Jakobida

Jakobida
Négy Jakobida-faj az üreggel és az ostorral: Jakoba libera (ventrális nézet), Stygiella incarcerata (ventrális), Reclinomonas americana (dorzális) és Histiona aroides (ventrális)
Négy Jakobida-faj az üreggel és az ostorral: Jakoba libera (ventrális nézet), Stygiella incarcerata (ventrális), Reclinomonas americana (dorzális) és Histiona aroides (ventrális)
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Discoba
Osztály: Jakobea
Rend: Jakobida
Szinonimák
  • Jacobea (Cavalier-Smith, 1997)
Családok
Hivatkozások
A Wikifajok tartalmaz Jakobida témájú rendszertani információt.
A Wikimédia Commons tartalmaz Jakobida témájú kategóriát.

A Jakobida szabadon élő, heterotróf, ostoros eukarióták rendje a Discoba szupercsoportban. Tagjai kicsik (<1 µm), és aerob és anaerob környezetekben egyaránt megtalálhatók. A monofiletikusnak tekintett rend jelenleg 20 ismert fajból áll, és 1993-ban lett elismert rendszertani csoport. A különösen nagy, baktériumszerű mitokondriális genomja aktívan kutatott, és lehetséges, hogy ebből megtudható az eukarióták evolúciós története.

A molekuláris filogenetikai elemzések szerint a Jakobida legközelebbi rokonai a Heterolobosea (Percolozoa) és az Euglenozoa.

Szerkezet és biológia

A Jakobida tagjai két, a sejt elülső végén lévő ostorral rendelkeznek, és hasonlóan az Excavata csoport többi tagjához, elöl van a sejtszájuk és a megfelelő sejtváztámasztás. A hátulsó ostor dorzális szárnnyal rendelkezik, és a hátulsó nyílásban helyezkedik el, ahol a sejt által táplálkozásra használt áramlást hoz létre. A sejtmag általában a sejt elülső részén van, és sejtmagvacskával rendelkezik. A legtöbb ismert fajnak egy szintén elülső helyzetű mitokondriuma van, az eltérő génuszoknak lapos, csőszerű cristái vannak, illetve másoknak nincsenek cristáik. A táplálékfelvételre szolgáló vakuólumok a sejt hátoldalán vannak, és a legtöbb fajban az endoplazmatikus retikulum elszórtan van jelen az egész sejtben.

A loricákkal rendelkező szesszilis Histionidae és a szabadon úszó Jakoba libera (Jakobidae) hátulsó membránja alatt feltehetően védekezési célú extruszómák vannak.

Ökológia

A Jakobida széles körben elterjedt klád, megtalálták talajban, édes és sós vízben is, de általában nem gyakoriak. Azonban a környezeti DNS alapján a Stygiellidae feltehetően oxigénmentes tengeri környezetben a leggyakoribb. Egyes fajok képesek hipersós és oxigénmentes környezetek túlélésére, azonban a Histionidaet csak édes vízben találták meg, ahol algákhoz vagy zooplanktonhoz csatlakoznak. Az obligát szesszilis fajokon kívül bármely jakobida csatlakozhat időlegesen a felszínekhez a két ostor egyikét vagy a sejttestet használva.

Minden ismert faja szűrögető. Elsődleges zsákmányukról feltételezik, hogy baktériumok, azonban megfigyelések szerint egy faj igen kis (<1 µm) eukarióta sejtekkel táplálkozik. A jakobidák általában lassan úsznak a hasonló élőlényekhez képest.

Egyetlen tanulmány szerint se ismert mérgező vagy patogén faja.

Mitokondriális DNS

Mivel a Jakobidát nem használják kereskedelemben, a legtöbb kutatás evolúciós jelentőségükre irányul. Mitokondriális DNS-ük hasonlít leginkább a baktériumokra az eukarióták mitokondriális DNS-e közül, mely alapján feltehető, hogy a Jakobida mitokondriális genomjai megközelíthetik az ősi mitokondriális genomot.

