Les Ursidés (Ursidae) sont une famille de mammifères de l’ordre des carnivores (Carnivora), du sous-ordre des caniformes. Ces animaux de taille moyenne à très grande sont répartis en trois sous-familles, cinq genres pour huit espèces actuelles, mais sont collectivement désignés sous le nom d’Ours. Le Grand panda, dont la classification a longtemps prêté à débat à cause de ses caractéristiques ostéologiques, est aujourd'hui considéré comme un véritable membre de cette famille,. Bien que restreints à huit espèces vivantes, les Ursidés sont largement répartis dans une grande variété d'habitats, occupant la majeure partie de l'hémisphère Nord et une fraction de l'hémisphère Sud, sur les continents d'Europe, d'Asie et d'Amérique.
Les Ursidés actuels partagent une morphologie caractéristique: un corps massif et trapu aux membres puissants, une tête dotée d'un long museau et de petites oreilles arrondies, un pelage dense, une queue courte ainsi que des pattes plantigrades pourvues de cinq griffes non rétractiles. Ils disposent par ailleurs d'un excellent odorat. Leur régime alimentaire varie considérablement selon les taxons: l'ours blanc est presque exclusivement carnassier et un prédateur marin, le panda géant se nourrit quasi uniquement de bambou, tandis que les six autres espèces sont omnivores, exploitant une grande diversité de matières végétales et animales selon les saisons.
À l'exception de la période de reproduction et de l'élevage des oursons par les femelles, les ours mènent une existence solitaire. Principalement diurnes, ils adoptent fréquemment un rythme crépusculaire ou nocturne, en particulier à proximité des implantations humaines. Malgré leur corpulence lourde et leur démarche chaloupée, ils se révèlent d'habiles coureurs, nageurs et grimpeurs. Cavernicoles et opportunistes pour leur gîte, ils s'abritent dans des grottes, des troncs creux ou des terriers; la plupart des espèces y passent la mauvaise saison en léthargie hivernale (hivernation), pouvant s'étendre sur une centaine de jours.
Chassés dès la Préhistoire pour leur viande et leur fourrure, les ours ont profondément marqué la culture humaine (mythologies, traditions populaires, arts), tout en étant capturés pour le spectacle de foire (montreurs d'ours) ou les combats sanglants d'arène (bear-baiting). À l'époque moderne, les populations sont confrontées à de multiples pressions anthropiques: conflits avec les éleveurs (notamment dans les Pyrénées), empiètement et fragmentation de leur habitat, artificialisation des forêts, ainsi que braconnage et commerce illicite de leurs organes, à l'instar du marché asiatique de la bile d'ours. L'UICN classe six des huit espèces comme vulnérables ou menacées d'extinction, tandis que les espèces en préoccupation mineure, telles que l'ours brun, demeurent menacées d'extiction à des échelles localisées dans plusieurs pays européens.
Étymologie et dénominations
Le mot français «ours» dérive, tout comme le nom scientifique des taxons Ursidae et Ursus, du latinursus (au féminin ursa). Le prénom féminin «Ursula», issu du nom d'une sainte chrétienne, représente un diminutif signifiant «petite ourse». En Suisse, le prénom masculin «Urs» demeure particulièrement usité, et la toponymie attribue traditionnellement le nom de la ville et du canton de Berne au vieil allemand Bär («ours»). D'autres anthroponymes germaniques s'y rattachent, à l'instar de Bernard (ou Bernhardt), formé des racines signifiant «ours fort» ou «ours courageux»,, tandis que le héros vieil-anglais Beowulf porte un kenning littéralement interprété comme «loup des abeilles», métaphore désignant l'ours et, par extension, un vaillant guerrier.
Les taxons scientifiques tels que les Arctoidea ou le genre Helarctos tirent quant à eux leur racine du grec ancienἄρκτος/ árktos («ours»). Ce radical hellénique est également à l'origine des vocables géographiques «Arctique» et «Antarctique», forgés d'après la constellation boréale de la Grande Ourse (Ursa Major).
Dans les langues germaniques, l'anglais bear provient du vieil anglais bera, apparenté au suédois björn (également usité comme prénom). L'étymologie traditionnelle rattache ce groupe de termes à une racine proto-indo-européenne désignant la couleur brune, faisant de l'ours «le brun»,. Cependant, le linguiste Donald Ringe souligne qu'aucun adjectif correspondant de manière probante à ce radical ne peut être reconstruit avec certitude pour le «brun» en proto-indo-européen; il suggère plutôt une dérivation à partir de l'indo-européen commun *ǵʰwḗr- ~ *ǵʰwér, signifiant «animal sauvage». Ce vocabulaire germanique procède d'un tabou d'évitement: les peuplades proto-germaniques ont substitué à la désignation originelle de l'animal des euphémismes descriptifs par crainte superstitieuse d'attirer le prédateur en prononçant son véritable nom,.
Taxonomie
Histoire taxonomique
La première classification des ours dans la taxonomie moderne se trouve dès la Dixième édition du Systema Naturae en 1758 sous le nom de genre Ursus, ainsi que de son espèce-type: l’Ours (Ursus arctos), mais de nombreux naturalistes doutant de la véracité spécifique sur le plan taxonomique, des différentes espèces d’ours brun, noir et blanc, Ursus arctos fut la seule espèce d’Ours du genre. Finalement l’ours blanc et l’ours noir furent décrits comme des espèces distinctes dans le courent des années 1770 et l’ours lippu dans les années 1790, mais fut toutefois considéré comme un premier temps comme une espèce de paresseux comme en témoigne son protonyme Bradypus ursinus, le genre Melursus qui lui fut finalement assigné fut le premier genre d’Ursidé théorisé après le genre d’Ursus de Linné. Le premier taxon supérieur dont le genre Ursus est le type apparut pour la première fois sous la plume de Fischer en 1817 sous le nom d’Ursini cependant, le taxon fut monotypique.
Taxonomie contemporaine
En 1992, McLellan et ses collaborateurs ont divisé les Ursidés en sept sous-familles: les Amphicynodontinae, les Hemicyoninae, les Ursavinae, les Agriotheriinae, les Ailuropodinae, les Tremarctinae et les Ursinae,,,.
De leur côté en 1997, McKenna et Bell ont plutôt rassemblé les Ursidés au sein de la superfamille des Ursoidea, classant les Hemicyoninae et les Agriotheriinae dans la famille distincte des «Hemicyonidae». Selon cette classification, les Amphicynodontinae étaient considérés comme des formes basales de pinnipèdes rattachées à la superfamille des Phocoidea. Dans l'arrangement de McKenna et Bell, les ours et les pinnipèdes sont tous deux regroupés dans un sous-ordre de carnivores nommé Ursida, aux côtés des amphicyonidés éteints (les «chiens-ours»).
En 2005, Wesley-Hunt et Flynn placent les Ursidés parmi l'une des neuf familles du sous-ordre des Caniformia, au sein de l'ordre des Carnivora. Les Ursidés modernes regroupent huit espèces réparties en trois sous-familles: les Ailuropodinae (monotypique, avec le Panda géant), les Tremarctinae (monotypique, avec l'Ours à lunettes) et les Ursinae (qui rassemble six espèces réparties entre un et trois genres selon les auteurs). Les analyses chromosomiques révèlent que le caryotype des six espèces d'ursinés est presque identique, chacune possédant 74 chromosomes, tandis que le panda géant en compte 42 et l'ours à lunettes 52. Ce nombre plus faible s'explique par la fusion de plusieurs chromosomes; la disposition des bandes chromosomiques correspond à celle observée chez les ursinés et diffère de celle des procyonidés, ce qui confirme l'appartenance de ces deux espèces aux Ursidae plutôt qu'aux Procyonidae, où certains auteurs les classaient auparavant.
Classification
Liste des taxons actuels
Liste des espèces actuelles de la famille des Ursidae selon ITIS():
L'ours brun présente une bosse musculaire prononcée au-dessus des épaules et de longues griffes antérieures peu recourbées adaptées au creusement. Sa fourrure varie du blond chamois au brun foncé ou presque noir selon les populations.
Russie, Asie centrale, Chine, Canada, États-Unis (principalement en Alaska), Scandinavie, région des Carpates (notamment en Roumanie), Anatolie et Caucase.
L'ours blanc est le plus grand carnivore terrestre; il se caractérise par un cou allongé, une tête relativement fine, des oreilles courtes et une fourrure translucide paraissant blanche à jaunâtre. Ses larges pattes palmées lui permettent de nager et de marcher sur la banquise.
Bassin arctique et masses continentales adjacentes, vers le sud jusqu'à Terre-Neuve.
Plus petit que l'ours brun, le baribal est dépourvu de bosse scapulaire marquée, ce qui lui confère une croupe plus haute que les épaules. Ses griffes antérieures courtes et recourbées en font un excellent grimpeur. Sa robe est typiquement noire, mais présente des phases cannelles ou claires.
Canada, États-Unis (hors plaines centrales) et nord du Mexique.
L'espèce arbore un pelage noir lustré muni d'une marque pectorale blanche ou crème en forme de croissant ou de «V». Elle présente de grandes oreilles rondes et une silhouette trapue adaptée à la vie en forêt à escalader les arbres.
