Cercopithecus cephus

Cefo
Stato di conservazione
	Rischio minimo
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Subphylum	Vertebrata
Classe	Mammalia
Sottoclasse	Theria
Infraclasse	Eutheria
Superordine	Euarchontoglires
(clade)	Euarchonta
Ordine	Primates
Sottordine	Haplorrhini
Infraordine	Simiiformes
Parvordine	Catarrhini
Superfamiglia	Cercopithecoidea
Famiglia	Cercopithecidae
Sottofamiglia	Cercopithecinae
Tribù	Cercopithecini
Genere	Cercopithecus
Specie	C. cephus
Nomenclatura binomiale
	Cercopithecus cephus; (Linnaeus, 1758)
Sinonimi
	Simia cephus
Sottospecie
	C. c. cephus; C. c. cephodes; C. c. ngottoensis;
Areale

Il cefo (Cercopithecus cephus (Linnaeus, 1758)) è una specie di primate della famiglia Cercopithecidae, appartenente alla sottofamiglia Cercopithecinae e alla tribù Cercopithecini. È diffuso nelle foreste tropicali dell'Africa centro-occidentale, soprattutto in Camerun meridionale, Guinea Equatoriale, Gabon, Repubblica del Congo e nei territori forestali adiacenti. È una scimmia di taglia relativamente piccola, caratterizzata da una corporatura slanciata, da un mantello bruno-olivastro e da una lunga coda non prensile. La caratteristica più evidente è la vistosa colorazione del volto, che presenta una regione perioculare blu-violetta, basette giallo-dorate e una fascia biancastra arcuata sopra il labbro superiore, dalla quale deriva il nome comune inglese moustached guenon.

Il cefo è un primate prevalentemente arboricolo e diurno, che occupa soprattutto i livelli inferiori e intermedi della vegetazione forestale. Vive generalmente in gruppi comprendenti un maschio adulto, diverse femmine e la loro prole, ma può formare anche aggregazioni temporanee con altre specie di cercopitechi. La dieta è prevalentemente frugivora, integrata da semi, foglie, insetti e altre risorse alimentari. Attraverso il consumo dei frutti, la specie partecipa ai processi di dispersione dei semi e alle dinamiche delle comunità vegetali delle foreste tropicali. Il cefo è classificato come a minor preoccupazione (Least Concern, LC) nella Lista rossa IUCN, sebbene alcune popolazioni siano minacciate dalla perdita degli habitat forestali e dalla caccia.

Tassonomia

Il cefo venne descritto scientificamente nel 1758 dal naturalista svedese Carl Linnaeus, nella decima edizione del Systema Naturae, con il nome originale Simia cephus. La descrizione originale indicava erroneamente l'America come provenienza dell'animale; la località tipica è stata successivamente ricondotta all'Africa. La specie venne in seguito trasferita al genere Cercopithecus, nel quale è attualmente collocata.

Il cefo appartiene a un gruppo di specie caratterizzate da disegni facciali particolarmente elaborati e da una stretta affinità evolutiva. Il cosiddetto gruppo di Cercopithecus cephus comprende, nelle classificazioni tradizionali, diverse forme dell'Africa occidentale e centrale, tra cui il cercopiteco dalle orecchie rosse (Cercopithecus erythrotis) e il cercopiteco nasobianco minore (Cercopithecus petaurista). I rapporti filogenetici tra queste specie sono stati analizzati mediante studi morfologici e genetici, che hanno evidenziato una storia evolutiva complessa.

La ricerca pubblicata nel 2017 da Tosi ha individuato alcune discrepanze tra le ricostruzioni filogenetiche ottenute dal DNA mitocondriale e dai cromosomi sessuali, suggerendo possibili effetti di antichi episodi di ibridazione e di ordinamento incompleto dei lignaggi. Questi risultati mostrano che la classificazione interna del gruppo richiede l'integrazione di differenti fonti di informazione genetica.

Sottospecie

La classificazione tradizionale, riportata in Mammal Species of the World, distingue tre sottospecie:

Cercopithecus cephus cephus (Linnaeus, 1758), sottospecie nominale, presente soprattutto nel settore occidentale dell'areale, comprendente il Gabon e territori forestali adiacenti.
Cercopithecus cephus cephodes Peters, 1852, forma storicamente associata a popolazioni dell'Africa centro-occidentale, soprattutto del Gabon e delle regioni circostanti.
Cercopithecus cephus ngottoensis Colyn, 1999, descritta sulla base di popolazioni della regione forestale di Ngotto, nella Repubblica Centrafricana sud-occidentale.

