Manul

Otocolobus manul

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Otocolobus manul
Description de cette image, également commentée ci-après
Un Manul au Zoo de Hogle (en) à Salt Lake City, dans l'État de l'Utah, aux États-Unis.
8.55 –0 Ma
Du Miocène supérieur (Tortonien) à l’Holocène (présent) .
Classification
Règne Animalia
Sous-embr. Vertebrata
Super-classe Tetrapoda
Classe Mammalia
Infra-classe Placentalia
Ordre Carnivora
Sous-ordre Feliformia
Famille Felidae
Sous-famille Felinae

Genre

Otocolobus
Brandt, 1842

Synonymes

Espèce

Otocolobus manul
(Pallas, 1776)

Statut de conservation UICN

( LC )( LC )
LC  : Préoccupation mineure

Statut CITES

Sur l'annexe  II  de la CITES Annexe II , Rév. du 04/02/1977

Répartition géographique

Description de l'image Otocolobus manul map.svg.

Sous-espèces de rang inférieur

Synonymes

Le Manul (Otocolobus manul), est une espèce de mammifère carnivore de la famille des Félidés. Bien qu’il soit le plus souvent désigné sous le nom de « Chat de Pallas » (de l’anglais Pallas’s cat, issu du nom du zoologiste prussien Peter Simon Pallas qui l’a décrit à la fin du XVIIIe siècle), il a été exclu du genre des chats proprement dits (Felis) au début des années 2000 pour le genre Otocolobus dont il est le seul représentant.

Ce petit félin trapu se distingue par une toison gris clair exceptionnellement longue et dense ainsi que de petites oreilles arrondies implantées très bas sur les côtés de la tête. Le corps mesure entre 46 et 65 cm de long pour une queue touffue de 21 à 31 cm, et son poids varie de 2,5 à 4,5 kg. Son pelage lui donne des facultés d’adaptation remarquable aux rigueurs du climat continental très froid, aride et soumis à d'importantes amplitudes thermiques dans son milieu d'origine.

Le Manul occupe une vaste aire de répartition en Asie centrale, s'étendant de manière morcelée depuis le Caucase, le plateau Iranien, l'Hindou Kouch et l'Himalaya jusqu'au plateau tibétain, à l'Altaï et aux massifs de Sibérie méridionale. Évoluant au sein des steppes, des prairies en altitude et des versants rocheux, il évite les zones soumises à une couverture neigeuse continue excédant 15 à 20 cm de hauteur. Strictement solitaire, il trouve refuge dans des anfractuosités dans la roche ou d'anciens terriers de marmottes ou d’autres animaux. Son régime alimentaire est très spécialisé et se compose essentiellement de lagomorphes, en particulier les pikas, ainsi que de petits rongeurs. La reproduction a lieu à la fin de l'hiver, la femelle donnant naissance au printemps à une portée comprenant généralement de deux à six chatons.

Considéré comme une espèce de « préoccupation mineure » (LC) par l'UICN depuis 2020 au regard de sa vaste répartition globale, le félin demeure toutefois menacé localement par le braconnage, l'empoisonnement massif de ses proies par les agriculteurs, ainsi que par la dégradation et la fragmentation de son habitat dues aux activités minières et pastorales. Présent dans les parcs zoologiques depuis le début des années 1950, il fait l'objet de programmes internationaux d'élevage en captivité coordonnés dans plusieurs dizaines d'institutions à travers le monde.

Dénominations

Étymologie

Le substantif « Manul » est directement emprunté au mongol мануул (manuul), terme vernaculaire autochtone désignant traditionnellement ce félin dans les steppes d'Asie centrale,, et que Peter Simon Pallas a repris comme épithète spécifique de son protonyme en 1776. L'autre appellation courante de l'espèce, « Chat de Pallas », est un hommage au naturaliste prussien qui a décrit le taxon pour la première fois et qui, frappé par l'épaisseur inhabituelle de sa fourrure et la forme aplatie de sa face, émit l'hypothèse que ce félin sauvage pouvait être l'ancêtre du chat persan.

Le nom scientifique de genre Otocolobus, forgé en 1842 par Johann Friedrich von Brandt, est composé des racines du grec ancien οὖς / ous, au génitif ὠτός / ōtos (« oreille »), et κολοβός / kolobos (« écourté », « mutilé » ou « tronqué »), en référence directe à l'implantation basse et aux pavillons très courts des oreilles qui dépassent à peine du pelage. Le genre synonyme Trichaelurus, introduit par Konstantin Satunin en 1905, associe quant à lui θρίξ / thrix, génitif τριχός / trikhos (« poil », « chevelure »), à αἴλουρος / ailouros (« chat »), soulignant l'abondance et la longueur singulière du pelage. L'épithète sous-spécifique nigripectus, attribuée en 1842 par Brian Houghton Hodgson pour la forme himalayenne, est un néologisme latin formée de niger (« noir ») et de pectus (« poitrine »), rappelant la bavette sombre caractéristique qui orne la poitrine de ces individus.

Taxonomie

Illustration de Felis Nigripectus dans la onzième édition du Journal of the Asiatic Society of Bengal, 1842.

Le taxon est décrit pour la première fois selon les règles de la nomenclature binominale en 1776 par le naturaliste prussien Peter Simon Pallas sous le nom de Felis manul, à partir d'un individu rencontré près de la rivière Dzhida, au sud-est du lac Baïkal,,. Pallas mentionne comme localité type de l'holotype le « désert tataro-mongol », précisé ultérieurement comme correspondant à la localité de Koulousoutaï, près de Borzia, dans le Kraï de Transbaïkalie.

Plusieurs spécimens ont été décrits ultérieurement comme des taxons distincts :

Le genre Otocolobus a été érigé en 1842 par Johann Friedrich von Brandt ,. Cependant, ce taxon générique sera peu usité durant le XIXe siècle, si bien que l'espèce fait l'objet d'une nouvelle description de genre sous le nom de Trichaelurus par le zoologiste russe Konstantin Satunin en 1905. En 1907, Reginald Innes Pocock réhabilite la validité d'un rang générique distinct pour Otocolobus, décrivant minutieusement plusieurs crânes et concluant que le Manul constitue une forme aberrante par rapport aux membres du genre Felis. Cependant, l'utilisation d'un genre propre pour l'espèce est restée discutée : en 1941, Friedrich Schwangart le rapproche même des petits félins sud-américains en le classant sous le nom de sous-genre Lynchailurus (Lynchailurus) pajeros hyperthrix. L’espèce retourne à nouveau dans le genre Felis dans la Checklist of the paleoarctic mammals par John Ellerman et Terence Morrison-Scott en 1951 . Et c’est finalement sous les plumes de Don E. Wilson et DeeAnn M. Reeder que le Manul fut à nouveau replacé au sein de son genre Otocolobus dans le Mammal Species of the World (version 3, 2005) (), cette position fut confortée par des études ultérieures plaçant le Manul non pas dans la lignée des Chats proprement dits, mais bien au sein de la lignée des petits félins sauvages d’Asie comme les Chats-léopards (du genre Prionailurus) ,.

Sous-espèces

En 1951, John Ellerman et Terence Morrison-Scott distinguent trois sous-espèces :

Alors que trois sous-espèces étaient traditionnellement admises,, les révisions taxonomiques récentes menées en 2017 par le Cat specialist group de l'UICN n'en retiennent plus que deux valides, laissant toutefois planer le doute d’une éventuelle monotypie de l’espèce ,.

Liste des sous-espèces

Liste des sous-espèces d'Otocolobus manul selon le Cat Specialist Group (2017) et ITIS () :
Sous-espèce, noms et auteur Description Localisation Synonymes
Otocolobus manul manul
(Pallas, 1776)
Manul (stricto sensu)
Manul de Mongolie
(sous-espèce nominale)
Félin trapu et compact aux pattes courtes, queue épaisse et longue toison dense lui donnant une allure massive (corps : 45 à 65 cm, queue : 21 à 35 cm, hauteur : 30 à 35 cm, poids : 2,3 à 4,5 kg). Robe gris ocre à gris brunâtre à pointes blanches d'aspect givré, devenant plus grise et unie en hiver, parfois traversée de fines bandes dorsales sombres ; des formes rousses existent. Tête petite au front plat ponctué de noir, museau court, joues rayées, oreilles courtes et rondes très écartées implantées bas, et grands yeux cernés de blanc. Queue touffue à extrémité noire précédée de plusieurs anneaux étroits. Asie centrale, Asie du Nord et Moyen-Orient. Répartie depuis les abords du lac Baïkal au nord, descendant à travers la Mongolie jusqu'au nord et au nord-ouest de la Chine (Gansu, Xinjiang) ; à l'ouest, elle s'étend à travers le Kazakhstan vers le sud jusqu'à l'Iran (massifs de l'Elbourz et du Kopet-Dag) et au Pakistan (Balouchistan), englobant les basses terres au sud du Caucase et à l'ouest de la mer Caspienne jusqu'à l'Arménie et l'Azerbaïdjan,. Présence incertaine ou très fragmentée au Tadjikistan, au Turkménistan et en Ouzbékistan.
Évolue depuis 440 m d'altitude jusqu'aux étages montagnards dans les steppes herbeuses et arbustives, les ravins et versants rocheux, évitant les plaines de sable nu et les couverts neigeux continus.
Otocolobus manul nigripectus
(B. H. Hodgson, 1842)
Manul de l'Himalaya
Forme d'altitude trapue et massive, se distinguant par une robe plus sombre et davantage chargée de noir que la forme nominale (corps : 50 à 61 cm, queue : 20 à 30 cm, hauteur : 28 à 30,5 cm, poids : 2 à 5 kg, mâles un peu plus lourds). Fourrure hivernale longue et fournie, gris argenté à gris brunâtre givrée de blanc, avec de vagues rayures dorsales noires et un sous-poil ventral deux fois plus épais adapté au grand froid. Menton blanc souvent assorti d'une bavette grisâtre ou noire sur la poitrine. Tête aplatie densément tachetée de noir, oreilles courtes insérées bas, joues rayées et queue touffue cerclée d'anneaux noirs nets avant l'extrémité noire. Plateau tibétain et arc de l'Himalaya. S'étend depuis le Cachemire et le Ladakh à l'ouest jusqu'au Népal (districts de Dolpa et de Manang) et au Bhoutan (parcs nationaux Wangchuck Centennial et Jigme Dorji), et vers l'est à travers le sud-ouest et le centre de la Chine (Tibet, Qinghai, Sichuan),.
Occupe les pelouses et prairies alpines, les steppes rocheuses et les versants rocailleux bien ensoleillés riches en colonies de pikas, s'élevant couramment au-delà de 4 000 m et atteignant jusqu'à 5 593 m d'altitude au Népal,, tout en évitant les cuvettes fortement enneigées.