Sous-continent indien, Corée, nord-est de la Chine, Extrême-Orient russe, îles de Honshū et Shikoku au Japon, et Taïwan.
Melursus Meyer, 1793 Mélours (Parfois considéré comme un sous-genre d’Ursus)
L'ours lippu se distingue par son pelage noir ébouriffé et hirsute, une marque pectorale blanche en forme de «Y» ou de «V», un museau blanchâtre et mobile muni de lèvres préhensiles dépourvues de poils, ainsi que de longues griffes recourbées adaptées à l'éventrement des termitières.
Ancienne
Actuelle
Helarctos Horsfield, 1825 Hélarctes (Parfois considéré comme un sous-genre d’Ursus)
Plus petit représentant actuel des ursidés, il présente un pelage ras et lisse d'un noir profond, un museau clair et court, ainsi qu'une marque en demi-cercle blanc-jaunâtre à orangée sur le poitrail. Ses pattes sont massives avec de longues griffes arquées et des soles plantaires glabres favorisant l'escalade arboricole.
Seul représentant actuel des ursidés en Amérique du Sud, il se caractérise par une fourrure noire à brun-roux ornée de marques blanc-crème à jaunâtres variables autour des yeux (évoquant des lunettes), sur le museau et le poitrail. Plus petit que l'ours brun, il est adapté à la vie arboricole.
Cordillère des Andes (Venezuela, Colombie, Équateur, Pérou, Bolivie et nord de l'Argentine).
Reconnaissable à son pelage noir et blanc distinctif (oreilles, lunettes oculaires, épaules et pattes noires, reste du corps blanc), le panda géant possède un corps massif, une tête ronde aux mâchoires puissantes et un «faux pouce» (os sésamoïde radial hypertrophié) facilitant la préhension des tiges de bambou.
Chine centrale (régions montagneuses des provinces du Sichuan, du Shaanxi et du Gansu).
Les plus anciens membres connus des ursidés appartiennent à la sous-famille fossile des Amphicynodontinae, qui comprend notamment Parictis de la fin de l'Éocène au début du Miocène moyen, il y a 38 à 18milions d’années (Ma) et le genre légèrement plus récent Allocyon au début de l'Oligocène il y a 34 à 30Ma, tous deux originaires d'Amérique du Nord. Ces animaux présentaient une allure très différente des ursidés actuels: de petite taille, ils ressemblaient globalement à des ratons laveurs et suivaient peut-être un régime alimentaire plus proche de celui d'un blaireau. La présence d'ursidés à la fin de l'Éocène en Eurasie reste incertaine, bien que des échanges fauniques par le pont terrestre de Béring aient pu être possibles lors d'une baisse importante du niveau de la mer dès la fin de l'Éocène, vers 37Ma, et jusqu'au début de l'Oligocène. Des genres européens morphologiquement très proches d’Allocyon, ainsi que du genre américain beaucoup plus récent Kolponomos, vers 18Ma, sont connus dès l'Oligocène, notamment Amphicticeps et Amphicynodon. Divers indices morphologiques ont conduit à rapprocher les amphicynodontinés des pinnipèdes, c’est-à dire les phoques, les otaries et les morses; les deux groupes étant composés de mammifères semi-aquatiques à l'allure de grosses loutres,,. En plus de soutenir l'existence du clade reliant pinnipèdes et amphicynodontinés, d'autres données morphologiques et moléculaires indiquent que les ours sont les plus proches parents vivants des pinnipèdes,,,,,.
Reconstitution paléoartistique d'un Arctotherium bonariense.
Le genre Cephalogale, qui avait la taille d'un raton laveur et une allure de canidé, est le plus ancien membre connu de la sous-famille des Hemicyoninae; il est apparu en Eurasie vers le milieu de l'Oligocène, il y a environ 30Ma. Cette sous-famille inclut des genres plus récents comme Phoberocyon il y a entre 20 et 15Ma et Plithocyon, entre 15 et 7Ma. Une forme proche de Cephalogale a donné naissance au genre Ursavus au début de l'Oligocène il y a de 30 à 28Ma; ce dernier s'est diversifié en de nombreuses espèces en Asie et constitue la lignée ancestrale de tous les ursidés actuels. Des espèces d’Ursavus ont ensuite colonisé l'Amérique du Nord, aux côtés d’Amphicynodon et de Cephalogale, au cours du Miocène inférieur il y a entre 21 et 18Ma. Les lignées actuelles ont divergé à partir d’Ursavus il y a 15 à 20Ma,, très probablement via l'espèce Ursavus elmensis. Les données génétiques et morphologiques indiquent que les Ailuropodinés ont été les premiers à diverger des autres sous-familles d’espèces actuelles il y a environ 19Ma, bien qu'aucun fossile de ce groupe n'ait été découvert avant environ 11Ma,.
Les tremarctinés vivant dans le Nouveau Monde se sont séparés des Ursinés après une dispersion en Amérique du Nord au cours du Miocène moyen, vers 13Ma. Ils ont ensuite colonisé l'Amérique du Sud vers 2,5 ou 1,2Ma à la suite de la formation de l'Isthme de Panama. Leur plus ancien représentant fossile connu est Plionarctos en Amérique du Nord vers 10 à 2Ma. Ce genre est très probablement l'ancêtre direct du genre Arctodus, des Arctotherium, ainsi que du genre Tremarctos. Ce dernier comprend à la fois une espèce éteinte d'Amérique du Nord (T. floridanus) et le seul représentant actuel des Tremarctinae, l'Ours à lunettes d'Amérique du Sud (T. ornatus). Cependant, les ursidés se sont nettement moins diversifiés lors de leur colonisation de l'Amérique du Sud que dans l'écozone holarctique.
Fossile d'Ours des cavernes (Ursus spelaeus), un proche parent de l'ours brun et de l'ours polaire datant du Pléistocène en Europe.
La sous-famille des Ursiné a connu une radiation évolutive rapide il y a environ 5,3 à 4,5Ma, coïncidant avec d'importants changements environnementaux; les premiers membres du genre Ursus sont apparus à cette époque. L'Ours lippu représente l'un des rares survivants des premières lignées ayant divergé durant cet événement, il y a 5,3Ma.; sa morphologie singulière, liée à son alimentation à base de termites et de fourmis, s'est fixée au plus tard au début du Pléistocène. Il y a 3 à 4Ma, le Petit ours (Ursus minimus) apparaît dans le registre fossile d'Europe; en dehors de sa taille, elle était morphologiquement presque identique à l'Ours du Tibet actuel. Elle est probablement ancestrale à tous les espèces d’ursinés, à l'exception probable de l'ours lippu. Deux lignées distinctes ont émergé à partir d’U. minimus: celle des ours noirs, comprenant l'Ours malais, l'ours noir d'Asie et l'ours noir d'Amérique, et celle des ours bruns, qui inclut l'ours blanc. Les ours bruns modernes descendent d’U. minimus via l'intermédiaire de l’Ours étrusque (Ursus etruscus) lui-même ancêtre de l'Ours des cavernes du Pléistocène. Des membres des ursinés ont migré à plusieurs reprises d'Eurasie vers l'Amérique du Nord, dès le début du Pliocène il y a environ 4Ma,. L'ours blanc est l'espèce la plus récente: il est issu d'une population d'ours bruns isolée aux hautes latitudes par les glaciations il y a environ 400000 ans.
Phylogénie externe
Les relations de parenté entre les ursidés et les autres carnivores sont illustrées dans l'arbre phylogénétique ci-dessous, fondé sur l'analyse moléculaire de six gènes par Flynn (2005), complété pour les mustéloïdes d'après l'analyse multigénique de Law et ses collaborateurs (2018):
Comparaison entre les deux extrêmes de taille chez les Ursidés actuels.
La famille des Ursidés regroupe les membres terrestres actuels les plus massifs de l'ordre des Carnivora. L'ours blanc est considéré comme la plus grande espèce vivante, les mâles adultes pesant entre 350 à 700 kg pour une longueur totale de 2,4 à 3 m. À l'opposé, la plus petite espèce actuelle est l'Ours malais, dont la masse corporelle varie de 25 à 65 kg pour une longueur de 1 à 1,4 m. Les ours préhistoriques à face courte d'Amérique du Nord (Arctodus) et d'Amérique du Sud (Arctotherium) figurent parmi les plus grands Ursidés ayant existé: les estimations pour Arctotherium angustidens atteignent environ 1 600 kg pour une hauteur au garrot ou dressé de 3,4 m.
Le poids des Ursidés habitant les régions tempérées et arctiques fluctue considérablement au fil de l'année, augmentant en été et à l'automne par accumulation de réserves de graisse avant de chuter significativement durant l'hiver. Dans la nature, un individu peut vivre de 25 à 40 ans.
Pied plantigrade d'un ours, illustré par Richard Owen en 1866.