La delimitazione geografica e la validità delle forme infraspecifiche non sono interpretate uniformemente da tutte le classificazioni e richiedono ulteriori verifiche mediante studi genetici e morfologici. Le differenze tra le popolazioni riguardano principalmente la colorazione del mantello, l'estensione delle marcature facciali e alcuni caratteri morfologici.

Descrizione

Il cefo è un primate di taglia medio-piccola, con una corporatura relativamente slanciata, arti adattati alla locomozione quadrupede sugli alberi e una coda che supera generalmente la lunghezza della testa e del tronco. La lunghezza della testa e del tronco è mediamente di circa 52 cm, mentre la coda raggiunge approssimativamente 70 cm. Il peso medio è nell'ordine di 4 kg, sebbene siano presenti differenze legate al sesso e alle caratteristiche individuali. La specie presenta un evidente dimorfismo sessuale nelle dimensioni corporee, con maschi generalmente più grandi e robusti delle femmine. I due sessi possiedono tuttavia una colorazione del mantello relativamente simile.

Il dorso è ricoperto da una pelliccia fitta, prevalentemente bruno-olivastra o bruno-grigiastra, mentre le regioni ventrali sono generalmente più chiare, con tonalità grigio cenere. Gli arti possono presentare una colorazione relativamente scura e la coda assume, in alcune popolazioni, sfumature ramate o rossicce. La testa presenta una colorazione particolarmente elaborata, considerata uno dei caratteri più distintivi della specie. La regione intorno agli occhi e al naso è caratterizzata da una cute glabra di colore bluastro o violetto, mentre le guance sono circondate da basette folte, generalmente giallastre o dorate. Sopra il labbro superiore è presente una vistosa fascia chiara, generalmente bianco-azzurrastra, che forma una sorta di mezzaluna. Questa marcatura contrasta con la regione scura della bocca e conferisce all'animale l'aspetto di possedere un paio di baffi.

Le orecchie sono relativamente piccole e in gran parte nascoste dalla pelliccia. Gli occhi, rivolti anteriormente, garantiscono una visione binoculare particolarmente utile durante gli spostamenti nella vegetazione arborea. Le marcature facciali svolgono probabilmente un ruolo importante nella comunicazione visiva e nel riconoscimento degli individui appartenenti alla stessa specie. Le mani e i piedi possiedono dita relativamente allungate e mobili, che consentono di afferrare efficacemente i rami. Gli arti posteriori sono ben sviluppati e permettono salti tra i diversi supporti arborei. La coda è lunga, sottile e non prensile. Contribuisce al mantenimento dell'equilibrio durante gli spostamenti e può partecipare alla comunicazione visiva attraverso la posizione e i movimenti. Come gli altri cercopitecini, il cefo possiede tasche guanciali, utilizzate per conservare temporaneamente gli alimenti raccolti. La formula dentaria è quella caratteristica delle scimmie catarrine, con due incisivi, un canino, due premolari e tre molari per ciascun quadrante, per un totale di 32 denti.

Distribuzione e habitat

Il cefo occupa un areale relativamente ampio nell'Africa centro-occidentale, comprendente soprattutto i complessi forestali situati a sud del fiume Sanaga, in Camerun, e a nord del sistema fluviale del Congo e dell'Ubangi. La specie è presente nel Camerun meridionale, nella Guinea Equatoriale continentale, nel Gabon, nella Repubblica del Congo e nella Repubblica Centrafricana sud-occidentale, con popolazioni segnalate anche nell'Angola nord-occidentale e in settori della Repubblica Democratica del Congo. Il sistema dei grandi fiumi dell'Africa equatoriale ha svolto un ruolo importante nel determinare la distribuzione geografica delle popolazioni di cercopitechi. Nel caso del cefo, il Sanaga rappresenta un importante limite settentrionale, mentre il Congo e l'Ubangi delimitano buona parte dei confini meridionali e orientali dell'areale. La presenza della specie in alcune regioni situate oltre il corso inferiore del Congo mostra tuttavia che queste barriere non sono state necessariamente invalicabili nel corso della sua storia biogeografica.