Phylogénie

L'analyse de l'ADN nucléaire de l'ensemble des taxons de la famille des Felidae démontre que leur radiation adaptative a débuté en Asie à la fin du Miocène, il y a environ 14,45 à 8,38 millions d'années,. L'étude de l'ADN mitochondrial situe quant à elle cette radiation entre 16,76 et 6,46 millions d'années.

D'après les données de l'ADN nucléaire, la divergence génétique entre le Manul et l'ancêtre commun des chats-léopards (genre Prionailurus) se situe entre 8,55 et 4,80 millions d'années. Les données mitochondriales suggèrent quant à elles une divergence d'avec l'ancêtre commun du des chats proprement dits (Felis) estimée entre 9,40 et 1,46 million d'années.

Arbres phylogénétiques

Relations phylogénétiques du Manul déduites de l'analyse :
De l'ADN nucléaire :

Felidae
Felinae

Chats-léopards (Prionailurus)



Chat du Bengale (P. bengalensis) et Chat de Java (P. javanensis)



Chat viverrin (P. viverrinus)




Chat à tête plate (P. planiceps)




Chat rubigineux (P. rubiginosus)





Manul (Otocolobus manul)




autres lignées de Félinés




Pantherinae


De l'ADN mitochondrial :

Felidae
Felinae


Chats proprement dits (Felis)

autres espèces du genre Felis



Chaus (F. chaus)





Manul (Otocolobus manul)




Chats-léopards (Prionailurus)



Chat du Bengale et Chat de Java



Chat viverrin




Chat à tête plate




Chat rubigineux






autres lignées de Félinés




Pantherinés


Description

Morphologie générale et mensurations

Le Manul a à peu près la taille d'un chat domestique, mais son corps compact et trapu, ses pattes courtes et sa queue épaisse lui confèrent une silhouette robuste et ramassée. Malgré son aspect assez large, c’est un tout petit félin : sa longueur tête-corps est comprise entre 46 et 65 cm et la queue mesure de 20,6 à 31 cm. La hauteur au garrot est de 28 à 30 cm. Le poids varie de 2,5 à 4,5 kg,, les mâles étant généralement plus lourds que les femelles. À titre de comparaison au sein des félidés, certains chats sauvages sont plus lourds que le Manul, tandis que le Chat à tête plate, le Chat rubigineux ou le Chat à pieds noirs sont plus légers. Les pattes sont pourvues de griffes rétractiles courtes mais acérées.

Pelage

La fourrure est exceptionnellement longue, souple et dense, pouvant atteindre jusqu'à 9 000 poils/cm2, ce qui fait paraître l'animal beaucoup plus gros qu'il ne l'est en réalité. Sur le dos, le sous-poil mesure environ 40 mm de long pour une épaisseur de 19 µm, tandis que les poils de jarres atteignent jusqu'à 69 mm de long et 93 µm de diamètre. Les poils situés sur les parties inférieures, le ventre, face interne des pattes et sur la queue, sont presque deux fois plus longs que ceux des flancs ou du dos, une adaptation lui permettant de se mouvoir en rase-motte lors des séances de chasse, tout en le protégeant du sol suceptible de lui geler les coussinets. Lorsqu'il se repose et s’endort, le Manul s'enroule sur lui-même en rabattant sa queue touffue sous son corps pour conserver sa chaleur.

La teinte de base du pelage est gris clair avec des reflets ocre ou d’un chamois roussâtre. L'extrémité de nombreux poils étant blanche et d'autres noirâtre, le pelage prend un aspect givré et argenté assez caractéristique. Des variations individuelles, régionales et saisonnières existent : en hiver, la teinte devient plus grise, plus fournie et les rayures sur le corps s'estompent ; les populations du sud, anciennement rattachées à la sous-espèce ferrugineus, tirent davantage vers le roux et portent des marques atténuées, tandis que la forme himalayenne (nigripectus) possède un patron sombre plus marqué. Le bas du dos porte cinq à sept lignes transversales foncées et étroites. Le menton, la gorge, les lèvres inférieure et supérieure ainsi que le ventre sont blanchâtres. Les membres portent des bandes transversales sombres souvent indistinctes. La queue, grise et très touffue, est annelée de six à neuf bandes noires étroites et se termine par un pinceau noir très net,. Cette coloration générale lui confère un camouflage optimal dans les biotopes semi-arides de steppes et de montagnes.

Tête et anatomie crânio-dentaire

 v · d · m  Formule dentaire
mâchoire supérieure
1 2 1 3 3 1 2 1
1 2 1 3 3 1 2 1
mâchoire inférieure
Total : 28
Dentition du Manul.
Illustration d’un crâne de Manul dans le premier volume du The Fauna of British India, 1939.

La tête est large, aplatie et surmontée d'un crâne globuleux au museau court. Le front et le sommet de la calotte sont semés de petites taches noires,. Deux rayures foncées parallèles et légèrement en zigzag traversent chaque joue, partant du coin externe de l'œil jusqu'à l'articulation de la mâchoire,. Les vibrisses sont blanches.

Les oreilles sont courtes, larges, arrondies et attachées très bas sur les côtés de la boîte crânienne, de sorte qu'elles dépassent à peine du pelage,. Le revers de l'oreille est gris jaunâtre avec un liséré plus sombre, tandis que l'intérieur du pavillon porte de longues soies blanchâtres,. Cette position latérale et surabaissée permet à l'animal de s'embusquer facilement derrière des rochers en ne découvrant qu'une fraction minimale de sa tête au-dessus des yeux, sans avoir à aplatir les oreilles, optimisant l'affût dans les milieux dépourvus de couvert haut tout en limitant les déperditions thermiques par grand vent,.

Les yeux sont cernés de blanc. L'iris est jaunâtre et, fait remarquable chez les petits félins de la sous-famille des Felinae, les pupilles se contractent en disques circulaires au lieu de fentes verticales en pleine lumière. Au sein des félinés, cette caractéristique n'est partagée qu'avec les genres du Puma. (Puma), du Serval (Herpailurus) et du Guépard (Acinonyx). Le Manul dispose par ailleurs d'une membrane nictitante protectrice développée contre les poussières et les vents glaciaux dans les steppes.

Le crâne des mâles mesure de 87 à 95 mm de long pour une largeur basale de 66 à 74 mm, contre 84 à 96 mm de long et 65 à 68 mm de large chez les femelles. Les orbites sont volumineuses et orientées nettement vers l'avant. La carnassière inférieure est puissante et la carnassière supérieure, courte et robuste. La première prémolaire supérieure est systématiquement absente, fixant la formule dentaire à un total de dents.

La force de morsure mesurée à la pointe de la canine est de 155,4 N, ce qui correspond à un quotient de force de morsure (BFQ) de 113,8.

Génome mitochondrial

Le génome mitochondrial complet du Manul totalise 16 672 paires de bases et comprend 13 gènes codant des protéines, 22 gènes d'ARN de transfert, deux gènes d'ARN ribosomique ainsi qu'une région de contrôle non codante.

Répartition et habitat

    Statut de présence du Manul selon l'UICN :
  • Résident
  • Présence probable
  • Présence incertaine / éteint potentiel
Le Manul fréquente les versants rocheux de la chaîne du Koh-i-Baba dans l'Hindou Kouch.
Plaines alpines de la haute vallée de la Marshyangdi dans l'Himalaya central népalais.

Habitat et exigences écologiques

Le Manul occupe principalement les formations herbeuses, comme des prairies, en altitude, les steppes arbustives froides et arides, les plateaux rocailleux, les éboulis, les ravins et les collines rocheuses d'Asie centrale et des massifs adjacents. Il évite les déserts de sable trop mous, les massifs forestiers trop denses ainsi que les zones soumises à un enneigement long allant jusqu’à 15 à 20 cm de hauteur, son anatomie ramassée entravant ses déplacements dans la neige trop épaisse. Vers le nord, son extension géographique est ainsi très nettement limitée par la lisière méridionale de la taïga sibérienne.