Les Ursidés sont des animaux massifs et trapus, pourvus d'une queue très courte. Ils présentent un dimorphisme sexuel marqué au niveau de la taille, les mâles adultes étant nettement plus corpulents que les femelles. Ce dimorphisme a tendance à être plus accentué chez les grandes espèces que chez les petites. Misant davantage sur la force brute que sur la course d'endurance, les Ursidés possèdent des membres relativement courts, étayés par des os épais, ainsi que des omoplates et un bassin particulièrement robustes. Leurs membres antérieurs puissants leur servent à capturer leurs proies, creuser des terriers, déterrer des rongeurs, retourner pierres et troncs d'arbres ou encore asséner de violents coups aux proies de grande taille.
Contrairement à la majorité des carnivores terrestres qui sont digitigrades, les Ursidés sont plantigrades. Ils reportent une grande partie de leur masse sur l'arrière-train, ce qui confère à leur démarche une allure lourde et chaloupée. Bien qu'ils puissent produire des accélérations remarquables sur de courtes distances, ils s'essoufflent vite et chassent préférentiellement à l'affût. Les Ursidés sont capables de se redresser et de se tenir debout sur leurs membres postérieurs avec un équilibre étonnant, et peuvent s'asseoir le dos droit. Leurs pattes antérieures jouissent d'une grande mobilité pour manipuler baies, fruits et végétaux.
Chaque patte dispose de cinq doigts armés de griffes puissantes et non rétractiles, utilisées pour fouiller, éventrer, grimper et attraper des proies. Les griffes antérieures sont plus longues que les postérieures, ce qui peut paradoxalement gêner l'escalade chez les espèces les plus lourdes; l'ours noir, particulièrement arboricole, possède ainsi des griffes proportionnellement plus courtes et recourbées. Le Panda géant possède quant à lui une adaptation squelettique unique: un os sésamoïde radial hyperdéveloppé au poignet formant un «faux pouce», qui lui permet de saisir les tiges de bambou avec précision.
Certaines observations, notamment lors de la capture de poissons, ont conduit à supposer l'existence d'une latéralité préférentielle chez l'animal (usage plus fréquent de la patte gauche). L'historien Michel Pastoureau note à ce sujet: «Deux auteurs, l'un médiéval, l'autre moderne ont en effet remarqué que l'ours se servait plus fréquemment de sa patte gauche que de sa droite et en ont conclu — un peu rapidement — qu'il était gaucher».
Pelage et tégument
Alors que la majorité des mammifères possèdent des poils d'agouti (marqués par des bandes alternées de pigments sous l'effet de deux mélanines distinctes), les Ursidés ne synthétisent qu'un seul type de mélanine, ce qui donne au poil une coloration uniforme sur toute sa longueur, parfois légèrement éclaircie à son extrémité. Leur toison se compose de longs poils de jarre raides et protecteurs et d'un sous-poil court, fin et dense emprisonnant une couche d'air isolante. Cette épaisse fourrure hivernale limite les pertes thermiques durant la mauvaise saison et mue au printemps pour laisser place à un pelage estival plus ras.
Chez l'ours blanc, les poils de couverture sont creux et translucides; ils captent le rayonnement thermique solaire pour le transmettre à l'épiderme sous-jacent qui est entièrement noir. L'espèce dispose également d'une épaisse couche de graisse sous-cutanée protectrice, et ses semelles plantaires sont entièrement tapissées de poils, à l'exception de la surface rugueuse de ses coussinets destinée à assurer l'adhérence sur la banquise. La robe des Ursidés est généralement sombre et uniforme, mais certaines espèces arborent des marques claires contrastées sur le poitrail ou la face (comme le croissant blanc de l'ours à collier ou les lunettes de l'ours des Andes), le panda géant arborant pour sa part un pelage bicolore noir et blanc caractéristique.
Organes des sens et communication
Les oreilles des Ursidés sont petites et arrondies, réduisant les pertes caloriques en milieu froid. Leur acuité auditive et visuelle est modérée, mais contrairement à de nombreux autres carnivores, ils possèdent une perception des couleurs (vision trichromatique ou dichromatique élargie), qui facilite vraisemblablement le repérage des baies et des fruits mûrs. Les Ursidés sont en outre dépourvus de vibrisses faciales tactiles sensibles, une particularité au sein des carnivores terrestres.
Leur odorat est exceptionnel, surpassant de très loin celui du chien domestique et comptant parmi les plus développés du règne animal. Le museau allongé renferme des cavités nasales tapissées d'un réseau complexe de cornets osseux, offrant une surface olfactive considérable qui permet de déceler la présence d'une charogne ou d'un intrus à plusieurs kilomètres de distance. Le sens olfactif constitue l'outil primordial des Ursidés: il sert à la détection de nourriture, au repérage de congénères ou de rivaux territoriaux et à la recherche de partenaires lors du rut. Les individus sont par ailleurs pourvus d'une excellente mémoire spatiale leur permettant de retrouver avec précision des sources alimentaires d'une saison à l'autre.
Le larynx des Ursidés est considéré comme l'un des plus basaux au sein du sous-ordre des caniformes. Ils possèdent des poches épipharyngiennes reliées au pharynx qui jouent un rôle de caisse de résonance et amplifient leurs vocalisations.
Anatomie interne et système digestif
Le crâne des Ursidés est massif, pourvu de crêtes osseuses proéminentes assurant l'ancrage des puissants muscles masséters et temporaux de la mâchoire. Leurs canines sont fortes et développées, jouant un rôle intimidateur lors des parades de menace. À la différence des canidés ou des félidés, les dents carnassières des Ursidés sont nettement moins tranchantes, et leurs molaires présentent de larges surfaces d'écrasement plates et broyeuses, typiques d'un régime omnivore à forte composante végétale.
Cette formule dentaire subit des variations individuelles notables au niveau des prémolaires au sein d'une même espèce. L'ours blanc, dont le régime est redevenu exclusivement carnivore, montre une reconvergence évolutive avec des joues aux dents plus aiguës, tandis que l'Ours lippu a perdu ses incisives supérieures et inférieures centrales pour former un espace facilitant l'aspiration des termites et des fourmis par ses lèvres proéminentes.
Le tube digestif des Ursidés reste celui, très simple, d'un carnivore: un estomac unique et un intestin court et peu différencié, totalement dépourvu de cæcum. Même le panda géant, exclusivement végétarien, conserve un génome et un tractus digestif de carnivore; l'assimilation partielle de la cellulose de son bol alimentaire dépend entièrement de la microflore bactérienne de son microbiote intestinal. Cette inadaptation anatomique relative contraint les espèces consommatrices de matière végétale coriace à consacrer une part prépondérante de leur temps à s'alimenter, atteignant 12 à 15 heures par jour chez le panda.
Les Ursidés sont répartis sur quatre des sept continents, leur présence excluant l'Océanie, l'Antarctique ainsi que l'Afrique depuis l'extinction de l'Ours de l'Atlas vers les années 1870. Les représentants actuels se rencontrent dans une soixantaine de pays, principalement dans l'hémisphère nord, avec de fortes concentrations en Asie, en Amérique du Nord et en Europe.
Contrairement aux conceptions prévalant dans la zoologie de la fin du XIXesiècle et du XXesiècle, l'Europe continentale ne compte qu'une seule espèce indigène, l'Ours brun, représentée par une unique sous-espèce, l'Ours brun d'Eurasie (Ursus arctos arctos), bien qu'il arrive occasionnellement d'observer des ours polaires dériver sur des blocs de glace le long des côtes islandaises.
L'Asie abrite quant à elle la plus grande diversité d'Ursidés, totalisant quatre genres et cinq espèces dont l'aire combinée s'étend depuis le sous-continent indien jusqu'au nord de la Mandchourie, tout en englobant l'archipel de la Sonde). L'espèce la plus septentrionale est l'ours polaire (Ursus maritimus), inféodé à la banquise et réparti sur l'ensemble du cercle arctique. À l'opposé, l'espèce la plus méridionale est l'Ours à lunettes (Tremarctos ornatus), seul ursidé actuel d'Amérique du Sud, cantonné à la région de la cordillère des Andes.
L'espèce dont l'aire de répartition est la plus vaste demeure l'ours brun, établi sur l'ensemble de l'hémisphère nord en Europe, en Asie et en Amérique du Nord. L’espèce la plus rare est le panda géant restreinte qu’à quelques sommets montagneux en Chine.
Les Ursidés colonisent une remarquable variété de milieux: forêts tropicales humides de basse altitude, forêts mixtes, tempérées de feuillus ou de conifères, prairies, steppes herbeuses, zones de plaines et d’éboulis alpins, toundra arctique et, dans le cas de l'ours polaire, désert arctique constitué de banquise et de glace dérivante,. Pour confectionner leur tanière ou trouver refuge, ils creusent le sol à flanc de colline ou occupent des cavités rocheuses, des troncs d'arbres creux et des fourrés denses.
En général, les Ursidés, notamment l’Ours Brun, ont des habitudes de vie généralement diurnes, toutefois, ils leurs arrive d’aller chercher leur nourriture durant une bonne partie de la nuit, le plus souvent à cause de la pression anthropique. Certaines espèces sont principalement nocturnes comme l’Ours lippu, mais les mères et leur petits préfèrent adopter un mode de vie diurne pour limiter les interactions avec les autres carnivores, mais surtout ses congénères, pouvant représenter un danger encore plus grand.