Foreste tropicali

L'habitat principale è costituito dalle foreste tropicali umide di pianura, caratterizzate da una copertura arborea relativamente continua, un'elevata diversità vegetale e precipitazioni generalmente abbondanti. Il cefo frequenta soprattutto i livelli inferiori e intermedi della vegetazione, utilizzando rami, liane e altri supporti per spostarsi e ricercare il cibo. Secondo una sintesi pubblicata nell'Handbook of the Mammals of the World, circa il 60% del tempo trascorso nella vegetazione arborea è concentrato a un'altezza inferiore ai 15 m dal suolo. Questa preferenza ecologica contribuisce a differenziare il cefo da altre specie di cercopitechi che utilizzano maggiormente i livelli superiori della foresta. La specie frequenta anche foreste secondarie, foreste a galleria e altre formazioni boschive con una copertura arborea relativamente fitta.

Ambienti secondari e frammentati

Il cefo è in grado di utilizzare foreste secondarie e ambienti interessati da precedenti attività di disboscamento. La disponibilità di vegetazione arbustiva e di alberi da frutto può favorire la presenza di gruppi anche in aree forestali non completamente mature. La capacità di utilizzare ambienti alterati varia tuttavia in relazione all'intensità del disturbo antropico e alla presenza di collegamenti tra i diversi frammenti forestali. La frammentazione può limitare gli spostamenti tra le popolazioni, aumentare l'esposizione degli animali ai predatori e favorire l'accesso dei cacciatori alle aree precedentemente meno disturbate.

Biologia

Alimentazione

Il cefo è una specie prevalentemente frugivora, la cui dieta comprende soprattutto frutti maturi e immaturi, integrati da semi, foglie, fiori, germogli e alimenti di origine animale. I frutti carnosi rappresentano una componente particolarmente importante dell'alimentazione. Secondo le informazioni riportate nell'Handbook of the Mammals of the World, possono costituire approssimativamente l'80% delle risorse alimentari consumate in alcune popolazioni. La composizione della dieta varia tuttavia secondo la stagione, la disponibilità delle piante fruttifere e le caratteristiche dell'habitat. Un ruolo importante è svolto anche dai frutti della palma da olio (Elaeis guineensis), che rappresentano una risorsa particolarmente ricercata in alcuni ambienti forestali.

La specie consuma inoltre insetti e altri piccoli artropodi, che costituiscono una fonte supplementare di proteine e altri nutrienti. Occasionalmente possono essere ingerite anche uova o piccoli vertebrati. Le tasche guanciali consentono di raccogliere rapidamente gli alimenti, che possono essere trasportati e consumati successivamente in luoghi relativamente riparati. Questa caratteristica può ridurre il tempo trascorso presso risorse alimentari concentrate, limitando l'esposizione alla competizione con altri individui e specie. L'alimentazione avviene prevalentemente nei livelli inferiori e intermedi della foresta, dove gli animali ricercano frutti e piccoli invertebrati tra i rami e il fogliame. La disponibilità dei frutti influenza gli spostamenti quotidiani e la distribuzione delle attività dei gruppi, soprattutto nei periodi dell'anno in cui alcune risorse diventano relativamente scarse. Attraverso il consumo e il trasporto dei frutti, il cefo contribuisce inoltre alla dispersione dei semi di alcune specie vegetali delle foreste tropicali.

Comportamento e locomozione

Il cefo è un primate diurno e prevalentemente arboricolo, attivo soprattutto durante le ore di luce. Le attività quotidiane comprendono la ricerca e il consumo del cibo, gli spostamenti, il riposo, la tolettatura reciproca e le interazioni sociali. La locomozione è principalmente quadrupede, con spostamenti sui rami, arrampicate e salti tra i supporti arborei. La lunga coda contribuisce al mantenimento dell'equilibrio, soprattutto durante gli spostamenti nella vegetazione più sottile. La specie utilizza prevalentemente la copertura arborea e scende relativamente di rado al suolo, sebbene la frequenza degli spostamenti terrestri possa variare secondo l'habitat e la disponibilità delle risorse.