L'espèce montre une tolérance marquée aux amplitudes thermiques extrêmes, supportant des climats hypercontinentaux où les températures hivernales descendent couramment sous les −50 °C et où l'écart de température annuel peut atteindre 80 °C. Dans le sud-ouest de son aire de répartition, la végétation se compose essentiellement de petits buissons, d'armoises (Artemisia) et de graminées des genres Festuca et Stipa,. Dans son aire de répartition centrale, il habite des collines, des hauts plateaux et des dépressions entres deux montagnes, recouverts d'une steppe ou d'une zone semi-désertique xérophytique.

En altitude, bien que des mentions sporadiques le situent dès 570 m dans le Caucase du Sud, il s'agit d'un félin habitué à des altitudes moyennes à extrêmes, culminant jusqu'à 5 593 m dans l'Himalaya népalais, record mondial avéré pour cette espèce.

Aire de répartition

L'aire de répartition s'étend de la région caucasienne et du pourtour de la mer Caspienne à l'ouest jusqu'à la Mongolie et aux confins occidentaux de la Chine à l'est, englobant la Dzoungarie et le plateau tibétain. L'espèce a en revanche disparu de l'est du pays.

Dans le Caucase et au Moyen-Orient, sa présence demeure discontinue. Longtemps considéré comme éteint en Arménie après la collecte d'un spécimen près de Vedi à la fin des années 1920, le félin a été réhabilité comme espèce indigène confirmée à la suite d'une observation visuelle en janvier 2020 dans le marz de Tavush à environ 570 m d'altitude. En Azerbaïdjan, les signalements contemporains restent exceptionnels, limités à une dépouille issue du Haut-Karabagh et à un contact direct documenté dans le raion de Djoulfa à la fin du XXe siècle. En Iran, bien qu'il y soit rare et difficile à observer, le Manul est présent dans la plupart des reliefs du pays : dans le nord-ouest près du fleuve Araxe et vers Azarshahr, sur les contreforts sud de l'Elbourz (notamment au sein du parc national de Khojir et de la zone protégée de Kavdeh),, dans les massifs de l'Aladagh et du Kopet-Dag, incluant l'aire protégée de Parvar, ainsi que dans le sud des monts Zagros dans le comté d'Abadeh.

En Asie centrale et dans les zones limitrophes, le Manul habite les reliefs arides. En Afghanistan, il fréquente les hautes terres de l'Hindou Kouch, attesté dans la province de Bamiyan entre 2015 et 2017 et près de la dépression de Dasht-e Nawar sur le Koh-i-Baba. Au Turkménistan, où les premières données historiques remontent aux bassins du Tedjen et du Mourghab à la fin du XIXe siècle, des pièges photographiques attestent sa subsistance dans la réserve naturelle de Sünt-Hasardag et la réserve naturelle d'État de Köpetdag. Des mentions historiques existent également dans la province de Sourkhan-Daria et les monts Gissar, entre Ouzbékistan et Tadjikistan. Au Kirghizistan, il fréquente les crêtes de la réserve naturelle d'État de Sarychat-Ertash et les contreforts des monts Alaï,, tandis qu'au Kazakhstan, il peuple les hautes terres des steppes centrales et orientales, la bordure du désert de Betpak-Dala et les monts Tarbagataï.

En Sibérie méridionale, les populations se répartissent dans les prairies de montagne de l'Altaï, en particulier sur le plateau d'Oukok et la chaîne de Saïliouguem, à Touva dans le bassin d'Uvs Nuur et le massif du Mongoun-Taïga, dans le parc national du Tounka, les monts Saïan orientaux et en Transbaïkalie le long des bassins de la Selenga, du Tchikoï et du Khilok entre 600 et 800 m d'altitude,, avec des observations isolées sur le plateau de Vitim. La Mongolie constitue le cœur de son aire de répartition globale et abrite ses densités de population les plus fortes, notamment dans les espaces protégés d'Ikh Nartiin Chuluu, du parc national de Khustain Nuruu et du parc national de Gobi Gurvansaikhan, où les reliefs rocheux accidentés lui procurent un couvert protecteur,,,.

Sur le plateau tibétain et en Chine occidentale, l'espèce fréquente les plaines alpines et les steppes d'altitude, souvent en association étroite avec les colonies de Pika à lèvres noires (Ochotona curzoniae), comme dans le xian de Qumarlêb à 4 087 m ou dans la partie centrale de la réserve naturelle nationale des Trois Rivières. Des individus ont été observés jusqu'à 5 050 m dans le xian de Gêrzê, ainsi que dans la réserve naturelle du Qomolangma, la réserve naturelle de Taxkorgan et les prairies de Ruoergai dans le Sichuan,.

Dans l’himalaya et en Asie du Sud, son effectif de population s'est bien consolidé au cours des dernières décennies. Au Pakistan, il est signalé dans le nord au sein du parc national de Qurumbar à 3 445 m d'altitude dans des boisements de genévriers, ainsi que dans le district de Ziarat au Balouchistan. En Inde, recensé dès 1991 dans le bassin supérieur de l'Indus au Ladakh, il est confirmé dans les sanctuaires de faune de Changthang et du Karakoram, au Sikkim près du lac Tso Lhamo à 5 073 m, dans le parc national de Gangotri en Uttarakhand, dans le district de Kinnaur en Himachal Pradesh et dans les zones montagneuses des districts de Tawang et du Kameng occidental en Arunachal Pradesh.

Au Népal, sa présence a été rapportée par photographie en 2012 dans les alpages de la vallée supérieure de la Marshyangdi au sein de l'aire de conservation de l'Annapurna. Elle a ensuite été attestée dans le district de Dolpa au sein du parc national de Shey Phoksundo, où des fèces identifiées à 5 593 m constituent le record mondial d'altitude pour l'espèce, puis dans le district de Humla jusqu'à 5 127 m. En 2019, des analyses d'ADN environnemental réalisées sur des excréments trouvés à plus de 5 000 m d'altitude sur les pentes de l'Everest dans le parc national de Sagarmatha confirment la présence de deux individus se nourrissant de pikas et de belettes de montagne (Mustela altaica),. Au Bhoutan, le Manul a été documenté pour la première fois en 2012 dans les steppes et dépôts glaciaires du parc national du centenaire Wangchuck, puis à 4 122 m dans le parc national Jigme Dorji.

Comportement et écologie

Le Manul concentre l'essentiel de son activité à l'aube et au crépuscule.

Organisation sociale et domaine vital

Le Manul est un animal strictement solitaire et territorial. La communication olfactive joue un rôle de premier plan dans le marquage du territoire, les mâles projetant de l'urine pour en délimiter leur contours. Les vocalises d'accouplement et d'alerte évoquent de brefs jappements de chiot ou les hululements graves d'une chouette, bien que l'animal puisse également grogner, siffler et cracher si menacé.

Contrairement aux estimations initiales qui lui attribuaient un domaine vital très restreint de l'ordre d'un kilomètre carré, les suivis télémétriques menés au centre de la Mongolie ont révélé des territoires bien plus étendus. Le domaine vital d'une femelle oscille généralement entre 7,4 et 125,2 km2, tandis que celui des mâles s'étend de 20,9 à 207,0 km2,. Le territoire d'un mâle chevauche habituellement ceux d'une à quatre femelles, et empiète en partie sur ceux d'autres mâles. En hiver, la superficie de ces domaines tend à se contracter. La densité de population dans la steppe mongole se situe habituellement entre 4 et 8 individus pour 100 km2; toutefois, des comptages d'empreintes sur la neige en Daurie russe ont mis en évidence des concentrations locales atteignant temporairement 100 individus pour 100 km2, un phénomène opportuniste étroitement corrélé aux pullulations cycliques de petits rongeurs.

Le Manul utilise des anfractuosités rocheuses, des grottes ainsi que des terriers creusés par des marmottes, des renards ou des sousliks en guise d'abris tout au long de l'année,, particulièrement au Kazakhstan et en Sibérie méridionale. Les gîtes d'été et d'hiver ne possèdent le plus souvent qu'une seule ouverture d'un diamètre de 15,6 à 23,4 cm, dans lesquels les individus séjournent consécutivement entre 2 et 28 jours. Les gîtes estivaux sont préférentiellement établis dans des zones rocheuses ombragées afin d'échapper à la chaleur diurne, tandis que les tanières hivernales sont aménagées à proximité de ravins abrités des vents violents.

Son rythme d'activité est principalement crépusculaire et nocturne, avec des pics marqués à l'aube et au crépuscule, les heures chaudes étant souvent mises à profit pour se chauffer au soleil à l'entrée de la tanière. Néanmoins, ce rythme montre une plasticité saisonnière : au centre de la Mongolie, les individus sont diurnes de septembre à novembre, tout en réduisant leurs sorties en journée dans les zones où sort le bétail pour limiter les rencontre avec l’Homme,. Sa morphologie trapue et ses membres courts le rendent inapte aux poursuites rapides et prolongées, le contraignant à une dépendance absolue envers son camouflage homochromique et la proximité immédiate d'anfractuosités pour échapper à ses propres prédateurs, au premier rang desquels figurent les grands rapaces, le loup (Canis lupus), le Renard roux (Vulpes vulpes) et les chiens domestiques en divagation ou errants. Sa longévité en milieu naturel est estimée à plus de 11 ans, avec une durée de génération évaluée à 3,61 ans.