En effet, les Ursidés sont des animaux au mode de vie solitaire très prononcé, si bien qu’il sont considérés comme les plus asociaux de tous les carnivores terrestres, où chaque interaction entre congénère représente un danger. Les seuls regroupements individus observés sont les mères et leurs oursons ainsi que les regroupement autour de sources de nourriture exceptionnellement abondantes durant certaines saisons, comme les fruits tombés des arbres ou encore les saumons remontant les cours d’eau,. De violents combats éclatent fréquemment entre mâles rivaux, et les individus âgés portent souvent d'importantes cicatrices témoignant de l'intensité de la compétition pour le titre d’individu dominant. Grâce à leur flair aiguisé, les Ursidés peuvent détecter des carcasses à plusieurs kilomètres de distance. L'odorat constitue également leur outil principal pour trouver des végétaux, repérer d'éventuels partenaires sexuels, éviter les concurrents territoriaux et reconnaître leurs propres petits.
Régime alimentaire
Panda géant consommant du bambou au parc zoologique national de Washington. Cette espèce est presque exclusivement herbivore.
La majorité des Ursidés sont des omnivores opportunistes qui consomment davantage de matière végétale que de chair animale, descendant d'un ancêtre adapté à un régime omnivore pauvre en protéines. Leur régime alimentaire comprend feuilles, racines, baies, graines, insectes, charognes, viande fraîche et poissons, traités par un système digestif et une denture adaptés à ce régime polyvalent. Les deux extrêmes de la famille sont le panda géant, quasi exclusivement herbivore, et l'ours blanc, presque exclusivement carnivore. Tous exploitent les ressources disponibles au fil des saisons: à Taïwan par exemple, les ours noirs d'Asie consomment une grande quantité de glands en automne avant de se tourner vers les ongulés le reste de l'année.
Lorsqu'ils broutent de l’herbe, les Ursidés sélectionnent les plantes au stade végétatif où elles s'avèrent les plus digestes et riches en nutriments, délaissant les graminées dures et les feuilles sénescentes. La reconnaissance de la maturité des baies et des pousses relève d'un apprentissage transmis aux jeunes par leur mère. À l'automne, certains individus consomment des fruits fermentés au sol, ce qui modifie temporairement leur comportement. Les espèces les plus agiles grimpent aux arbres pour cueillir glands, faînes et châtaignes, dont la production conditionne la survie hivernale; une mauvaise fructification sylvicole pousse souvent les animaux à parcourir de longues distances pour trouver des substituts. L'ours brun déterre les racines grâce à ses puissantes griffes. L'alimentation du panda géant est constituée à plus de 99% de bambou dont il broie les chaumes durs à l'aide de sa mâchoire plus robuste que celle de tous ses cousins. Chez l'Ours à lunettes, les broméliacées composent parfois jusqu'à 50% du régime.
Ours polaire consommant un phoque sur un bloc de glace dérivante au nord du Spitzberg (Norvège).
L'ours lippu s'est spécialisé dans la myrmécophagie: ayant perdu ses incisives médianes, il projette ses lèvres et aspire fourmis et termites dont il éventre les nids, ces insectes pouvant constituer 90% de ses prises saisonnières. Plusieurs Ursidés pillent les nids de guêpes et d'abeilles pour dévorer le miel et les couvains en dépit des piqûres, l'ours malais extrayant le miel à l'aide de sa langue démesurée.
Le poisson forme un apport protéique déterminant pour plusieurs espèces, notamment l'ours brun lors de la fraie du saumon. L'animal bondit dans le courant et saisit sa prise avec la gueule ou les pattes antérieures, consommant en priorité le cerveau et les œufs riches en graisses. L'ours brun et les deux espèces d'ours noirs s'attaquent occasionnellement aux ongulés comme les cervidés ou encore les bovidés, en visant principalement les jeunes ou les individus affaiblis. L'ours blanc chasse les phoques à l'affût près des trous creusés dans la banquise ou force les tanières sous la neige, ingérant de préférence la graisse riche en lipides. Dépourvus des techniques de mise à mort rapides et ciblées des félidés ou des canidés, les Ursidés terrassent leurs grandes proies par leur seule puissance brute et maladroite, à coups de pattes et de morsures répétées, entraînant une mort lente et douloureuse.
Les Ursidés sont également d'actifs charognards et pratiquent le cleptoparasitisme en s'appropriant les proies des prédateurs plus petits ou les zones de stockage de graines des rongeurs. Avant d'entrer en léthargie hivernale, la prise de masse corporelle devient cruciale: un ours brun peut ingérer jusqu'à 41 kg de nourriture et accumuler 2 à 3 kg de graisse par jour.
Les Ursidés émettent des signaux sonores variés: des bruits de claquement de langue, des grognements et soufflements dans les situations de confiance, notament lors d’échanges entre la femelle et ses petits ou lors des interactions lors de la saison de reproduction; des râles, des halètements, des reniflements et des expirations bruyantes en cas de stress ou d'inquiétude. Des aboiements brefs traduisent l'alarme ou l'excitation. Les signaux d'avertissement incluent des claquements de mâchoire et des mouvements de lèvres, tandis que grognements sourds, des grommèlements et grondements, ainsi que des claquements de dents traduisent une posture hostile. Les petits émettent des couinements, des genres de bêlements ou des cris aigus de détresse, ainsi qu'une sorte de ronronnement continu d'allure mécanique lorsqu'ils tètent ou sont rassurés,.
Ours lippu se frottant contre un arbre dans la réserve de tigres de Nagarhole (Inde).
La communication visuelle repose sur des postures d'intimidation. Le fait de se dresser sur les pattes arrières accentue artificiellement la silhouette de l'animal face à un rival. Les taches claires ornant le poitrail présent chez les espèces asiatiques notament, renforcent cet effet visuel dissuasif. Fixer du regard constitue un acte agressif direct, et les marques faciales contrastées du panda géant et de l'ours à lunettes dirigent l'attention vers les yeux lors des comportements agonistiques. Deux individus en conflit s'approchent souvent les membres raides et la tête basse. Le statut de dominant s'affirme de face, canines sorties, babines retroussées et encolure tendue, tandis que le subordonné esquive le regard, s'oriente de profil, baisse la tête ou s'aplatit au sol.
Le marquage olfactif s'effectue par des urines ou par frottement de l'arrière-train, du dos et du sommet de la tête contre les troncs d'arbres et les rochers, comportement fréquemment ponctué de morsures et de griffures sur l'écorce. Le panda géant balise son domaine en déposant sa miction et une sécrétion cireuse produite par ses glandes anales. Les ours blancs déposent des signaux chimiques au niveau de la trace de leurs coussinets, laissant une piste olfactive qui permet aux congénères de se suivre dans l'immensité de la banquise.
Reproduction et développement
Accouplement d'ours noirs d'Amérique.
Le régime d'appariement des Ursidés alterne selon les contextes entre la polygynie, la promiscuité sexuelle et la monogamie séquentielle temporaire. Lors de la saison de reproduction, le mâle accompagne une femelle réceptive pendant plusieurs jours ou semaines afin de vérifier son état d'œstrus et d'écarter les prétendants concurrents. Si la parade nuptiale est brève chez les formes nordiques, certaines espèces asiatiques s'engagent dans des simulacres de combat, des étreintes et des vocalises insistantes. L'ovulation est déclenchée par l'accouplement lui-même, l'acte pouvant durer une trentaine de minutes.
Ourse blanche allaitant son petit.
La gestation s'étale sur six à neuf mois en raison d'une implantation différée de l'ovule fécondé; les portées comptent de un à quatre oursons. Chez le panda géant, bien que des jumeaux naissent fréquemment, la mère n'en élève qu'un seul et abandonne le second. Chez les espèces plus septentrionales, la parturition a lieu en hiver au fond de la tanière. Les nouveau-nés sont minuscules, nus, aveugles et vulnérables, dépendant entièrement de la chaleur de leur mère. Le lait, très concentré en graisses et en anticorps, permet une croissance accélérée; l'allaitement se prolonge souvent sur près d'une année. Les petits sortent de la tanière vers l'âge de deux à trois mois et suivent leur mère au sol, à l'exception des petits de l'ours lippu qui voyagent juchés sur le dos de leur mère,.
Les mâles adultes ne participent à aucun niveau aux soins parentaux. Des cas d'infanticide sexuellement sélectionné, perpétrés par des mâles étrangers cherchant à hâter le retour en œstrus des femelles dont ils éliminent les petits, sont documentés chez l'ours brun, l'ours blanc et l'ours noir d'Amérique. Les femelles défendent avec acharnement leur portée, quitte à engager leur propre vie. Les jeunes prennent leur indépendance vers l'âge d'un à trois ans, souvent à la faveur d'une nouvelle gestation de la mère. La maturité sexuelle survient entre trois et six ans, mais la croissance chez les Ours brun d’Alaska et les Ours polaires mâles peut se poursuivre jusqu'à l'âge de onze ans.
Les Ursidés des latitudes septentrionales et tempérées, comme l'ours brun mais aisés les deux espèces d’ours noirs, passent la mauvaise saison au fond d'un abri lors d'une période de dormance appelée hivernation,. Contrairement aux rongeurs hibernants dont l'organisme subit une léthargie profonde avec une chute thermique extrême, les Ursidés conservent une température corporelle qui ne descend que de 4 à 7°C en dessous de la normale, ce qui leur permet d'émerger rapidement de leur torpeur en cas de danger immédiat.