A Jakobida mtDNS-e jelentősen eltér a többi eukariótáétól, különösen a gének számát tekintve (bizonyos fajok esetén mintegy 100) és a genomok baktériumszerű elemei révén. 9 gént korábban nem találtak eukarióták mtDNS-ében. A Jakobida mitokondriális genomja bakteriális típusú RNS-polimerázt kódol, szemben a többi eukarióta feltehetően víruseredetű „fágtípusú” mitokondriális RNS-polimerázával. Ez nem szükségképp jelenti, hogy a Jakobida bazális eukariótacsoport. Míg a Jakobida-mitokondriumok feltehetően baktériumokból kifejlődött részeket tartalmaznak, és úgy tűnik, nincs bennük fágtípusú RNS, lehet, hogy más eukarióta kládok a bakteriális jellemzőket függetlenül vesztették el.

Néhány javasolt lehetőség megmagyarázhatja a Jakobida mitokondriális DNS-ét. Az egyik ilyen, hogy nagyon hamar különváltak a többi eukariótától. Ez attól függ, hogy a Jakobida tényleg bazális eukariótacsoport, de jelenleg nincs erre bizonyíték.

Egy másik hipotézis szerint a fágtípusú RNS-polimeráz horizontális géntranszferrel ment az egyik eukarióta csoportról a másikra, felváltva a bakteriális enzimet, azonban ez nem érte el a Jakobidát. Ez nem függne a Jakobida és az eukarióták viszonyától, de nem tanulmányozták széles körben.

Egy harmadik hipotézis szerint pedig a fágtípusú RNS-polimeráz bazális. Ez esetben a Jakobida a bakteriális RNS-polimerázt később szerezte, és az terjedt el horizontális géntranszferrel. Azonban a Jakobida mtDNS-ének elrendezése szerint az ősibb bakteriális RNS-polimerázt támasztja alá a későbbi különválással szemben.

Egy negyedik lehetőség szerint az eukarióták közös őse rendelkezett a fágtípusú és a bakteriális mitokondriális RNS-polimerázzal, és a Jakobida a fágtípusút vesztette el, szemben a többi eukariótával, melyek a bakteriálisat vesztették el, talán több alkalommal is. Egy ilyen modell nem igényli a Jakobida bazális helyzetét. Egy tanulmány szerint a fágtípusú és a bakteriális polimerázok azonos mitokondriumban eltérő funkcióval rendelkezhettek, hasonlóan ahhoz, hogy az embriós növények sejtszervecskéi két eltérő RNS-polimerázzal rendelkeznek, melyek eltérő géneket kódolnak.

Rendszertan

A Jakobida öt, jellemzően szabadon úszó génuszokat tartalmazó családot (Jakobidae, Moramonadidae, Andaluciidae és Stygiellidae) tartalmaz. A hatodik család, a Histionidae nagyrészt héjas szesszilis nemzetségeket tartalmaz, és az első leírt fajok egy részét tartalmazza.

A Jakobida monofiletikus csoport, és legközelebbi rokonai az Euglenozoa és a Heterolobosea.