Régime alimentaire

Comme tout les félins, le Manul est un hypercarnivore spécialisé dans la capture de petits mammifères terrestres ,. Ses proies favorites sont les pikas (notamment celui de Daouri (Ochotona dauurica), celui de Pallas (O. pallasi), l’asiatique (O. pusilla) et celui à lèvres noires (O. curzoniae)) ainsi qu'une grande variété de rongeurs, parmi lesquels figurent les campagnols, les mériones (Meriones unguiculatus), les spermophiles (Urocitellus undulatus, Spermophilus dauricus) et de jeunes marmottes (Marmota sibirica, Marmota himalayana),,. Le régime est complété de façon opportuniste par de petits oiseaux comme des passereaux, des gallinacés (alouettes, perdrix choukar, crave à bec rouge), des lièvres comme le lièvre laineux (Lepus oiostolus), ainsi que des insectes comme des orthoptères et des coléoptères,. Des analyses d'ADN fécal menées dans la réserve du mont Gongga en Chine ont également identifié la consommation occasionnelle de poissons cypriniformes.

Dans les steppes orientales de Mongolie, le félin concentre ses efforts sur la chasse au campagnol de Brandt (Lasiopodomys brandtii) lors des explosions démographiques de cette espèce. Sur le haut plateau tibétain, les pikas à lèvres noires constituent le socle de sa subsistance, la marmotte de l'Himalaya et le campagnol de Blyth (Neodon leucurus) n'y représentant qu'une part secondaire.

Pour capturer ses proies, le félin emploie principalement l'affût discret à la sortie des terriers et la chasse à l'approche, rampant ventre à terre en tirant parti du relief rocheux avant de bondir sur sa cible. Il prospecte également les galeries peu profondes en y introduisant ses pattes antérieures pour en extirper les rongeurs enfouis.

Reproduction et cycle de vie

Chatons au zoo de Parken, en Suède.

La période de reproduction s'amorce à la fin de l'hiver, de février à mars, rythmée par l'allongement de la photopériode qui régule la spermatogenèse et le cycle œstrien. À cette période, les mâles en captivité manifestent une élévation par trois de leur taux plasmatique de testostérone ainsi qu'une agressivité territoriale accrue. La réceptivité de la femelle lors de l'œstrus est particulièrement brève, ne durant que 26 à 42 heures,. La durée de gestation s'établit entre 66 et 75 jours,, une durée comparable à celle du Chat rubigineux mais plus longue que chez le Chat à tête plate ou le Chat à pieds noirs,.

La mise bas intervient principalement entre la fin du mois d'avril et la fin du mois de mai,. Les portées se composent le plus souvent de deux à six chatons,, avec une moyenne habituelle de trois à quatre jeunes, ce qui représente une fécondité relativement élevée au sein des petits félinés. La tanière de mise bas est aménagée dans un terrier de marmotte abandonné ou au cœur de nombreuses roches entremêlées, tapissée de poils, de plumes et de restes végétaux séchés,. En Iran, des femelles ont également été observées élevant leur portée dans de larges cavités de troncs de genévriers grecs sénescents (Juniperus excelsa). Ces gîtes maternels comportent généralement au moins deux issues de secours.

À la naissance, les nouveau-nés pèsent entre 70 et 100 grammes pour une longueur corporelle d'environ 12 cm. Ils naissent aveugles et pourvus d'un pelage duveteux sombre marqué de rayures latérales distinctes. Leurs yeux ne s'ouvrent que vers l'âge de deux semaines. Vers deux mois, ils pèsent entre 500 et 600 grammes et perdent leur pelage laineux. Les jeunes commencent à accompagner leur mère à la chasse vers cinq mois, atteignent leur taille adulte entre six et sept mois, puis se dispersent vers l'âge de huit mois. La maturité sexuelle des deux sexes intervient vers l'âge d'un an.

Le Manul et l’Homme

Menaces

Bien que son aire de répartition globale demeure vaste, les effectifs du Manul à l’état sauvage sont estimés à environ 58 000 individus adultes et connaissent une tendance globale à la régression. L'espèce a historiquement fait l'objet d'une chasse commerciale intensive pour le commerce de la fourrure, servant à la confection de manteaux et de toques. Au cours du XXe siècle, les prélèvements annuels dépassaient régulièrement dix mille peaux en Chine comme en Union soviétique, tandis que la Mongolie exportait jusqu'à 50 000 fourrures par an à l'orée du siècle. Si les exportations internationales mongoles ont atteint 9 185 peaux en 1987 avant de cesser officiellement en 1988, un commerce intérieur illégal de peaux et d'organes à des fins médicinales traditionnelles persiste dans plusieurs zones de son aire, où le braconnage demeure actif, notamment en Transbaïkalie,.

La menace la plus préjudiciable repose sur la dégradation et la fragmentation de ses habitats sous l'effet du surpâturage par le bétail, du développement minier et des infrastructures linéaires de transport, privant le félin des gîtes rocheux et de ses terriers indispensables à sa survie. De surcroît, les campagnes massives d'éradication des petits mammifères jugés nuisibles aux zones de pâturages ont gravement altéré sa ressource trophique : l'usage d'anticoagulants rodenticides tels que la bromadiolone en Mongolie et en Chine a entraîné un effondrement local des populations de proies ainsi que des empoisonnements secondaires chez les carnivores. Dans la seule région du Sanjiangyuan, sur le haut plateau tibétain, l'empoisonnement d'environ 54 147 km2 de prairies entre 2005 et 2009 a provoqué une perte estimée entre 50 000 et 80 000 tonnes de biomasse de pikas. Le Manul subit une prédation directe exercée par les chiens de berger en liberté, cause de mortalité rapportée en Iran, au Kazakhstan et dans l'Altaï, ainsi que des captures accidentelles dans des pièges à mâchoires initialement disposés pour d'autres animaux à fourrure,,.

Conservation

Le Manul représenté sur une pièce commémorative russe de deux roubles en argent (1996).

Initialement classé comme « insuffisamment documenté » en 1994 puis « faible risque » en 1996 sur la Liste rouge de l'UICN, le Manul a été inscrit au statut « quasi menacé » (NT) à partir de 2002 en raison du déclin de ses habitats et de ses proies, avant d'être reclassé en « préoccupation mineure » (LC) en 2020 au regard de l'immensité de sa distribution et d'une population globale demeurant conséquente. L'espèce figure à l'annexe II de la CITES, encadrant strictement tout transport international de spécimens vivants ou de sous-produits. Depuis février 2024, le Manul bénéficie également d'une protection renforcée sous l'égide de la Convention sur la conservation des espèces migratrices appartenant à la faune sauvage (CMS). Une journée internationale de sensibilisation dédiée au félin (International Pallas's Cat Day) se tient annuellement le 23 avril .

Sur le plan national, la chasse au Manul est proscrite par la législation dans la quasi-totalité des pays de son aire de répartition, notamment en Afghanistan depuis 2009, en Chine, en Inde, en Iran, au Kazakhstan, au Kirghizstan, au Pakistan, en Russie et au Turkménistan ; la Mongolie restant l'un des rares États où un cadre de chasse réglementée subsiste. Les listes rouges nationales reflètent toutefois une vulnérabilité accrue : le félin est classé quasi menacé en Mongolie, en danger en Chine et proposé au statut d'espèce en danger critique d'extinction au Turkménistan en raison de l'extrême rareté des observations récentes.

Élevage en captivité

Manul au Kobe Animal Kingdom au Japon.

La maintenance en captivité du Manul s'est longtemps heurtée à de lourdes difficultés sanitaires et reproductives. Entre 1951 et 1979, le zoo de Pékin a hébergé seize individus qui n'ont guère survécu plus de trois ans en moyenne. Désigné espèce prioritaire en 1984 au sein du Plan de survie des espèces (SSP) de l'Association des zoos et aquariums, le félin présente l'un des taux de mortalité néonatale les plus élevés observés chez les petits carnivores, près de la moitié des petits périssant dans les trente premiers jours suivant la mise bas, principalement en raison d'une vulnérabilité immunitaire aiguë à la toxoplasmose,.

La plupart des lignées captives d'Europe et d'ex-Union soviétique descendent d'individus prélevés en Transbaïkalie et en Mongolie. Le zoo de Moscou a instauré un registre généalogique international en 1997, repris à partir de 2004 par la Société royale de zoologie d'Écosse au zoo d'Édimbourg, qui coordonne également le Programme européen pour les espèces menacées (EEP) dédié au taxon. En 2011, la première insémination artificielle réussie avec semence congelée a été conduite au zoo de Cincinnati, aboutissant après 69 jours à la naissance de quatre petits dont trois viables. L'effectif mondial en captivité rassemble entre 160 et 180 individus répartis dans une soixantaine d'établissements zoologiques situés principalement en Europe, en Amérique du Nord, en Russie et au Japon.

En France, le Manul est notamment maintenu et reproduit au parc des félins en Seine-et-Marne depuis 2005, au zoo de Mulhouse, au parc zoologique de Lille ainsi qu'à la ménagerie du Jardin des plantes du Muséum national d'histoire naturelle à Paris. À l'étranger, des populations reproductrices notables sont hébergées au zoo de Novossibirsk en Sibérie, au zoo de Moscou, au Parken Zoo (en) en Suède, au zoo de Zurich, au zoo de Lincoln Park à Chicago ou encore au Kobe Animal Kingdom au Japon.

Dans la culture populaire

Zelenogorsk, individu devenu célèbre sur Internet, photographié au zoo de Novossibirsk en 2024.