Le rythme cardiaque baisse quant à lui fortement, passant d'environ 55 à moins d'une dizaine de battements par minute chez certaines formes. Cet abaissement est rendu possible par un état de super-relaxation de la myosine des fibres musculaires cardiaques, ce qui réduit considérablement la consommation d'ATP et protège le cœur contre l'épuisement énergétique. Durant les mois de retraite hivernale, l'animal ne boit pas, ne mange pas, n'urine pas et ne défèque pas: les déchets azotés issus de l'urée sont réabsorbés et convertis en acides aminés sans intoxication, préservant la masse musculaire. Un bouchon fécal se forme dans le côlon et n'est expulsé qu'au réveil printanier. Les individus de petite corpulence maintiennent une température plus basse et consomment moins de réserves, restant parfois en dormance plus longtemps que les sujets volumineux. Les femelles pleines mettent bas et allaitent leurs oursons au cours de cette léthargie.
Mortalité et prédateurs
Chasseurs suédois au début du XXesiècle devant un ours brun abattu (conservé au Musée nordique).
Les Ursidés adultes ne comptent que très peu de prédateurs naturels en dehors de l'Homme, qui les chasse depuis la préhistoire pour leur fourrure et leur viande, ou les persécute en raison de la prédation exercée sur le bétail ou les cultures vivrières. Chez les carnivores sauvages, des félidés comme le tigre peuvent s'attaquer à l'ours brun ou à l'ours noir d'Asie en Extrême-Orient russe. Les oursons sont quant à eux vulnérables aux meutes de grands canidés comme les loups, mais surtout à des congénères adultes.
Les Ursidés hébergent environ quatre-vingts espèces de parasites internes et externes: protozoaires, helminthes intestinaux, nématodes cardio-pulmonaires et douves hépatiques, ainsi que puces, tiques et poux. L'ours noir d'Amérique est notamment parasité par Diphyllobothrium mansonoides, Capillaria aerophila, Dirofilaria immitis ou Sarcocystis. À l'inverse, l'ours blanc abrite une parasitofaune réduite en raison de la rareté des hôtes terrestres intermédiaires dans le biome polaire, bien qu'il soit exposé à Toxoplasma gondii et au nématode Trichinella nativa. Les populations sauvages sont également sensibles au virus de l'hépatite contagieuse canine (CAV-1), qui peut causer des encéphalites mortelles rapides, ainsi qu'à des souches de Morbillivirus proches du virus de la maladie de Carré.
À l'époque moderne, les populations d'Ursidés subissent d'importantes pressions en raison de la destruction, de la dégradation et de la fragmentation écologique de leur habitat naturel, du recul de la banquise sous l'effet du réchauffement climatique, ainsi que du commerce illicite de leurs organes. Certaines sous-espèces récentes ont déjà disparu, à l'image de l'ours de l'Atlas, éteint au début du XIXesiècle. L'UICN classe six des huit espèces actuelles d'Ursidés comme «vulnérables» ou menacées d'extinction,. Même les deux espèces classées en «préoccupation mineure», l'Ours brun et l'ours noir d’Amérique, sont exposées à des disparitions locales: occupant fréquemment des zones reculées, leurs principales causes de mortalité d'origine anthropique demeurent la chasse, le piégeage, les collisions routières ou ferroviaires (l'animal pénétrant volontiers dans les tunnels) et les tirs de représailles.
Souvent dérangé par les activités humaines et contraint de se dissimuler le jour, l'ours s'alimente plus difficilement la nuit ou par mauvais temps. Une mauvaise alimentation automnale perturbe son cycle d'hivernation, le poussant à s'éveiller plus tôt et à convoiter les ruchers ou les troupeaux d'ovins non protégés. Dans les zones rurales d'élevage ou d'arboriculture, des tensions récurrentes se manifestent lorsque les plantigrades s'attaquent au bétail — comme dans les Pyrénées ou les Andes — ou dévastent les vergers, occasionnant des conflits économiques marqués avec les exploitants,.
Par ailleurs, les ours étant omnivores, opportunistes et dotés d'une grande longévité, ils bioaccumulent de nombreux polluants anthropiques le long des chaînes trophiques: métaux lourds, pesticides, composés organochlorés — touchant particulièrement l'ours blanc —, ainsi que des radionucléides dans les zones exposées aux retombées de la catastrophe de Tchernobyl.
En contrepartie, de nombreuses législations nationales et conventions internationales encadrent la protection de leurs biotopes. La perception publique des Ursidés est globalement favorable: les humains s'identifient volontiers à leur régime omnivore, à leur bipédie occasionnelle et à leur statut symbolique,. Le Panda géant est ainsi devenu l'emblème planétaire de la protection de la biodiversité; les Sanctuaires du grand panda du Sichuan, qui abritent près de 30% de la population sauvage, ont été inscrits au Patrimoine mondial de l'UNESCO en 2006.
Bien que la plupart des Ursidés se montrent craintifs et évitent naturellement le contact direct avec l'humain, certaines grandes espèces comme l'ours des cavernes (disparu au cours du Paléolithique), l'ours blanc et le grizzly s'avèrent dangereuses. Le risque s'accroît nettement dans les secteurs où les animaux se sont accoutumés aux déchets et aux sources de nourriture anthropiques, notamment en Amérique du Nord et au Canada, où des incursions en lisière des petites villes obligent les gardes forestiers (rangers) à intervenir quotidiennement pour les refouler.
Les attaques restent rares à l'échelle planétaire mais reçoivent un large écho médiatique. Les agressions résultent le plus souvent d'un effet de surprise à courte distance, de la défense vigoureuse d'une mère protégeant ses oursons, de la garde d'une carcasse convoitée ou, plus rarement, d'une démarche délibérée de prédation.
Les Ursidés sont chassés depuis la Préhistoire pour leur chair, leur fourrure et leurs dépouilles, dans un contexte de compétition entre prédateurs. La part de la prédation humaine dans l'extinction de l'ours des cavernes à la fin de la dernière glaciation fait toujours débat, face aux hypothèses climatiques et génétiques. L'ours a par la suite fait l'objet de chasses rituelles (notamment chez les Inuits), de battues destinées à sécuriser les cheptels ou de chasses de prestige: le moine Abélard dut interdire à ses coreligionnaires de chasser l'ours plus de deux jours par semaine, tandis que les banquets royaux d'Ancien Régime pouvaient faire figurer des centaines d'oursons rôtis au menu.
La venaison d'ours est sombre, coriace et filandreuse. Sa consommation implique une cuisson complète pour éviter les parasitoses à Trichinella spiralis, ainsi que l'abstention de consommer le foie chez les espèces polaires en raison des risques d'hypervitaminose A toxique.
Les sous-produits de l'ours (cuir, graisse, dents, griffes et os) ont intégré de nombreuses pharmacopées historiques. En Asie orientale, la vésicule biliaire et la bile liquide sont particulièrement prisées par la médecine traditionnelle. Cette demande a alimenté un important commerce illicite international, ainsi que le développement d'élevages industriels de bile en Chine, au Viêt Nam et en Corée du Sud, où les techniques de prélèvement invasives soulèvent de vives controverses éthiques,. Malgré les contrôles de la CITES, des dérivés biliaires circulent clandestinement dans les filières de cosmétiques et de fortifiants à l'échelle internationale.
Les ours ont de longue date été capturés pour les arènes, les cours princières et les spectacles forains. Dès le Moyen Âge, des dresseurs itinérants — dont les Ursari roms, communément désignés comme «montreurs d'ours» — sillonnaient l'Eurasie pour exhiber des animaux dressés à effectuer des acrobaties ou des pas de «danse». À partir du XVIesiècle, des combats sanglants opposant des ours à des chiens de prise (le bear-baiting) étaient organisés dans des théâtres et fosses publiques, notamment en Angleterre. Ces spectacles ont été progressivement interdits ou marginalisés en raison des sévices infligés lors du dressage (usage de fouets ou de fers chauffés), plusieurs pays (Turquie, Grèce, Bulgarie) ayant proscrit l'exhibition d'ours savants sur la voie publique.
Dans les ménageries et parcs zoologiques, la reproduction captive régulière (notamment chez l'ours brun) a quasiment tari les prélèvements d'individus sauvages. Les anciennes fosses bétonnées, telles que celles du Jardin des Plantes de Paris, sont peu à peu abandonnées au profit de parcs paysagers spacieux (par exemple au parc de Thoiry, au CERZA ou au parc animalier de Sainte-Croix). Ces enrichissements environnementaux permettent aux plantigrades de réexprimer leurs comportements naturels, dont le repos léthargique hivernal.
L'ours occupe une place symbolique prééminente dans l'onomastique, les mythes, l'héraldique et le folklore eurasiatique et nord-américain, incarnant tour à tour la force brute, la royauté et la régénération. La dévotion de la mère envers ses petits a forgé le topos universel de la «mère ourse» protectrice, tandis que sa sortie de tanière au printemps symbolise la renaissance saisonnière chez les peuples autochtones d'Amérique du Nord. Les traditions chamaniques sibériennes et amérindiennes attribuent souvent aux devins la capacité de se métamorphoser en plantigrade ou d'emprunter sa puissance spirituelle.
