelle. Bindellini et ses collègues énumèrent de nombreux avantages potentiels de la grande taille, notamment le fait que cela permet diverses techniques d'alimentation, qu'elle constitue une adaptation anti-prédatrice et qu'elle entraîne une thermorégulation plus efficace. Une étude réalisée en 2020 sur les ichthyosaures du Monte San Giorgio par Judith Pardo-Pérez et ses collègues révèle que les shastasauridés comme Besanosaurus sont plus susceptibles de présenter des blessures squelettiques que les plus petits mixosauridés, mais présentant des blessures moins fréquentes que Cymbospondylus, considéré comme s'attaquant à des animaux plus gros. L'étude révèle également que le spécimen holotype de Besanosaurus présente des métatarsiensankylosés, c'est-à-dire qu'ils sont fusionnés pathologiquement.
Mobilité
Reconstitution d'un Besanosaurus capturant un Phragmoteuthis(en) dans son environnement naturel, dépeignant sa méthode de nage semblable à celle d'une anguille.
Les ichthyosaures de niveau intermédiaire utilisaient probablement une locomotion anguilliforme (semblable à ceux des anguilles) ou sous-carangiforme, nageant en ondulant tout leur corps d'un côté à l'autre, en raison de leur longue queue sans courbures prononcées et de leurs troncs longs et flexibles. Cela diffère de la locomotion davantage entraînée par la queue présumée pour les parvipelviens plus fusiformes,,,. La forme corporelle de Besanosaurus est très semblable à celle de Cymbospondylus, bien que la forme de sa nageoire caudale se rapproche plus de celle de Guizhouichthyosaurus. Bindellini et ses collègues interprètent cela en 2024 comme étant la preuve que Besanosaurus avait un style de nage intermédiaire entre ces deux taxons. Les côtes de Besanosaurus sont principalement à une seule tête, les côtes à deux têtes étant limitées au cou. Étant donné que les côtes à une tête sont moins fermement appuyées contre les vertèbres que les côtes à deux têtes, cela aurait abouti à un corps flexible. Cependant, les articulations des côtes des vertèbres dorsales sont mieux développées chez Besanosaurus que chez Cymbospondylus, ce qui implique que le premier avait un tronc moins flexible que le second. À l'inverse, la plus grande quantité de côtes à deux têtes chez Mixosaurus et les parvipelviens indique que ces ichthyosaures avaient un corps plus rigide que celui de Besanosaurus.
La queue de Besanosaurus aurait supporté une nageoire caudale. Bien que cette nageoire ne soit préservée dans aucun spécimen connu, Bindellini et ses collègues prédisent qu'elle aurait été hétérocerque, avec un lobe supérieur beaucoup plus petit que l'inférieur. Bien que cette forme de nageoire caudale indique des vitesses de nage plus lentes, elle permettent une plus grande maniabilité. Les membres de Besanosaurus sont particulièrement longs, ce qui aurait aidé à stabiliser l'animal pendant la nage, même s'ils n'auraient pas été utilisés pour la propulsion. Alors que certains ichthyosaures comme Mixosaurus possèdent une nageoire dorsale pour maintenir l'animal stable, les longs membres de Besanosaurus auraient peut-être suffisamment stabilisé l'animal pour qu'il n'ait pas besoin d'une telle structure.
Dal Sasso et Pinna considèrent que Besanosaurus serait probablement spécialisé dans l'alimentation de céphalopodescoléoïdes, en fonction de la forme et de la petite taille de ses dents. Bindellini et ses collègues élaborent sur l'anatomie dentaire de Besanosaurus, notant que les dents fines à l'avant auraient été adaptées pour percer de petites proies tandis que les dents légèrement plus émoussées plus en arrière étaient adaptées pour attraper des céphalopodes en les saisissant. Des preuves directes de Besanosaurus se nourrissant de céphalopodes sont présentes sous la forme d'un crochet semblable à Phragmoteuthis(en) préservé comme contenu de l'estomac dans le spécimen holotype. Cependant, à la suite de la découverte d'un spécimen de Guizhouichthyosaurus, un prédateur présumé de céphalopodes, avec une partie considérable d'un grand thalattosaurien dans sa région de l'estomac, Da-Yong Jiang et ses collègues émettent en 2020 l'hypothèse que d'autres grands ichthyosaures adaptés pour consommer des céphalopodes auraient pu s'attaquer à de grosses proies. Les chercheurs notent que malgré la construction plutôt délicate du crâne de Besanosaurus, un Mixosaurus aurait pu s'insérer dans sa bouche. Cependant, Bindellini et ses collègues doutent que Besanosaurus ait été un prédateur de grands animaux, citant son museau long et mince, arguant qu'un régime composé de petits animaux serait plus probable.