Sur Internet, le Manul acquiert une grande notoriété en Russie à partir de l'automne 2008 à travers un mème populaire du Runet intitulé « Caresse le chat » (Погладь кота),. Reposant sur des photographies cadrées en gros plan révélant son regard sévère et son faciès renfrogné, ce mème enjoint ironiquement l'internaute à caresser l'animal en dépit de son agressivité manifeste. Cette popularité virale conduit le parc zoologique de Moscou à choisir officiellement le Manul comme mascotte institutionnelle en 2012, à l'issue d'un vote du public.

Par ailleurs, un individu mâle nommé Zelenogorsk, hébergé au zoo de Novossibirsk, accède à une célébrité internationale sur les réseaux sociaux grâce à des vidéos le montrant en train de poser délicatement ses pattes antérieures sur sa propre queue touffue afin de les isoler du sol gelé,.

Notes et références

Notes

Références

  1. ↑ Satunin 1905, p. 495–506
  2. 1 2 3 4 5 Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 ASM Mammal Diversity Database, consulté le .
  4. ↑ ASM Mammal Diversity Database, consulté le .
  5. 1 2 3 4 5 Pallas 1776, p. 692
  6. ↑ Fischer von Waldheim 1829, p. 207
  7. 1 2 Hodgson 1842, p. 276
  8. ↑ Trouessart 1904, p. 273
  9. 1 2 Satunin 1905, p. 495–496
  10. ↑ Satunin 1905, p. 501
  11. ↑ Lydekker 1907, p. 334
  12. 1 2 3 4 Ognev 1928, p. 308–310
  13. ↑ Kretzoi 1929
  14. 1 2 Schwangart 1941
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Ellerman et Morrison-Scott 1951, p. 308
  16. ↑ O'Brien, Menninger et Nash 2006
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Wilson et Mittermeier 2009, p. 161
  18. ↑ Carl von Linné (dir. et traduit et augmenté par Vanderstegen de Putte), Systême de la nature de Charles de Linné : Classe premiere du regne animal, contenant les quadrupèdes vivipares & les cétacées, Bruxelles, Lemaire, , 329 p. ((https://archive.org/details/systmedelanatur00linngoog/page/n132/mode/2up)), p. 113
  19. 1 2 3 4 Jean-Charles Chenu, Encyclopédie d'histoire naturelle. Mammifères : Table alphabétique, Paris, Librairie de Firmin Didot Frères, Fils et Cie, ((https://archive.org/details/encyclopdiedhistchen_6/page/70/mode/2up)), p. 19, 53 et 56
  20. 1 2 3 Catalogue of Life Checklist, consulté le .
  21. 1 2 3 GBIF Secretariat. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org, consulté le .
  22. 1 2 Alfred Edmund Brehm (trad. Z. Gerbe), La vie des animaux illustrée : description populaire du règne animal : Les mammifères..., Paris, J. B. Baillière et fils, , p. 282
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 José R. Castello (trad. Anne Saint-Girons), Félins et Hyènes du monde, Paris, Delachaux et Niestlé, coll. « Mammifères », (ISBN 978-2603028636 passage=196-200[à vérifier : ISBN invalide])
  24. 1 2 EOL, consulté le .
  25. 1 2 Auguste Ménégaux (dir.) (ill. Wilhelm Kuhnert), La Vie des animaux illustrée : Les Mammifères, Paris, J.-B. Baillière et fils, 1902-1904, 525 p., in-4, p. 264
  26. 1 2 Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction, consulté le .
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 UICN, consulté le .
  28. ↑ Anselme-Gaëtan Desmarest, Mammalogie, ou Description des espèces de mammifères : Première partie, contenant les ordres des bimanes, des quadrumanes et des carnassiers, vol. 126, Paris, Chez Mme Veuve Agasse, coll. « Encyclopédie méthodique », (OCLC 12904314, DOI 10.5962/bhl.title.59887, lire en ligne), p. 230
  29. ↑ René-Primevère Lesson, Manuel de mammalogie, ou Histoire naturelle des mammifères, Paris, J. B. Baillière, (DOI 10.5962/bhl.title.137811, lire en ligne), p. 186
  30. 1 2 3 Jackson et Farrell Jackson 1996, p. 147.
  31. ↑ (en) « manul », Merriam-Webster (consulté le )
  32. ↑ (en) « Small wild cat names etymology », Felis-UK, (consulté le )
  33. ↑ Palmer 1904, p. 487
  34. 1 2 3 Jackson et Farrell Jackson 1996, p. 148.
  35. ↑ Jaeger 1944, p. 7, 236
  36. ↑ (en) « The Key to Scientific Names: nigripectus », Birds of the World (consulté le )
  37. ↑ Pallas 1811, p. 20–23
  38. 1 2 (en) Don E. Wilson et DeeAnn M. Reeder, « Felis manul », Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.), Johns Hopkins University Press, (consulté le )
  39. 1 2 3 4 5 Hodgson 1842, p. 275–289
  40. ↑ Brandt 1842, p. 38
  41. ↑ Severtsov 1858, p. 385–393
  42. 1 2 3 4 5 Pocock 1907, p. 299–306
  43. ↑ Mammal Species of the World (version 3, 2005), consulté le .
  44. 1 2 3 4 (en) W. E. Johnson, E. Eizirik, J. Pecon-Slattery, W. J. Murphy, A. Antunes, E. Teeling et S. J. O'Brien, « The Late Miocene radiation of modern Felidae: A genetic assessment », Science, vol. 311, no 5757,‎ , p. 73–77 (PMID 16400146, DOI 10.1126/science.1122277, lire en ligne)
  45. 1 2 3 4 (en) G. Li, B. W. Davis, E. Eizirik et W. J. Murphy, « Phylogenomic evidence for ancient hybridization in the genomes of living cats (Felidae) », Genome Research, vol. 26, no 1,‎ , p. 1–11 (PMID 26518481, PMCID 4691742, DOI 10.1101/gr.186668.114)
  46. ↑ Kitchener et al. 2017, p. 21–22
  47. 1 2 3 Burgin et al. 2020, p. 404
  48. 1 2 3 4 Werhahn et al. 2018, p. 34–36
  49. ↑ (en) L. Werdelin (dir.), N. Yamaguchi (dir.), W. E. Johnson et S. J. O'Brien, Biology and Conservation of Wild Felids, Oxford, Oxford University Press, (ISBN 978-0-19-923445-5, lire en ligne), « Phylogeny and evolution of cats (Felidae) », p. 59–82
  50. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Marion, Callou et Delfour 2005, p. 103.
  51. 1 2 Sunquist et Sunquist 2002, p. 219–224
  52. ↑ Jackson et Farrell Jackson 1996, p. 147-152.
  53. ↑ Wilson et Mittermeier 2009, p. 167–168
  54. 1 2 Wilson et Mittermeier 2009, p. 165–166
  55. 1 2 3 4 5 6 Ognev 1930, p. 48–88
  56. 1 2 3 4 5 6 Heptner et Sludskii 1992, p. 669
  57. ↑ Jackson et Farrell Jackson 1996, p. 7.
  58. 1 2 Heptner et Sludskii 1992, p. 668–669
  59. 1 2 3 4 5 (en) « Pallas's cat », IUCN/SSC Cat Specialist Group (consulté le )
  60. ↑ Jackson et Farrell Jackson 1996, p. 14.
  61. ↑ Pocock 1907, p. 301
  62. ↑ Kitchener, Van Valkenburgh et Yamaguchi 2010, p. 83–106
  63. ↑ Heptner et Sludskii 1992, p. 671–674
  64. ↑ Christiansen et Wroe 2007, p. 347–358
  65. ↑ Xu et al. 2019, p. 658–659