L'hypothèse d'un culte de l'ours dès le Paléolithique moyen ou supérieur demeure controversée au sein de la communauté archéologique. En revanche, des liturgies sacrificielles complexes entourant la mise à mort de l'ours sont attestées historiquement chez les Aïnous de l'île d'Hokkaidō lors de la fête de l'Iomante, ainsi que chez les Finnois et les Toungouses, l'animal étant perçu comme un ancêtre tutélaire divinisé. Dans le monde celte antique, la déesse Artio (du gaulois artos, «ours») incarnait la divinité plantigrade, en parallèle au culte grec d'Artémis à Brauron, où les fillettes consacrées mimaient le comportement des ourses (les arktoi).
L'ours a largement marqué la culture humaine à travers des rites et des traditions attestés de l'Europe aux Amériques et en Asie, et a donné lieu à une abondante culture populaire. Théophraste, dans son traité Des odeurs, dit que la chair de l'animal croît si on la conserve, même cuite, pendant le temps de leur retraite. Il dit encore que, lors de l'hivernation, on ne trouve en lui aucune trace d'aliments et que son ventre ne contient qu'une très petite quantité de liquide; de même dans leur cœur pour le sang, et que le reste du corps n'en contient pas du tout. À leur sortie, au printemps, ils consomment une certaine herbe nommée en grec ancienἄρον/ áron).
Le nom indo-européen primitif de l'animal (racine liée au grec ancien ἄρκτος/ árktos et au latin ursus) a fait l'objet d'un tabou de vocabulaire marqué chez les populations germaniques, baltes et slaves, qui recouraient à des périphrases d'évitement: «le mangeur de miel» (Medved en russe), «le brun» (racine de bear et Bär), ou «le lécheur»,. Cet évitement rituel se retrouve chez les peuples finno-ougriens voisins: en finnois, le mot usuel karhu cède le pas en forêt aux substituts flatteurs otso, kontio ou mesikämmen («mains de miel»), tandis que le verbe «tuer» (tappaa) est remplacé par l'euphémisme «renverser» (kaataa). Le cycle épique du Kalevala intègre d'ailleurs des formules d'apaisement destinées à dégager la responsabilité du chasseur devant l'esprit du gibier:
«En minä sinua kaannut: itse vierit vempeleltä.»
«Je ne t'ai pas abattu: c'est toi-même qui es tombé d'un arbre courbé.»
Le comportement solitaire et l'aspect massif de l'animal ont laissé de nombreuses traces lexicales:
«Il ne faut pas vendre la peau de l'ours avant de l'avoir tué», sentence médiévale popularisée par Philippe de Commynes puis par la fable de Jean de La FontaineL'Ours et les deux compagnons;
«Être un ours mal léché», décrivant une personne bourrue et asociale, en référence à la croyance médiévale voulant que l'ourse façonne ses petits informes à coups de langue;
En Pologne, le proverbe populaire énonce: «Un ours grogne quand une branche lui tombe sur la tête, mais il se tait sous le poids d’un arbre.»
Astronomie
La constellation de la Grande Ourse illustrée dans l'Urania's Mirror (vers 1825).
Les constellations circumpolaires de la Grande Ourse et de la Petite Ourse doivent leur désignation à une parenté visuelle stylisée consacrée par Ptolémée (Arktos Megale et Arktos Mikra), tandis que l'étoile principale Arcturus signifie étymologiquement le «gardien de l'ours». L'assimilation de ces étoiles à des ours constitue un palimpseste mythologique planétaire remontant à plus de 13 000 ans: le motif de la Chasse cosmique était partagé par les populations d'Eurasie septentrionale et d'Amérique du Nord avant la submersion du pont terrestre de Béringie,. Dans la tradition gréco-romaine, le catastérisme figure la nymphe Callisto, séduite par Zeus puis changée en bête sauvage par le courroux d'Héra, rejointe dans les cieux par son fils Arcas afin d'échapper à une mise à mort tragique,.
Dans la littérature classique, l'ours oscille entre statut d'animal apprivoisé et figure de fable: dans Guerre et Paix de Léon Tolstoï, l'ourson Michka sert de mascotte tapageuse à de jeunes officiers noceurs qui finissent par le ligoter sur le dos d'un officier de police jeté dans la Moïka. Le conte folklorique britannique des Trois Ours, rédigé en 1837 par Robert Southey et illustré par Arthur Rackham, en constitue l'un des archétypes européens les plus diffusés, tout comme le récit traditionnel irlandais de L'Ours brun de Norvège.
Dans l'univers enfantin contemporain, l'animal est au cœur de multiples créations littéraires et audiovisuelles: Winnie l'ourson créé en 1926 par Alan Alexander Milne, l'Ours Paddington, les séries d'animation Bouba ou Yogi l'ours des studios Hanna-Barbera. L'ours en peluche (teddy bear) est né d'un épisode médiatisé de 1902 au cours duquel le président américain Theodore Roosevelt refusa d'achever un ours noir capturé et ligoté lors d'une battue.
Dans le domaine politique et civique, l'Ours russe sert d'allégorie géopolitique à la Russie depuis le XVIesiècle, tandis que la figure de Smokey Bear conduit depuis 1944 la communication publique de prévention contre les feux de forêts aux États-Unis.
Organisations de protection
Plusieurs institutions internationales se consacrent à l'étude biologique, à la gestion des populations et à la préservation des Ursidés:
l'Association internationale pour la recherche et la gestion des ours (IBA) et le Groupe de spécialistes des ours de la Commission de la sauvegarde des espèces de l'UICN;
le Bear Trust International, qui finance des actions de recherche, d'éducation et de sauvegarde des biotopes naturels.
↑(en) Henry Sweet, Anglo-Saxon Reader in Prose and Verse, The Clarendon Press, (lire en ligne), p.202
↑(en) Henry George Liddell et Robert Scott, A Greek-English Lexicon, Perseus Digital Library (lire en ligne), «Arktos»
↑(en) J. P. Mallory et Douglas Q. Adams, The Oxford Introduction to Proto-Indo-European and the Proto-Indo-European World, New York, Oxford University Press, (ISBN978-1-4294-7104-6, lire en ligne), p.333
↑(en) Benjamin W. Fortson, Indo-European Language and Culture: An Introduction, Hoboken, John Wiley & Sons, (ISBN978-1-4443-5968-8), p.31
↑(en) Don Ringe, From Proto-Indo-European to Proto-Germanic, vol.1, Oxford, Oxford University Press, coll.«A Linguistic History of English», (ISBN978-0-19-251118-8, lire en ligne), p.128
↑(en) B. McLellan et D. C. Reiner, «A review of bear evolution», International Association for Bear Research and Management, vol.9, no1, , p.85–96 (DOI10.2307/3872687, JSTOR3872687)
↑(en) Louis de Bonis, «A new species of Adelpharctos (Mammalia, Carnivora, Ursidae) from the late Oligocene of the "Phosphorites du Quercy" (France)», Estudios Geológicos, vol.67, no2, , p.179–186 (DOI10.3989/egeol.40553.181)
↑(en) Louis de Bonis, «Ursidae (Mammalia, Carnivora) from the Late Oligocene of the "Phosphorites du Quercy" (France) and a reappraisal of the genus Cephalogale Geoffroy, 1862», Geodiversitas, vol.35, no4, , p.787–814 (DOI10.5252/g2013n4a4, lire en ligne)
↑(en) Zhan-Xiang Qiu et al., «A Late Miocene Ursavus skull from Guanghe, Gansu, China», Vertebrata PalAsiatica, vol.52, no3, , p.265–302
123(en) M. C. McKenna et S. Bell, Classification of Mammals Above the Species Level, New York, Columbia University Press, (ISBN978-0-231-52853-5, lire en ligne), p.247
12C. Servheen, S. Herrero et B. Peyton, Bears: Status Survey and Conservation Action Plan, UICN, , 26–30p. (ISBN978-2-8317-0462-3)
12(en) Qigao Jiangzuo et John J. Flynn, «The earliest ursine bear demonstrates the origin of plant-dominated omnivory in Carnivora», iScience, vol.23, no6, , p.2 (DOI10.1016/j.isci.2020.101235)
↑(en) R. H. Tedford, L. G. Barnes et C. E. Ray, «The early Miocene littoral ursoid carnivoran Kolponomos: Systematics and mode of life», Proceedings of the San Diego Society of Natural History, vol.29, , p.11–32 (lire en ligne)