Les grandes processus coronoïdes et les faces extérieures rugueuses et concaves des surangulaires auraient ancré une forte musculature de la mâchoire. Alors que les fines mâchoires de Besanosaurus n'auraient pas été capables de supporter une morsure puissante, Bindellini et ses collègues notent que cela aurait pu permettre aux mâchoires de se fermer rapidement. La longueur des mâchoires aurait fait bouger leurs pointes assez rapidement lors de la morsure. De plus, le museau long et fin aurait pu être balancé efficacement dans l’eau, permettant des mouvements rapides de haut en bas ou d’un côté à l’autre. Dans l’ensemble, cette configuration est idéale pour se nourrir de proies petites et agiles. Les museaux longs et fins ont évolué de manière convergente à plusieurs reprises chez les amniotes aquatiques ayant des habitudes alimentaires similaires. Comme les prédateurs modernes à long museau, comme certains dauphins, sont piscivores, Bindellini et ses collègues suggèrent que Besanosaurus aurait pu consommer du poisson ainsi que des coléoïdes. Bindellini et ses collègues notent également que la grande taille de Besanosaurus aurait également pu contribuer à la capture des proies en fournissant plus d'inertie, la tête étant capable d'avoir de larges mouvements tandis que le corps restait en place. Les auteurs considèrent que la grande taille de l'animal résultait potentiellement de sa méthode de recherche de nourriture particulièrement efficace.
Grâce aux radiographies, Dal Sasso et Pinna identifient dans la cavité thoracique de l'holotype trois ou quatre courtes séries de vertèbres, qu'ils interprètent comme les restes d'embryons. Ils soulignent qu'une position aussi antérieure dans le corps n'est pas inhabituelle chez les ichthyosaures et jugent peu probable que Besanosaurus ait pu capturer des proies de la taille des mixosauridés. En 2021, Feiko Miedema et ses collègues estiment toutefois, dans un résumé de conférence, que ces restes appartiennent à un seul et même embryon. Deux ans plus tard, les mêmes auteurs proposent que celui-ci serait orienté de manière à être mis au monde par la queue, comme c'est généralement le cas chez les merriamosaures. Cette orientation a longtemps été interprétée comme une adaptation visant à réduire le risque de noyade des nouveau-nés lors de la naissance. Après avoir comparé différents amniotes vivipares, Miedema et ses collègues estiment cependant que cette hypothèse manque de fondement et suggèrent que l'orientation du fœtus dépend plutôt de la facilité avec laquelle il peut être expulsé du canal génital ou de son influence sur la mobilité de la femelle gestante. L'interprétation de ces restes comme des embryons n'est toutefois pas unanimement acceptée. En 2020, Jiang et ses collègues remettent en question l'idée que Besanosaurus serait incapable de consommer des mixosauridés et avancent que ces vertèbres pourraient tout aussi bien correspondre au contenu stomacalde l'animal. Ils soulignent qu'elles sont de dimensions compatibles avec celles d'un jeune mixosauridé et présentent un degré d'ossification plus avancé que celui attendu chez un embryon.
Au cours de leur croissance, les ichthyosaures présentent généralement un crâne proportionnellement plus petit par rapport au reste du corps. Chez le spécimen PIMUZ T 4376, le crâne représente environ la moitié de la longueur du tronc, contre seulement un tiers chez l'holotype de Besanosaurus. En 2000, Maisch et Matzke jugent cette différence trop importante pour résulter de l'ontogenèse, les deux spécimens étant selon eux de taille comparable, et utilisent ce caractère pour distinguer Mikadocephalus de Besanosaurus:34-35. En revanche, Bindellini et ses collègues considèrent en 2021 qu'une explication ontogénétique est tout à fait plausible. En ordonnant les six spécimens étudiés selon leur taille, ils observent une série de croissance cohérente. Ils montrent également que, contrairement aux proportions relatives du crâne et du corps, la taille des orbite et la longueur de la mandibule augmentent au même rythme au cours du développement, tandis que la morphologie des dents demeure inchangée.
En 2024, Bindellini et ses collègues mentionnent que l’ontogenèse de Besanosaurus et du probable fœtus présent dans le thorax du spécimen holotype sont les sujets pour de futures recherches,.
Paléoécologie
Paléoenvironnement
Carte des endroits où les spécimens formellement connus de Besanosaurus furent découverts (losanges jaunes) au Monte San Giorgio.
Vue d'ensemble du Monte San Giorgio.
Tous les spécimens formellement connus de Besanosaurus proviennent de la formation de Besano (également appelée Grenzbitumenzone), une unité géologique constituée de schistes bitumineux, de dolomies laminées et de niveaux de tuf. Cette formation fait partie d'une succession d'unités du Trias moyen reposant sur une plateforme carbonatée au Monte San Giorgio et présente une épaisseur comprise entre 5 à 16 m. Tous les spécimens de Besanosaurus semblent provenir de la partie médiane de la formation de Besano, bien que la provenance exacte de certains d'entre eux demeure inconnue. Cette portion médiane correspond à la zone à N. secedensis et est datée de la fin de l'Anisien, ce qui fait de Besanosaurus le plus ancien genre incontesté de shastasauridé connu à ce jour. Soulignant que de nombreux autres genres d'ichthyosaures du Trias moyen présentent une large répartition géographique, Bindellini et ses collègues estiment que Besanosaurus serait probablement lui aussi largement distribué, malgré le fait que tous les spécimens attribués avec certitude proviennent actuellement de cette seule unité géologique des Alpes.