  66. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Heptner et Sludskii 1992, p. 665–696
  67. 1 2 Jackson et Farrell Jackson 1996, p. 149.
  68. ↑ Heptner et Sludskii 1992, p. 684–688
  69. 1 2 Moqanaki et al. 2019, p. 24–30
  70. 1 2 3 4 5 6 Barashkova et al. 2019, p. 14–23
  71. 1 2 Khorozyan, Ananian et Malkhasyan 2020, p. 12–18
  72. 1 2 Aghili et al. 2008, p. 8–9
  73. ↑ Chalani et al. 2008, p. 7
  74. ↑ Otaghvar et al. 2017, p. 27
  75. 1 2 Farhadinia, Moqanaki et Adibi 2016, p. 38–42
  76. ↑ Joolaee et al. 2014, p. 18–19
  77. ↑ (en) S. Ostrowski, A. M. Rajabi et H. Noori, Birds and mammals in Dash-e Nawar, Afghanistan: occurrence and hunting pressure, 2007 surveys, New York, Wildlife Conservation Society, (lire en ligne)
  78. ↑ Radde et Walter 1889, p. 993–1094
  79. ↑ (en) P. Kaczensky, E. Rustamov, S. Karryeva et J. D. C. Linnell, Rapid assessments of wildlife in Turkmenistan 2018, Trondheim, Norwegian Institute for Nature Research, (lire en ligne)
  80. ↑ Heddergott et al. 2016, p. 281–284
  81. 1 2 Barashkova et Smelansky 2011, p. 4–7
  82. ↑ Koshkarev 1998, p. 12–13
  83. ↑ Barashkova, Kirilyuk et Smelansky 2017, p. 113–124
  84. ↑ Naidenko, Pavlova et Kirilyuk 2014, p. 188–194
  85. ↑ Moroldoev 2019, p. 73–75
  86. ↑ Murdoch, Munkhzul et Reading 2006, p. 18–19
  87. 1 2 3 4 Ross, Munkhtsog et Harris 2012, p. 1292–1300
  88. ↑ Chimed et al. 2021, p. 811–816
  89. ↑ Otgontamir et al. 2025, p. 489–497
  90. ↑ Mallon 2002, p. 18
  91. ↑ (en) J. Li, G. B. Schaller et T. M. McCarthy, « A communal sign post of Snow Leopards (Panthera uncia) and other species on the Tibetan Plateau, China », International Journal of Biodiversity, vol. 2013, no 370905,‎ (DOI 10.1155/2013/370905)
  92. ↑ Fox et Dorji 2007, p. 35
  93. ↑ Webb et al. 2014, p. 19–20
  94. ↑ Webb et al. 2016, p. 31–33
  95. 1 2 3 4 5 6 Jackson et Farrell Jackson 1996, p. 152.
  96. ↑ Hameed et al. 2014, p. 21–22
  97. ↑ Mallon 1991, p. 101–119
  98. ↑ Mahar et al. 2017, p. 36–37
  99. ↑ Wangmo et al. 2026, p. 1–4
  100. ↑ Chanchani 2008, p. 18–19
  101. ↑ Pal, Bhattacharya et Sathyakumar 2019, p. 24–26
  102. ↑ Sharma et al. 2024, p. 79–87
  103. ↑ (en) P. D. Lepcha, « First photographic record of Pallas's Cat and five other wild cats above 4200 metres captured during a groundbreaking survey in Arunchal Pradesh », WWF-India,‎ (lire en ligne)
  104. ↑ Shrestha et al. 2014, p. 23–24
  105. ↑ Werhahn et al. 2024, p. 34–37
  106. ↑ Seimon et al. 2022, p. 41–42
  107. ↑ (en) M. C. W. Lim, A. Seimon et B. Nightingale, « Estimating biodiversity across the tree of life on Mount Everest’s southern flank with environmental DNA », iScience, vol. 25, no 8,‎ (DOI 10.1016/j.isci.2022.104848)
  108. ↑ (en) WWF Bhutan, Near threatened Pallas' Cat found in WCP, Wangchuck Centennial Park and WWF, (lire en ligne)
  109. ↑ Thinley 2013, p. 27–28
  110. 1 2 Heptner et Sludskii 1992, p. 690–691
  111. ↑ Wemmer et Scow 1977, p. 749–766
  112. 1 2 3 4 5 6 Jackson et Farrell Jackson 1996, p. 150.
  113. ↑ Marion, Callou et Delfour 2005, p. 163.
  114. 1 2 3 4 5 6 Ross et al. 2010, p. 905–913
  115. ↑ Anile et al. 2021, p. 264–272
  116. ↑ (en) I. Greco, V. Oberosler, I. E. Monti, C. Augugliaro, A. Barashkova et F. Rovero, « Spatio-temporal occurrence and sensitivity to livestock husbandry of Pallas's cat in the Mongolian Altai », The Journal of Wildlife Management, vol. 86, no 1,‎ , e22150 (DOI 10.1002/jwmg.22150)
  117. 1 2 Wilson et Mittermeier 2009, p. 54–125
  118. 1 2 Ross, Munkhtsog et Harris 2010, p. 811–817
  119. 1 2 (en) D. Wang, Q. Li, J. Gao, L. Hou, Y. Zou et X. Lian, « Dietary differentiation mitigates interspecific interference competition between sympatric Pallas's Cats (Otocolobus manul) and Red Foxes (Vulpes vulpes) », Animals, vol. 15, no 9,‎ , p. 1267 (DOI 10.3390/ani15091267)
  120. ↑ Zhao et al. Ran, p. 449–457
  121. ↑ (en) O. Baatargal et B. Suuri, « Diet of the Pallas's cat (Otocolobus manul) in Mongolian steppe habitat during a population peak of Brandt's voles », Journal of Arid Environments, vol. 193,‎ , p. 104583 (DOI 10.1016/j.jaridenv.2021.104583)
  122. ↑ Swanson, Brown et Wildt 1996, p. 234–240
  123. 1 2 Schauenberg 1978, p. 355–358
  124. 1 2 3 Heptner et Sludskii 1992, p. 693
  125. ↑ Dibadj et al. Ross, p. 421–424
  126. 1 2 (en) Jill D. Mellen, Reproductive behavior of small captive cats (Felis ssp.) (thèse de doctorat en biologie), Davis, Université de Californie à Davis,
  127. 1 2 Heptner et Sludskii 1992, p. 694
  128. 1 2 Nowell et Jackson 1996, p. 97–99
  129. 1 2 (en) J. R. Wingard et P. Zahler, Silent steppe: the illegal wildlife trade crisis in Mongolia, Washington, DC, Banque mondiale et Wildlife Conservation Society, (lire en ligne)
  130. ↑ Wu et Wang 2017, p. 545–547
  131. ↑ Stéphane Foucart, « Espèces migratrices : les Etats s’engagent à mieux protéger le lynx des Balkans, le chat de Pallas ou le requin-taureau », Le Monde,‎ (lire en ligne)
  132. ↑ (en) « International Pallas's Cat Day ~ April 23 », sur Wild Cat Family, (consulté le )
  133. ↑ Smith et Xie 2008, p. 395
  134. ↑ Rustamov et Belousova 2020, p. 147–154
  135. ↑ Jutzeler, Xie et Vogt 2010, p. 37–39
  136. ↑ Bray 2010, p. 3
  137. ↑ (en) D. E. Wildt et J. D. Mellen, Felid Action Plan, Washington, DC, Felid Taxon Advisory Group, National Zoological Park,
  138. 1 2 Barclay et al. 2019, p. 41–45
  139. ↑ Oyuntuya et al. 2012, p. 168–169
  140. ↑ Marion, Callou et Delfour 2005, p. 209.
  141. ↑ (ru) S. Roganov, « Кот манул – новая звезда Рунета » [« Le chat manul, nouvelle star du Runet »], sur Argumenty i Fakty,‎
  142. ↑ (ru) A. Giunter, « Манул стал культовым котом Рунета » [« Le manul est devenu un chat culte du Runet »] [archive du ], sur Postimees,‎
  143. ↑ (ru) Administration du zoo de Moscou, « Подведены итоги голосования «Талисман зоопарка» » [« Résultats du vote « Mascotte du zoo » »] [archive du ], sur Zoo de Moscou,‎ (consulté le )
  144. ↑ (ru) Irina Sebeleva, « В Новосибирском зоопарке умерли манулы Зеленогорск и Караганда » [« Les manuls Zelenogorsk et Karaganda sont morts au zoo de Novossibirsk »], sur Vokroug sveta,‎ (consulté le )
  145. ↑ (en) « Zelenogorsk the Pallas's cat », sur Manulization, (consulté le )