A Jakobida kladogramja

Ophirinina
Ophirinidae

Ophirinia




Andaluciina
Andaluciidae

Andalucia


Stygiellidae

Stygiella



Histionina
Moramonadidae

Moramonas



Seculamonas




Jakobidae

Jakoba


Histionidae

Reclinomonas



Histiona







Jegyzetek

  1. ↑ T. Chavalier Smith (1997). "Amoeboflagellates and Mitochondrial Cristae in Eukaryote Evolution: Megasystematics of the New Protozoan Subkingdoms Eozoa and Neozoa". Archiv für Protistenkunde. 147: 237–258.
  2. 1 2 3 O'Kelly, Charles J. (1993). "The Jakobid flagellates: structural features of Jakoba, Reclinomonas, and Histonia and implications for the early diversification of eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 40 (5): 627–636. doi:10.1111/j.1550-7408.1993.tb06120.x. S2CID 85938682.
  3. 1 2 3 4 Strassert, Jürgen F. H.; Tikhonenov, Denis V.; Pombert, Jean-François; Kolisko, Martin; Tai, Vera; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2016). "Moramonas marocensis gen. nov., sp. nov.: a jakobid flagellate isolated from desert soil with a bacteria-like, but bloated mitochondrial genome". Open Biology. 6 (2): 150239. doi:10.1098/rsob.150239. PMC 4772810. PMID 26887409.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: jelöletlen szabad DOI (link) CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)
  4. 1 2 3 4 5 6 Burger, Gertraud; Gray, Michael W.; Forget, Lise; Lang, B. Franz (2013). "Strikingly Bacteria-Like and Gene-Rich Mitochondrial Genomes throughout Jakobid Protists". Genome Biology and Evolution. 5 (2): 418–438. doi:10.1093/gbe/evt008. PMC 3590771. PMID 23335123.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Simpson, Alastair G. B. (2017). "Jakobids". In Archibald, John M.; Simpson, Alastair G. B.; Slamovits, Claudio H. (eds.). Handbook of the Protists. Springer, Cham. 973–1003. o. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_6. ISBN 978-3-319-28147-6.
  6. 1 2 3 Lara, Enrique; Chatzinotas, Antonis; Simpson, Alastair G. B. "Andalucia (n. gen.)—the Deepest Branch Within Jakobids (Jakobida; Excavata), Based on Morphological and Molecular Study of a New Flagellate from Soil". Journal of Eukaryotic Microbiology. 53 (2): 112–120. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00081.x. PMID 16579813. S2CID 19092265. {{cite journal}}: Unknown parameter |yest= ignored (súgó)
  7. ↑ Hampl V, Hug L, Leigh JW, Dacks JB, Lang BF, Simpson AG, Roger AJ (2009). "Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (10): 3859–64. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. doi:10.1073/pnas.0807880106. PMC 2656170. PMID 19237557. {{cite journal}}: Unknown parameter |month= ignored (súgó)
  8. 1 2 Simpson, Alastair G. B.; Patterson, David J. (2001). "On Core Jakobids and Excavate Taxa: The Ultrastructure of Jakoba incarcerata". Journal of Eukaryotic Microbiology. 48 (4): 480–492. doi:10.1111/j.1550-7408.2001.tb00183.x. PMID 11456326. S2CID 24042909.
  9. ↑ Lara, Enrique; Berney, Cedric; Ekelund, Flemming; Harms, Hauke; Chatzinotas, Antonis (2007). "Molecular comparison of cultivable protozoa from a pristine and a polycyclic aromatic hydrocarbon polluted site" (PDF). Soil Biology and Biochemistry. 39 (1): 139–148. doi:10.1016/j.soilbio.2006.06.017.
  10. 1 2 3 Pánek, Tomáš; Táborský, Petr; Pachiadaki, Maria G.; Hroudová, Miluše; Vlček, Čestmir; Edgcomb, Virginia P.; Čepička, Ivan (2015). "Combined Culture-Based and Culture-Independent Approaches Provide Insights into Diversity of Jakobids, an Extremely Plesiomorphic Eukaryotic Lineage". Frontiers in Microbiology. 6: art. 1288. doi:10.3389/fmicb.2015.01288. PMC 4649034. PMID 26635756.
  11. ↑ Christaki, Urania; Vázquez-Domínguez, Evaristo; Courties, Claude; Lebaron, Phillipe (2005). "Grazing impact of different heterotrophic nanoflagellates on eukaryotic (Ostreococcus tauri) and prokaryotic picoautotrophs (Prochlorococcus and Synechococcus)". Environmental Microbiology. 7 (8): 1200–1210. doi:10.1111/j.1462-2920.2005.00800.x. PMID 16011757.
  12. 1 2 Rodriguez-Ezpeleta, Naiara; Brinkmann, Henner; Burger, Gertraud; Roger, Andrew J.; Gray, Michael W.; Philippe, Herve; Lang, B. Franz (2007). "Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans". Current Biology. 17 (16): 1420–1425. doi:10.1016/j.cub.2007.07.036. PMID 17689961.
  13. ↑ Stechmann, Alexandra; Cavalier-Smith, Thomas (2002). "Rooting the Eukaryote Tree by Using a Derived Gene Fusion". Science. 297 (5578): 89–91. Bibcode:2002Sci...297...89S. doi:10.1126/science.1071196. PMID 12098695. S2CID 21064445.
  14. ↑ Yabuki, Akinori; Gyaltshen, Yangtsho; Heiss, Aaron A.; Fujikura, Katsunori; Kim, Eunsoo (2018). "Ophirina amphinema n. gen., n. sp., a New Deeply Branching Discobid with Phylogenetic Affinity to Jakobids". Scientific Reports. 8 (16219): 16219. Bibcode:2018NatSR...816219Y. doi:10.1038/s41598-018-34504-6. PMC 6212452. PMID 30385814.

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a Jakobid című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.