Au Trias, au moment du dépôt de la formation de Besano, la région correspondant aujourd'hui au Monte San Giorgio formait une lagune marine située dans un bassin sur la bordure occidentale de l'océan Téthys,. La profondeur de cette lagune est estimée entre 30 à 130 m. Les eaux superficielles, bien oxygénées, abritaient une faune abondante composée de plancton et de nombreux organismes nageurs,,. En revanche, la circulation de l'eau était limitée dans les couches profondes, qui étaient généralement anoxiques, c'est-à-dire dépourvues d'oxygène,. Le fond de la lagune était particulièrement calme, comme en témoigne la fine stratification des roches, et les indices d'une activité d'organismes benthiques remaniant les sédiments y sont très rares. La faible et aléatoire désarticulation observée chez l'holotype de Besanosaurus constitue également un indice d'un environnement de dépôt peu perturbé. Enfin, la présence de fossiles terrestres, notamment de conifères et de reptiles continentaux, indique que cette lagune se situait à proximité des terres émergées.
Biote contemporain
Parmi les invertébrés les plus communs de la formation de Besano figure le bivalve Daonella(en). De nombreux gastéropodes sont connus de la formation de Besano, principalement ceux qui auraient pu vivre sous forme de plancton ou d'algues. Les céphalopodes présents comprennent les nautiloïdes, les coléoïdes et les ammonites particulièrement courants. Les coléoïdes de la formation de Besano ne sont pas particulièrement diversifiés, mais cela est peut-être dû au fait que leurs restes ne se fossilisent pas facilement, bon nombre de leurs restes connus étant préservés sous forme de contenu stomacal chez les fossiles d'ichthyosaures,. Les arthropodes connus de la formation comprennent les ostracodes, les thylacocéphales et les crevettes. D'autres groupes d'invertébrés plus rares connus dans la formation comprennent les brachiopodes et les échinoïdes, qui vivaient dans les fonds marins,. Des radiolaires et des goémons sont également connus dans la formation, bien que ces derniers puissent avoir été introduits ailleurs, comme c'est le cas de nombreux autres organismes vivant sur les fonds marins. De nombreux poissons osseux sont dans la formation, les actinoptérygiens étant assez divers, comprenant de petites espèces abondantes ainsi que des représentants plus grands comme Saurichthys(en). Bien que plus rares, les sarcoptérygiens du groupe des cœlacanthes sont également présents,,. Les poissons cartilagineux de la formation de Besano sont également rares et sont principalement représentés par les hybodontiformes.
Besanosaurus fait partie d'une variété d'ichthyosaures de la formation de Besano. Ces différentes espèces auraient eu des stratégies alimentaires différentes pour éviter la compétition. Cymbospondylus buchseri est connu pour s'être nourri de coléoïdes, mais son museau puissant indique qu'il aurait pu s'attaquer à des proies plus grosses avec des morsures puissantes, signifiant qu'il pourrait s'agir d'un superprédateur. Le contenu stomacal de Mixosaurus cornalianus montre les restes de petits coléoïdes et de poissons, ce qui suggère qu'il se serait attaqué à des proies plus petites que ses plus grands parents. Les mixosauridés plus rares Mixosaurus kuhnschnyderi et Phalarodon sont également connus du Monte San Giorgio, tous deux possédant de larges dents écrasantes. M. kuhnschnyderi aurait consommé des coléoïdes, tandis que les dents plus grandes de Phalarodon auraient pu être adaptées pour écraser des proies avec des coquilles externes. L'abondance des ichthyosaures dans la formation moyenne de Besano est en corrélation avec l'époque où la lagune était la plus profonde.
Divers sauroptérygiens sont connus de la formation de Besano, incluant les placodontesdurophagesCyamodus et Paraplacodus, ainsi que les pachypleurosauriens et les nothosauridés. Le pachypleurosaurien Odoiporosaurus est connu du milieu de la formation de Besano, tandis que Serpianosaurus, particulièrement abondant, n'apparait que dans la partie supérieure de la formation, là où les ichthyosaures se font plus rares,. Les nothosauridés incluent les genres Silvestrosaurus(en) et Nothosaurus, ce dernier incluant notamment N. giganteus et possiblement N. juvenilis. Bien que rare, N. giganteus pourrait avoir été un superprédateur comme Cymbospondylus. En dehors des ichthyosaures et des sauroptérygiens, les autres reptiles marins incluent les thalattosauriensAskeptosaurus, Clarazia et Hescheleria, en plus du semi-aquatique à long cou Tanystropheus,.
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