Bibliographie

Descriptions originales

  • (de) Peter Simon Pallas, Reise durch verschiedene Provinzen des russischen Reichs, vol. Reise aus Sibirien zurück an die Wolga im 1773ten Jahr, Saint-Pétersbourg, Kayserliche Academie der Wissenschaften, (lire en ligne), p. 692

Bibliographie

  • (en) Connor J. Burgin, Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier, Anthony B. Rylands, Thomas E. Lacher et Wes Sechrest, « Eulipotyphla to Carnivora », dans Illustrated Checklist of the Mammals of the World, vol. 2, Barcelone, Lynx Edicions, (ISBN 978-84-16728-35-0, lire en ligne), p. 404
  • Johann Friedrich von Brandt, « Observations sur le Manoul (Felis Manul Pallas) », Bulletin de la classe physico-mathématique de l'Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg, vol. 9, nos 2–3,‎ , p. 37–39 (lire en ligne)
  • (en) John Ellerman et Terence Morrison-Scott, Checklist of Palaearctic and Indian mammals 1758 to 1946, Londres, British Museum of Natural History, , 1re éd. (lire en ligne), « Felis manul Pallas, 1776 », p. 308
  • (la) Gotthelf Fischer von Waldheim, Synopsis Mammalium, Stuttgart, J. G. Cottae, , p. 207
  • (en) Brian Houghton Hodgson, « Notice of the mammals of Tibet, with descriptions and plates of some new species », The Journal of the Asiatic Society of Bengal, vol. 11, no 1,‎ , p. 275–289 (lire en ligne)
  • (en) A. C. Kitchener, C. Breitenmoser-Würsten, E. Eizirik, A. Gentry, L. Werdelin, A. Wilting, N. Yamaguchi, A. V. Abramov, P. Christiansen, C. Driscoll, J. W. Duckworth, W. E. Johnson, S.-J. Luo, E. Meijaard, P. O’Donoghue, J. Sanderson, K. Seymour, M. Bruford, C. Groves, M. Hoffmann, K. Nowell, Z. Timmons et S. Tobe, « A revised taxonomy of the Felidae: The final report of the Cat Classification Task Force of the IUCN Cat Specialist Group », Cat News, vol. Special Issue 11,‎ , p. 21–22 (lire en ligne)
  • (de) Miklós Kretzoi, « Materialien zur phylogenetischen Klassifikation der Feliden », X Congrès International de Zoologie, Budapest,‎ , p. 1293–1355
  • (en) Richard Lydekker, The game animals of India, Burma, Malaya, and Tibet, Londres, Rowland Ward, (lire en ligne), p. 334
  • (en) O'Brien (dir.), Menninger (dir.) et Nash (dir.), Atlas of Mammalian Chromosomes, Hoboken, John Wiley & Sons, (ISBN 978-0-471-35015-6)
  • (ru) Sergueï Ognew, « О новой форме степной кошки из Закаспийской области » [« Sur une nouvelle forme de chat des steppes de la région transcaspienne »], Doklady Akademii Nauk SSSR, vol. Seriya A,‎ , p. 308–310
  • (de) Peter Simon Pallas, Reise durch verschiedene Provinzen des russischen Reichs, vol. Reise aus Sibirien zurück an die Wolga im 1773sten Jahr, Saint-Pétersbourg, Kayserliche Academie der Wissenschaften, (lire en ligne), « Felis manul », p. 692
  • (la) Peter Simon Pallas, Zoographia Rosso-Asiatica, vol. 1, Saint-Pétersbourg, Officina Caes. Acadamiae scientiarum, (lire en ligne), « Felis Manul », p. 20–23
  • (en) Reginald Innes Pocock, « Exhibition of a photograph and the skull of a specimen of the Manul or Pallas' cat (Felis manul) that had recently died in the Society's Menagerie with some remarks on the species », Proceedings of the Zoological Society of London,‎ , p. 299–306 (lire en ligne)
  • (de) Konstantin Satunin, « Trichaelurus, eine neue Feliden-Gattung, und die Arten derselben », Ezhegodnik Zoologicheskogo Muzeya Imperatorskoi Akademii Nauk, vol. 9,‎ 1904 (publié en 1905), p. 495–506
  • (de) Friedrich Schwangart, « Südamerikanische Busch-, Berg- und Steppenkatzen », Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, vol. 49,‎ , p. 1–44
  • Nikolaï Severtsov, « Notice sur la classification multisériale des Carnivores, spécialement des Félidés, et les études de zoologie générale qui s'y rattachent », Revue et Magasin de Zoologie Pure et Appliquée, 2e série, vol. 10,‎ , p. 385–393 (lire en ligne)
  • (la) Édouard Louis Trouessart, Catalogus mammalium tam viventium quam fossilium, vol. Supplément, Berlin, R. Friedländer & Sohn, , Nova ed. (prima completa) éd. (lire en ligne), p. 273
  • (en) Mel E. Sunquist (dir.) et Fiona C. Sunquist (dir.), « Family Felidae (Cats) », dans Handbook of the Mammals of the World, vol. 1. Carnivores, Barcelone, Lynx Edicions, (ISBN 978-84-96553-49-1), p. 54–169
  • (en) Per Christiansen et Stephen Wroe, « Bite forces and evolutionary adaptations to feeding ecology in carnivores », Ecology, vol. 88, no 2,‎ , p. 347–358 (PMID 17479753, DOI 10.1890/0012-9658(2007)88[347:bfaeat]2.0.co;2)
  • (en) Vladimir Heptner et A. A. Sludskii, « Manul. Felis (Otocolobus) manul Pallas, 1776 », dans Mammals of the Soviet Union. Volume II, Part 2: Carnivora (Hyaenas and Cats), Washington, D.C., Smithsonian Institution and the National Science Foundation, (lire en ligne), p. 665–696
  • (en) A. C. Kitchener (dir.), Blaire Van Valkenburgh (dir.) et N. Yamaguchi, « Felid form and function », dans Biology and Conservation of Wild Felids, Oxford, Oxford University Press, (ISBN 978-0-19-959283-8, lire en ligne), p. 83–106
  • (de) Sergueï Ognew, « Übersicht der russischen Kleinkatzen », Zeitschrift für Säugetierkunde, vol. 5, no 2,‎ , p. 48–88 (lire en ligne)
  • (en) Mel Sunquist et Fiona Sunquist, « Manul Otocolobus manul (Pallas 1776) », dans Wild Cats of the World, Chicago, University of Chicago Press, (ISBN 978-0-226-77999-7, lire en ligne), p. 219–224
  • (en) Y. Xu, J. Liu, E. Jiang, Y. Xu, F. Ning, Z. Du et X. Bai, « The complete mitochondrial genome of Pallas's cat (Otocolobus manul) », Mitochondrial DNA Part B, vol. 4, no 1,‎ , p. 658–659 (DOI 10.1080/23802359.2019.1568207)
  • (en) A. Aghili, R. Masoud, J. D. Murdoch et D. P. Mallon, « First Record of Pallas's Cat in Northwest Iran », Cat News, vol. 49,‎ , p. 8–9
  • (en) A. Barashkova, I. Smelansky, V. Kirilyuk et S. Naidenko, « Distribution and status of the manul in Central Asia and adjacent areas », Cat News, vol. Special Issue 13,‎ , p. 14–23
  • (en) A. N. Barashkova, V. E. Kirilyuk et I. E. Smelansky, « Significance of Protected Areas for the Pallas's Cat (Otocolobus manul Felidae) conservation in Russia », Nature Conservation Research, vol. 2, no Suppl. 1,‎ , p. 113–124 (DOI 10.24189/ncr.2017.019)
  • (en) A. Barashkova et I. Smelansky, « Pallas's cat in the Altai Republic, Russia », Cat News, vol. 54,‎ , p. 4–7
  • (en) M. Chalani, A. Ghoddousi, T. Ghadirian et R. Goljani, « First Pallas's Cat Photo-trapped in Khojir National Park, Iran », Cat News, vol. 49,‎ , p. 7
  • (en) P. Chanchani, « Sighting of a Manul or Pallas Cat in North Sikkim, India », Cat News, vol. 48,‎ , p. 18–19
  • (en) O. Chimed, J. S. Alexander, G. Samelius et P. Lkhagvajav, « Examining the past and current distribution of Pallas's cat in Southern Mongolia », Mammalian Biology, vol. 101, no 6,‎ , p. 811–816 (DOI 10.1007/s42991-021-00132-3)
  • (en) M. S. Farhadinia, E. M. Moqanaki et M. A. Adibi, « Baseline information and status assessment of the Pallas's cat in Iran », Cat News, vol. Special Issue 10,‎ , p. 38–42
  • (en) J. L. Fox et T. Dorji, « High elevation record for occurrence of the manul or Pallas' Cat on the northwestern Tibetan plateau, China », Cat News, vol. 46,‎ , p. 35
  • (en) S. Hameed, J. Ud Din, K. A. Shah et M. Kabir, « Pallas's cat photographed in Qurumber National Park, Gilgit-Baltistan, Pakistan », Cat News, vol. 60,‎ , p. 21–22
  • (en) M. Heddergott, K. Zhumabai uulu, A. N. Barashkova et A. C. Frantz, « First record and molecular identification of Toxocara cati in a Pallas' cat Otocolobus manul from Kyrgyzstan », Helminthologia, vol. 53, no 3,‎ , p. 281–284 (DOI 10.1515/helmin-2016-0015)
  • (en) L. Joolaee, B. Moghimi, M. Ansari et A. Ghoddousi, « First record of Pallas's Cat from Fars Province, Southern Iran », Cat News, vol. 60,‎ , p. 18–19
  • (en) I. Khorozyan, V. Ananian et A. Malkhasyan, « No longer regionally extinct: a review of Pallas's Cat Otocolobus manul records from the Caucasus with a new record from Armenia (Mammalia: Felidae) », Zoology in the Middle East, vol. 67,‎ , p. 12–18 (DOI 10.1080/09397140.2020.1865663)
  • (en) E. Koshkarev, « Discovery of manul in eastern Sayan », Cat News, vol. 29,‎ , p. 12–13
  • (en) M. C. W. Lim, A. Seimon et B. Nightingale, « Estimating biodiversity across the tree of life on Mount Everest’s southern flank with environmental DNA », iScience, vol. 25, no 8,‎ (DOI 10.1016/j.isci.2022.104848)