↑(en) R. H. Tedford, L. G. Barnes et C. E. Ray, «The early Miocene littoral ursoid carnivoran Kolponomos: Systematics and mode of life», Proceedings of the San Diego Society of Natural History, vol.29, , p.11–32 (lire en ligne, consulté le )
12(en) N. Rybczynski, M. R. Dawson et R. H. Tedford, «A semi-aquatic Arctic mammalian carnivore from the Miocene epoch and origin of Pinnipedia», Nature, vol.458, no7241, , p.1021–1024 (PMID19396145, DOI10.1038/nature07985)
↑(en) R. M. Hunt Jr. et L. G. Barnes, «Basicranial evidence for ursid affinity of the oldest pinnipeds», Proceedings of the San Diego Society of Natural History, vol.29, , p.57–67 (lire en ligne[PDF])
↑(en) Marie Pàges, «Combined analysis of fourteen nuclear genes refines the Ursidae phylogeny», Molecular Phylogenetics and Evolution, vol.47, no1, , p.73–83 (PMID18328735, DOI10.1016/j.ympev.2007.10.019)
123(en) J. Krause, T. Unger, A. Noçon, A. Malaspinas, S. Kolokotronis, M. Stiller, L. Soibelzon, H. Spriggs, P. H. Dear, A. W. Briggs, S. C. E. Bray, S. J. O'Brien, G. Rabeder, P. Matheus, A. Cooper, M. Slatkin, S. Pääbo et M. Hofreiter, «Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary», BMC Evolutionary Biology, vol.8, no220, , p.220 (PMID18662376, PMCID2518930, DOI10.1186/1471-2148-8-220)
↑(en) Juan Abella, David M. Alba, Josep M. Robles, Alberto Valenciano, Cheyenn Rotgers, Raül Carmona, Plinio Montoya et Jorge Morales, «Kretzoiarctos gen. nov., the Oldest Member of the Giant Panda Clade», PLOS ONE, vol.7, no11, , e48985 (PMID23155439, PMCID3498366, DOI10.1371/journal.pone.0048985)
↑(en) Shiping Liu, Eline D. Lorenzen, Matteo Fumagalli, Bo Li, Kelley Harris, Zijun Xiong, Long Zhou, Thorfinn Sand Korneliussen, Mehmet Somel, Courtney Babbitt, Greg Wray, Jianwen Li, Weiming He, Zhuo Wang, Wenjing Fu, Xueyan Xiang, Claire C. Morgan, Aoife Doherty, Mary J. O'Connell, James O. McInerney, Erik W. Born, Love Dalén, Rune Dietz, Ludovic Orlando, Christian Sonne, Guojie Zhang, Rasmus Nielsen, Eske Willerslev et Jun Wang, «Population genomics reveal recent speciation and rapid evolutionary adaptation in Polar Bears», Cell, vol.157, no4, , p.785–794 (PMID24813606, PMCID4089990, DOI10.1016/j.cell.2014.03.054)
12(en) J. J. Flynn, J. A. Finarelli, S. Zehr, J. Hsu et M. A. Nedbal, «Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): Assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships», Systematic Biology, vol.54, no2, , p.317–337 (PMID16012099, DOI10.1080/10635150590923326)
↑(en) Chris J. Law, Graham J. Slater et Rita S. Mehta, «Lineage Diversity and Size Disparity in Musteloidea: Testing Patterns of Adaptive Radiation Using Molecular and Fossil-Based Methods», Systematic Biology, vol.67, no1, , p.127–144 (PMID28472434, DOI10.1093/sysbio/syx047)
↑Li Yu, Yi-Wei Li, Oliver A. Ryder et Ya-Ping Zhang, «Analysis of complete mitochondrial genome sequences increases phylogenetic resolution of bears (Ursidae), a mammalian family that experienced rapid speciation», BMC Evolutionary Biology, vol.7, no198, , p.198 (PMID17956639, PMCID2151078, DOI10.1186/1471-2148-7-198)
↑V. Kumar, F. Lammers, T. Bidon, M. Pfenninger, L. Kolter, M. A. Nilsson et A. Janke, «The evolutionary history of bears is characterized by gene flow across species», Scientific Reports, vol.7, no46487, (PMID28422140, PMCID5395953, DOI10.1038/srep46487)
↑(en) L. H. Soibelzon et B. W. Schubert, «The Largest Known Bear, Arctotherium angustidens, from the Early Pleistocene Pampean Region of Argentina: With a Discussion of Size and Diet Trends in Bears», Journal of Paleontology, vol.85, no1, , p.69–75 (DOI10.1666/10-037.1, hdl11336/104215, lire en ligne)
↑D'après les données de Catherine et Rémy Marion, Cap sur les ours, Paris, Nathan, 1997.
↑(en) Andrew E. Derocher, Magnus Andersen et Øystein Wiig, «Sexual dimorphism of polar bears», Journal of Mammalogy, vol.86, no5, , p.895–901 (DOI10.1644/1545-1542(2005)86[895:SDOPB]2.0.CO;2)
↑(en) R. M. Hunt Jr., Evolution of Tertiary Mammals of North America, vol.1, Cambridge, Cambridge University Press, (ISBN978-0-521-35519-3), «Ursidae», p.174–195
↑Thomas de Cantimpré, Liber de natura rerum, éd. Helmut Boese(de), Berlin/New York, Walter de Gruyter, 1973, livre IV, chapitre 105, p.169; Marcel A.-J. Couturier, L'Ours brun, Grenoble, 1954, p.433.
↑L'Ours. Histoire d'un roi déchu, Seuil, 2007, p.56.
↑(en) Nathaniel Orndorf, Austin M. Garner et Ali Dhinojwala, «Polar bear paw pad surface roughness and its relevance to contact mechanics on snow», Journal of the Royal Society Interface, vol.19, no196, (DOI10.1098/rsif.2022.0461)
↑(en) G. E. Weissengruber, G. Forstenpointner, A. Kübber-Heiss, K. Riedelberger, H. Schwammer et K. Ganzberger, «Occurrence and structure of epipharyngeal pouches in bears (Ursidae)», Journal of Anatomy, vol.198, no3, , p.309–314 (PMID11322723, PMCID1468220, DOI10.1046/j.1469-7580.2001.19830309.x)
↑(en) C. C. Schwartz, S. D. Miller et M. A. Haroldson, Wild Mammals of North America; biology, management, and conservation, Johns Hopkins University Press, (ISBN978-0-8018-7416-1), «Grizzly Bear», p.562
↑(en) Ruiqiang Li, Wei Fan, Geng Tian, Hongmei Zhu, Lin He, Jing Cai et al., «The sequence and de novo assembly of the giant panda genome», Nature, vol.463, no21, , p.311–317 (PMID20010809, PMCID3951497, DOI10.1038/nature08696)
↑Watik Hamdine, Michel Thévenot et Jacques Michaux, «Histoire récente de l'ours brun au Maghreb», Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, vol.321, no7, , p.565–570 (PMID10877599, DOI10.1016/S0764-4469(98)80458-7)
↑(en) D. R. Klinka et T. E. Reimchen, «Nocturnal and diurnal foraging behaviour of brown bears (Ursus arctos) on a salmon stream in coastal British Columbia», Canadian Journal of Zoology, vol.80, no8, , p.1317–1322 (DOI10.1139/Z02-123, lire en ligne)
12(en) D. Stonorov et A. W. Stokes, «Social behavior of the Alaska brown bear», Bears: Their Biology and Management, vol.2, , p.232–242 (DOI10.2307/3872587, JSTOR3872587, lire en ligne)
↑(en) Charles T. Robbins, Amelia L. Christian, Travis G. Vineyard, Debbie Thompson, Katrina K. Knott, Troy N. Tollefson, Andrea L. Fidgett et Tryon A. Wickersham, «Ursids evolved early and continuously to be low-protein macronutrient omnivores», Scientific Reports, vol.12, no1, , p.15251 (PMID36085304, PMCID9463165, DOI10.1038/s41598-022-19742-z)
↑(en) Mei-Hsiu Hwang, «Diets of Asiatic black bears in Taiwan, with Methodological and Geographical Comparisons», Ursus, vol.13, , p.111–125 (lire en ligne)
↑(en) Christopher Ryan, James C. Pack, William K. Igo et Anthony Billings, «Influence of mast production on black bear non-hunting mortalities in West Virginia», Ursus, vol.18, no1, , p.46–53 (DOI10.2192/1537-6176(2007)18[46:IOMPOB]2.0.CO;2)
↑(en) Anup Joshi, David L. Garshelis et James L. D. Smith, «Seasonal and Habitat-Related Diets of Sloth Bears in Nepal», Journal of Mammalogy, vol.1978, no2, , p.584–597 (DOI10.2307/1382910, JSTOR1382910)
↑(en) T. Sacco et B. Van Valkenburgh, «Ecomorphological indicators of feeding behaviour in the bears (Carnivora: Ursidae)», Journal of Zoology, vol.263, no1, , p.41–54 (DOI10.1017/S0952836904004856)
↑(en) G. Peters, M. Owen et L. Rogers, «Humming in bears: a peculiar sustained mammalian vocalization», Acta Theriologica, vol.52, no4, , p.379–389 (DOI10.1007/BF03194236, lire en ligne)
↑(en) Y. Nie, R. R. Swaisgood, Z. Zhang, Y. Hu, Y. Ma et F. Wei, «Giant panda scent-marking strategies in the wild: role of season, sex and marking surface», Animal Behaviour, vol.84, no1, , p.39–44 (DOI10.1016/j.anbehav.2012.03.026)
↑(en) M. A. Owen, R. R. Swaisgood, C. Slocomb, S. C. Amstrup, G. M. Durner, K. Simac et A. P. Pessier, «An experimental investigation of chemical communication in the polar bear», Journal of Zoology, vol.295, no1, , p.36–43 (DOI10.1111/jzo.12181)
