Les Colubridés, nom scientifique Colubridae, sont une famille de serpents, avec 249 genres et près de 2 000 espèces – soit près de 60% de toutes les espèces de serpents vivant aujourd'hui – constituent de loin la famille de serpents la plus riche en espèces. Elle a été créée et répertoriée par Nicolaus Michael Oppel en 1811. Les plus anciennes espèces fossiles de la famille remontent à l'Éocène supérieur, et des origines plus anciennes sont suspectées.
Étymologie
Le nom de cette famille, Colubridae, vient du latincoluber, colubra, désignant les couleuvres (respectivement mâles et femelles) et du suffixe -dae désignant un rang de famille.
Les Colubridés constituent un groupe de serpents très diversifié. Ils sont principalement des serpents fins à longue queue, dont le corps est couvert d'écailles relativement grandes. La tête, généralement séparée du cou, peut être longue et étroite, mais aussi courte et émoussée. Ils présentent une grande variété de styles, de tailles, de couleurs et de motifs corporels. Ils peuvent également vivre dans des habitats variés, notamment aquatiques, terrestres, semi-arboricoles, arboricoles, désertiques, forestiers montagneux, semi-fouisseurs et saumâtres:622-623.
Généralement timides et inoffensifs, les Colubridés ne sont en grande majorité pas venimeux et ne produisent pas de venin médicalement significatif pour les mammifères. Cependant, les morsures de certains d'entre eux peuvent rapidement dégénérer en situations d'urgence. Sauf chez quelques espèces fouisseuses, les yeux sont grands et les pupillesrondes ou ovales. La fente buccale s'étend bien en arrière des yeux. Les os de la mâchoire supérieure, particulièrement longs, des colubridés ne peuvent pas être positionnés perpendiculairement à l'os facial, contrairement à ceux des vipères.
Le poumon gauche est réduit ou absent, avec ou sans poumon trachéal, les trompes oviductes sont bien développées, les prémaxillaires sont dépourvus de dents, les maxillaires sont orientés longitudinalement avec des dents pleines ou rainurées, la mandibule ne possède pas de coronoïde, le dentaire est denté, une artère carotide gauche uniquement, les artères intracostales issues de l'aorte dorsale à intervalles de quelques segments du tronc, les récepteurs infrarouges crâniens situés dans des puits ou des échancrures superficielles sont absents, et des foramens optiques traversant généralement les sutures fronto-pariétale-parasphénoïdales.
Certains colubridés sont décrits comme opisthoglyphes, ce qui signifie qu'ils possèdent des «crocs» raccourcis et rainurés situés à l'arrière de la mâchoire supérieure; les serpents aglyphes, ou «vrais serpents», en revanche, n'en possèdent pas. Chez certaines espèces, comme la couleuvre à collier, la salive contient une toxine très faible qui peut paralyser les petites proies, mais qui sert probablement principalement d'agent prédigestif. On pense que l'opisthoglyphie a évolué à plusieurs reprises au cours de l'histoire naturelle des squamates et qu'elle est un précurseur évolutif des crocs frontaux plus grands des vipères et des élapidés,,,,. Ces crocs rainurés ont tendance à être plus acérés sur les bords antérieur et postérieur. Lorsqu'ils se nourrissent, les colubridés reculent leurs mâchoires pour créer un mouvement tranchant entre le bord postérieur et les tissus de la proie. Pour injecter leur venin, les colubridae doivent mâcher leur proie. Les Colubridés peuvent également être protéroglyphes (crocs à l'avant de la mâchoire supérieure, suivis de petites dents solides).
Les colubridés ont une grande variété de proies, notamment des petits mammifères, des oiseaux, des lézards, des amphibiens, des poissons, des arthropodes et des mollusques. Certains serpents sont des spécialistes de l'alimentation, se nourrissant exclusivement d'œufs d'oiseaux.
La plupart des Colubridés sont ovipares (reproduction par ponte d'un œuf qui éclosera plus tard), la taille de la couvée variant selon la taille et l'espèce du serpent. Cependant, certaines espèces, comme la coronelle lisse originaire d'Europe centrale, sont vivipares (reproduction par mise bas vivante). Ces espèces peuvent donner naissance à un nombre variable de petits à la fois, mais le nombre exact dépend de la taille et de l'espèce du serpent.
Répartition
Les espèces de cette famille se rencontrent sur tous les continents à l'exception de l'Antarctique.
Taxonomie
La famille des Colubridae a été introduite en 1811 par l'herpétologisteallemandNicolaus Michael Oppel. Selon les auteurs, elle était divisée en cinq à sept sous-familles différentes. Cette famille était historiquement utilisée comme «taxon poubelle» pour les serpents qui ne correspondaient à aucun autre groupe. Certaines de ces sous-familles sont aujourd'hui considérées comme des familles indépendantes, comme les serpents d'eau (Homalopsidae) et les Pareidae, ou encore les Lamprophiidae, les Psammophiidae et les Pseudoxyrhophiidae, qui sont plus proches des élapidés (Elapidae) que des colubridés. La sous-famille des Aparallactinae était attribuée aux vipères terrestres (Atractaspididae).
À l'origine, les vipères (Viperidae), les colubridés, les élapidés et d'autres familles apparentées aux colubridés formaient la superfamille des Colubroidea; aujourd'hui, les colubridés constituent la seule famille de cette superfamille. Des recherches récentes en phylogénétique moléculaire ont stabilisé la classification des serpents historiquement «colubridés» et la famille, telle qu'elle est actuellement définie, constitue un clademonophylétique,,,. Des recherches supplémentaires seront toutefois nécessaires pour clarifier toutes les relations au sein de ce groupe. Les élapidés et les familles qui leur sont plus proches qu'aux vipères sont placés dans la superfamille des Elapoidea.
Le cladogramme suivant, selon Zaher et al. montre les relations entre les serpents, les autres familles serpentiformes, les élapidés et les vipères:
Ces taxons ont été à un moment ou à un autre classés comme faisant partie des Colubridae, mais sont maintenant classés comme faisant partie d'autres familles, ou ne sont plus acceptés parce que toutes les espèces qu'ils contiennent ont été déplacées vers d'autres (sous-)familles.
Sous-famille Boodontinae (dont certains sont désormais traités comme la sous-famille Grayiinae des nouveaux Colubridae, d'autres ont été déplacés vers la famille Lamprophiidae dans le cadre des sous-familles Lamprophiinae, Pseudaspidinae et Pseudoxyrhophiidae, qui sont désormais parfois traitées comme des familles)
Sous-famille Dispholidinae (fait maintenant partie des Colubrinae)
La position taxonomique de chaque sous-famille est moins bien établie que celle de la taxonomie externe. Selon Zaher et al., la taxonomie interne est la suivante:
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