  • (en) N. Mahar, S. Shrotriya, B. Habib et S. Singh, « Recent records of the Pallas's Cat in Changthang Wildlife Sanctuary, Ladakh, India », Cat News, vol. 65,‎ , p. 36–37
  • (en) D. P. Mallon, « Status and conservation of large mammals in Ladakh », Biological Conservation, vol. 56, no 1,‎ , p. 101–119 (DOI 10.1016/0006-3207(91)90092-N)
  • (en) D. Mallon, « Manul sighting in Qinghai », Cat News, vol. 36,‎ , p. 18
  • (en) E. M. Moqanaki, N. Jahed, A. Malkhasyan et E. Askerov, « Distribution and status of the Pallas's cat in the south-west part of its range », Cat News, vol. Special Issue 13,‎ , p. 24–30
  • (en) I. V. Moroldoev, « New findings of the Pallas's cat in Vitim Plateau (Transbaikalia) », Mongolian Journal of Biological Sciences, vol. 17, no 1,‎ , p. 73–75 (DOI 10.22353/mjbs.2019.17.09)
  • (en) J. D. Murdoch, T. Munkhzul et R. P. Reading, « Pallas' Cat ecology and Conservation in the Semi-desert Steppes of Mongolia », Cat News, vol. 45,‎ , p. 18–19
  • (en) S. V. Naidenko, E. V. Pavlova et V. E. Kirilyuk, « Detection of seasonal weight loss and a serologic survey of potential pathogens in wild Pallas's cats (Felis [Otocolobus] manul) of the Daurian steppe, Russia », Journal of Wildlife Diseases, vol. 50, no 2,‎ , p. 188–194 (DOI 10.7589/2013-03-068)
  • (en) Y. T. Otaghvar, N. Chahartaghi et P. Sepahvand, « First record of Pallas's cat in Kavdeh No-hunting Area, Iran », Cat News, vol. 65,‎ , p. 27
  • (en) C. Otgontamir, Á. Fehér, M. Heltai et D. Lkhagvasuren, « A preliminary approximation to determine the distribution of Pallas's cats in Hustai National Park, Mongolia », Mammalian Biology, vol. 105, no 4,‎ , p. 489–497 (DOI 10.1007/s42991-025-00496-w)
  • (en) R. Pal, T. Bhattacharya et S. Sathyakumar, « First record of Pallas's cat in Uttarakhand, Nelang valley, Gangotri National Park, India », Cat News, vol. 69,‎ , p. 24–26
  • (de) Gustav Radde et A. Walter, « Die Säugethiere Transkaspiens », Zoologische Jahrbücher, vol. 4,‎ , p. 993–1094
  • (en) S. Ross, B. Munkhtsog et S. Harris, « Determinants of mesocarnivore range use: relative effects of prey and habitat properties on Pallas's cat home-range size », Journal of Mammalogy, vol. 93, no 5,‎ , p. 1292–1300 (DOI 10.1644/11-MAMM-A-060.1)
  • (en) T. Seimon, M. Lim, B. Nightingale et S. Elvin, « First report of Pallas's cat in Sagarmatha National Park – Mount Everest Region, Nepal », Cat News, vol. 76,‎ , p. 41–42
  • (en) C. Sharma, T. Thuktan, R. Tobge et D. Angrup, « First photographic evidence of Pallas's Cat (Otocolobus manul) from Himachal Pradesh, India », Snow Leopard Reports, vol. 3, no 1,‎ , p. 79–87 (DOI 10.56510/slr.v3.28939)
  • (en) B. Shrestha, S. Ale, R. Jackson et N. Thapa, « Nepal's first Pallas's cat », Cat News, vol. 60,‎ , p. 23–24
  • (en) P. Thinley, « First photographic evidence of a Pallas's cat in Jigme Dorji National Park, Bhutan », Cat News, vol. 58,‎ , p. 27–28
  • (en) C. Wangmo, S. Hameed, M. N. Ali et T. Bashir, « Genetic analysis reveals occurrence of Pallas's Cat Otocolobus manul in the Karakoram Wildlife Sanctuary, Ladakh », Oryx,‎ , p. 1–4 (DOI 10.1017/S0030605325101774)
  • (en) R. Webb, D. Pain, D. McNiven et S. Francis, « Pallas's cat in disturbed habitat on the Tibetan Plateau », Cat News, vol. 60,‎ , p. 19–20
  • (en) R. Webb, S. Francis, P. Telfer et A. Guillemont, « Chinese mountain Cat and Pallas' Cat co-existing on the Tibetan Plateau in Sichuan », Cat News, vol. 63,‎ , p. 31–33
  • (en) G. Werhahn, N. Kusi, D. Karmacharya et A. M. Sherchan, « Eurasian lynx and Pallas's cat in Dolpa district of Nepal: genetics, distribution and diet », Cat News, vol. 67,‎ , p. 34–36
  • (en) G. Werhahn, S. Gurung, T. Lama et K. Tamang, « First verified evidence of Eurasian lynx and Pallas's cat in Humla, Nepal », Cat News, vol. 80,‎ , p. 34–37
  • (en) P. Kaczensky, E. Rustamov, S. Karryeva et J. D. C. Linnell, Rapid assessments of wildlife in Turkmenistan 2018, Trondheim, Norwegian Institute for Nature Research, (lire en ligne)
  • (en) S. Ostrowski, A. M. Rajabi et H. Noori, Birds and mammals in Dash-e Nawar, Afghanistan: occurrence and hunting pressure, 2007 surveys, New York, Wildlife Conservation Society, (lire en ligne)
  • (en) WWF Bhutan, Near threatened Pallas' Cat found in WCP, Wangchuck Centennial Park and WWF, (lire en ligne)
  • (en) S. Ostrowski, A. M. Rajabi et H. Noori, Birds and mammals in Dash-e Nawar, Afghanistan: occurrence and hunting pressure, 2007 surveys, New York, Wildlife Conservation Society, (lire en ligne)
  • (en) P. Kaczensky, E. Rustamov, S. Karryeva et J. D. C. Linnell, Rapid assessments of wildlife in Turkmenistan 2018, Trondheim, Norwegian Institute for Nature Research, (lire en ligne)
  • (en) S. Anile, C. Augugliaro, B. Munkhtsog, F. Dartora, A. Vendramin, G. Bombieri et C. K. Nielsen, « Density and activity patterns of Pallas's cats, Otocolobus manul, in central Mongolia », Wildlife Research, vol. 48, no 3,‎ , p. 264–272 (DOI 10.1071/WR20061)
  • (en) O. Baatargal et B. Suuri, « Diet of the Pallas's cat (Otocolobus manul) in Mongolian steppe habitat during a population peak of Brandt's voles », Journal of Arid Environments, vol. 193,‎ , p. 104583 (DOI 10.1016/j.jaridenv.2021.104583)
  • (en) P. Dibadj, B. Jafari, F. Nejat, A. T. Qashqaei et S. Ross, « Maternal habitat use of Juniperus excelsa woodland by Pallas's cat Otocolobus manul in Iran », Zoology and Ecology, vol. 28, no 4,‎ , p. 421–424 (DOI 10.1080/21658005.2018.1520722)
  • (en) I. Greco, V. Oberosler, I. E. Monti, C. Augugliaro, A. Barashkova et F. Rovero, « Spatio-temporal occurrence and sensitivity to livestock husbandry of Pallas's cat in the Mongolian Altai », The Journal of Wildlife Management, vol. 86, no 1,‎ , e22150 (DOI 10.1002/jwmg.22150)
  • (en) Jill D. Mellen, Reproductive behavior of small captive cats (Felis ssp.) (thèse de doctorat en biologie), Davis, Université de Californie à Davis,
  • (en) S. Ross, R. Kamnitzer, B. Munkhtsog et S. Harris, « Den-site selection is critical for Pallas's cat (Otocolobus manul) », Canadian Journal of Zoology, vol. 88, no 9,‎ , p. 905–913 (DOI 10.1139/Z10-056)
  • (en) S. Ross, B. Munkhtsog et S. Harris, « Dietary composition, plasticity, and prey selection of Pallas's cats », Journal of Mammalogy, vol. 91, no 4,‎ , p. 811–817 (DOI 10.1644/09-MAMM-A-342.1)
  • Paul Schauenberg, « Note sur la reproduction du manul Otocolobus manul (Pallas, 1776) », Mammalia, vol. 42, no 3,‎ , p. 355–358 (DOI 10.1515/mamm.1978.42.3.355)
  • (en) W. F. Swanson, J. L. Brown et D. E. Wildt, « Influence of seasonality on reproductive traits of the male Pallas' cat (Felis manul) and implications for captive management », Journal of Zoo and Wildlife Medicine, vol. 27, no 2,‎ , p. 234–240 (lire en ligne)
  • (en) D. Wang, Q. Li, J. Gao, L. Hou, Y. Zou et X. Lian, « Dietary differentiation mitigates interspecific interference competition between sympatric Pallas's Cats (Otocolobus manul) and Red Foxes (Vulpes vulpes) », Animals, vol. 15, no 9,‎ , p. 1267 (DOI 10.3390/ani15091267)
  • (en) C. Wemmer (dir.) et K. Scow, « Communication in the Felidae with emphasis on scent marking and contact patterns », dans How Animals Communicate, Bloomington, Indiana University Press, (ISBN 0-253-32855-1), p. 749–766
  • (en) D. Zhao, C. Yang, J. Ma, X. Zhang et J. Ran, « Vertebrate prey composition analysis of the Pallas's cat (Otocolobus manul) in the Gongga Mountain Nature Reserve, based on fecal DNA », Mammalia, vol. 84, no 5,‎ , p. 449–457 (DOI 10.1515/mammalia-2018-0144)
  • (en) Edmund C. Jaeger, A source-book of biological names and terms, Springfield, Charles C. Thomas, (lire en ligne), p. 7, 236
  • (en) Theodore Sherman Palmer, « Index Generum Mammalium: a List of the Genera and Families of Mammals », North American Fauna, vol. 23,‎ , p. 1–984 (lire en ligne)
  • Peter Jackson et Adrienne Farrell Jackson (trad. Danièle Devitre, préf. Dr Claude Martin, ill. Robert Dallet et Johan de Crem), Les Félins : Toutes les espèces du monde, Turin, Delachaux et Niestlé, coll. « La bibliothèque du naturaliste », , 272 p., relié (ISBN 978-2603010198 et 2-603-01019-0)
  • Rémy Marion (dir.), Cécile Callou, Julie Delfour, Andy Jennings, Catherine Marion et Géraldine Véron, Larousse des félins, Paris, Larousse, , 224 p. (ISBN 2-03-560453-2 et 978-2035604538, OCLC 179897108).

Voir aussi

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Articles connexes

Liens externes

Genre Otocolobus

Espèce Otocolobus manul