↑(en) Eva Bellemain, Jon E. Swenson et Pierre Taberlet, «Mating Strategies in Relation to Sexually Selected Infanticide in a Non-Social Carnivore: The Brown Bear», Ethology, vol.112, no3, , p.238–246 (DOI10.1111/j.1439-0310.2006.01152.x, lire en ligne)
12(en) M. Shimozuru et al., «Pregnancy during hibernation in Japanese black bears: effects on body temperature and blood biochemical profiles», Journal of Mammalogy, vol.94, no3, , p.618–627 (DOI10.1644/12-MAMM-A-246.1)
↑(en) Blair W. Perry, Heiko T. Jansen, Alexis N. Enstrom et Joanna L. Kelley, «Genomic Insights into Bear Hibernation», Annual Review of Genetics, vol.59, , p.147–164 (PMID40614081, DOI10.1146/annurev-genet-011725-092458)
↑(en) Ø. Tøien et al., «Hibernation in Black Bears: Independence of Metabolic Suppression from Body Temperature», Science, vol.331, no6019, , p.906–909 (PMID21330544, DOI10.1126/science.1199435)
↑(en) Robbert J. Van der Pijl, Weikang Ma, Christopher T. A. Lewis, Line Haar, Amalie Buhl, Gerrie P. Farman, Marcus Rhodehamel, Vivek P. Jani, O Lynne Nelson, Chengxin Zhang, Henk Granzier et Julien Ochala, «Increased cardiac myosin super-relaxation as an energy saving mechanism in hibernating grizzly bears», Molecular Metabolism, vol.92, , p.102084 (PMID39694092, PMCID11732570, DOI10.1016/j.molmet.2024.102084)
↑(en) Alina L. Evans, Boris Fuchs, Navinder J. Singh, Alexandra Thiel, Sylvain Giroud, Stephane Blanc, Timothy G. Laske, Ole Frobert, Andrea Friebe, Jon E. Swenson et Jon M. Arnemo, «Body mass is associated with hibernation length, body temperature, and heart rate in free-ranging brown bears», Frontiers in Zoology, vol.20, no1, , p.27 (PMID37587452, PMCID10433566, DOI10.1186/s12983-023-00501-3)
↑(en) I. McTaggart Cowan, «The Status and Conservation of Bears (Ursidae) of the World: 1970», Bears: Their Biology and Management, vol.2, , p.343–367 (DOI10.2307/3872596, JSTOR3872596)
↑(en) Ivan Seryodkin et al., «Denning ecology of brown bears and Asiatic black bears in the Russian Far East», Ursus, vol.14, no2, , p.159
↑(en) James M. Crum, Victor F. Nettles et William R. Davidson, «Studies on endoparasites of the black bear (Ursus americanus) in the southeastern United States», Journal of Wildlife Diseases, vol.14, no2, , p.178–186 (PMID418189, DOI10.7589/0090-3558-14.2.178)
↑(en) Andrew E. Derocher, Polar Bears: A Complete Guide to Their Biology and Behavior, Johns Hopkins University Press, (ISBN978-1-4214-0305-2), p.212
↑(en) Elizabeth S. Williams et Ian K. Barker, Infectious Diseases of Wild Mammals, John Wiley & Sons, (ISBN978-0-470-34481-1), p.203
↑(en) Michael R. Pelton et al., Bears: Status Survey and Conservation Action Plan, IUCN, (ISBN978-2-8317-0462-3, lire en ligne), «Chapter 8. American Black Bear Conservation Action Plan», p.144–156
↑(en) Stephen Kellert, «Public Attitudes toward Bears and Their Conservation», Bears: Their Biology and Management, vol.9, no1, , p.43–50 (DOI10.2307/3872683, JSTOR3872683)
↑(en) Kyōsuke Kindaichi et Minori Yoshida, «The Concepts behind the Ainu Bear Festival (Kumamatsuri)», Southwestern Journal of Anthropology, vol.5, no4, , p.345–350 (DOI10.1086/soutjanth.5.4.3628594, JSTOR3628594)
↑«Quelques hypothèses sur des interdictions de vocabulaire dans les langues indo-européennes», in Antoine Meillet, Linguistique historique et linguistique générale, Paris, Champion, 1965, p.282-286.
↑Alain Rey, Sophie Chantreau, Dictionnaire d'expressions et locutions, Le Robert.
↑(en) Bradley E. Schaefer, «The Origin of the Greek Constellations: Was the Great Bear constellation named before hunter nomads first reached the Americas more than 13,000 years ago?», Scientific American,
↑(en) Yuri Berezkin, «The cosmic hunt: variants of a Siberian – North-American myth», Folklore, vol.31, , p.79–100 (DOI10.7592/FEJF2005.31.berezkin)
(la) Carl von Linné, Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis, vol.Tomus I, Stockholm, Laurentii Salvii, , 823p. (lire en ligne), p.47
(la) J.G. Fisher von Waldheim, «De systemate Mammalium», Mémoires de la Société impériale des naturalistes de Moscou, vol.5, , p.372 (lire en ligne)
Autres ressources
(da) H. Winge, Jordfundne og nulevende rovdyr (Carnivora) fra Lagoa Santa, Minas Geraes, Brasilien: med udsigt over pungdyrenes slægtskab, Copenhagen, Bianco Lunos Kgl Hof-Bogtrykkeri, (lire en ligne), p.63
P. Teilhard de Chardin, «Les carnassiers des phosphorites du Quercy», Annales de Paléontologie, vol.9, , p.189
(de) M. Kretzoi, «Bemerkungen über das Raubtiersystem», Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici, vol.38, , p.75, 76
(en) G.G. Simpson, «The principles of classification and a classification of mammals», Bulletin of the American Museum of Natural History, vol.85, , p.110 (lire en ligne)
(de) M. Kretzoi, «Kritische Bemerkungen zur Abstammung der Ursiden», Vertebrata Hungarica, vol.12, , p.129 (lire en ligne)
(en) Q.B. Hendey, «Agriotherium (Mammalia, Ursidae) from Langebaanweg, South Africa, and relationships of the genus», Annals of the South African Museum, vol.81, no1, , p.99 (lire en ligne)
(pl + en) W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński et W. Bogdanowicz, Polskie nazewnictwo ssaków świata, Warszawa, Muzeum i Instytut Zoologii PAN, (ISBN978-83-88147-15-9), p.151–152
(en) C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher et W. Sechrest, Illustrated Checklist of the Mammals of the World, vol.2: Eulipotyphla to Carnivora, Barcelona, Lynx Edicions, (ISBN978-84-16728-35-0, lire en ligne), p.434–436
(en) N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon et D. Huckaby, «Treeview of Mammalian Taxonomy Hierarchy», sur ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11), American Society of Mammalogists (consulté le )
L. Ginsburg et J. Morales, «Les Hemicyoninae (Ursidae, Carnivora, Mammalia) et les formes apparentées du Miocène inférieur et moyen d’Europe occidentale», Annales de Paléontologie, vol.84, no1, , p.105 (DOI10.1016/S0753-3969(98)80003-7)
(en) C.G. Diedrich, «An overview of the Ichnological and Ethological Studies in the Cave Bear Den in Urşilor Cave (western Carpathians, Romania)», Ichnos, vol.18, no1, , p.22 (DOI10.1080/10420940.2011.552578)
(de) M. Schlosser, «Ueber die Bären und bärenähnliehen Formen des europäischen Tertiärs», Palaeontographica, vol.46, no4, , p.101 (lire en ligne)
H. Filhol, «Étude des mammifères fossiles de Renzon», Annales des sciences géologiques, vol.12, no3, , p.32 (lire en ligne)
(en) R.G. Chaffee, «Campylocynodon personi, a new Oligocene carnivore from the Beaver Divide, Wyoming», Journal of Paleontology, vol.28, no1, , p.43 (JSTOR1300205)
(en) E.C. Galbreath, «A contribution to the Tertiary geology and paleontology of northeastern Colorado», University of Kansas Paleontological Contributions, vertebrata, vol.4, , p.77 (lire en ligne)
(de) M. Schlosser, «Die Affen, Lemuren, Chiropteren, Insectivoren, Marsupialier, Creodonten und Carnivoren des europäischen Tertiärs und deren Beziehungen zu ihren lebenden und fossilen aussereuropäischen Verwandten», Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns und des Orients, vol.6, nos1–2, , p.124 (lire en ligne)
(en) L. de Bonis, A. Gardin et C. Blondel, «Carnivora from the early Oligocene of the 'Phosphorites du Quercy' in southwestern France», Geodiversitas, vol.41, no15, , p.611 (DOI10.5252/geodiversitas2019v41a15)
_20.jpg)
.jpg)
.JPG){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_white_background.jpg){kind=small}
_(white_background).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_(white_background).jpg){kind=small}
.png){kind=small}
_(white_background).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg)
_with_its_prey.jpg)
_-_strona_17_nied%C5%BAwied%C5%BA.jpg)