Gli individui possono seguire percorsi relativamente abituali attraverso i rami, utilizzando collegamenti tra alberi e liane che consentono di attraversare porzioni della foresta senza dover raggiungere il terreno. Durante le ore più calde della giornata gli animali possono dedicarsi al riposo, scegliendo posizioni ombreggiate nella vegetazione. Per trascorrere la notte utilizzano generalmente gli alberi, che offrono una certa protezione dai predatori terrestri.

Organizzazione sociale

Il cefo è una specie gregaria, che vive generalmente in gruppi sociali comprendenti un maschio adulto residente, diverse femmine e la loro prole. Secondo la sintesi pubblicata nell'Handbook of the Mammals of the World, i gruppi possono comprendere da circa 4 a 35 individui, sebbene la loro composizione e le dimensioni varino tra le popolazioni. La struttura sociale più comune è costituita da un gruppo multimfemmina con un solo maschio adulto, ma sono state documentate anche aggregazioni temporanee comprendenti più maschi. Le femmine tendono generalmente a rimanere nel gruppo natale e possono formare nuclei sociali costituiti da individui imparentati. I maschi, invece, possono abbandonare il gruppo di origine durante la maturazione e trascorrere periodi solitari o unirsi temporaneamente ad altri maschi.

Le relazioni sociali sono mantenute attraverso la tolettatura reciproca, il gioco, il contatto fisico e le vocalizzazioni. La tolettatura contribuisce al rafforzamento dei legami sociali e alla riduzione delle tensioni tra gli individui. I gruppi possono presentare gerarchie di dominanza, ma la loro organizzazione non può essere ricondotta esclusivamente alla posizione del maschio residente. Le femmine svolgono infatti un ruolo importante nella coesione sociale e nella gestione delle interazioni quotidiane.

Comunicazione

Il cefo possiede un repertorio comunicativo che comprende vocalizzazioni, espressioni facciali, posture corporee e contatti fisici. La particolare colorazione del volto è considerata importante nella comunicazione visiva. Le regioni blu-violette del muso, la fascia bianca sopra il labbro superiore e le basette giallastre creano un insieme di contrasti cromatici che può rendere più evidenti le espressioni facciali e contribuire al riconoscimento degli individui appartenenti alla stessa specie.

Segnali visivi

Uno studio pubblicato nel 1980 dallo zoologo Jonathan Kingdon ha analizzato il ruolo delle colorazioni facciali nei cercopitechi africani, evidenziando la possibile importanza dei diversi disegni del volto nei sistemi di riconoscimento specifico e nella comunicazione sociale. Nei sistemi forestali nei quali convivono numerose specie morfologicamente simili, questi caratteri possono contribuire a distinguere i membri della propria specie da quelli di specie differenti.

Nel cefo sono state osservate espressioni di minaccia caratterizzate da uno sguardo fisso, dall'innalzamento delle sopracciglia e da movimenti ripetuti della testa. La retrazione del cuoio capelluto e lo spostamento delle orecchie all'indietro possono contribuire a rendere più evidente la pigmentazione facciale. Gli individui possono inoltre mostrare la bocca aperta, senza esporre completamente i denti, durante alcune interazioni aggressive. Altre manifestazioni comprendono movimenti della testa associati al corteggiamento o a comportamenti di pacificazione.

Comunicazione vocale

Le vocalizzazioni comprendono richiami di contatto, segnali d'allarme e suoni prodotti durante le interazioni sociali. I maschi adulti emettono richiami relativamente potenti, che possono contribuire alla difesa del gruppo e alla segnalazione della presenza di potenziali predatori. Una delle vocalizzazioni descritte consiste in una sequenza di suoni brevi e ritmici, paragonabili a latrati. Entrambi i sessi possono emettere una serie di richiami rapidi, trascritti convenzionalmente come ke-ke-ke, associati a situazioni di paura o allarme. Gli individui giovani possono inoltre produrre vocalizzazioni trillate, relativamente deboli e discendenti, durante le interazioni con gli adulti.

Il cefo utilizza anche il contatto fisico nella comunicazione sociale. Sono stati osservati comportamenti di saluto nei quali due individui avvicinano reciprocamente il muso fino a toccarsi il naso, talvolta seguiti da tolettatura o gioco.

Associazioni con altri primati

Uno degli aspetti più interessanti dell'ecologia del cefo è la sua partecipazione ad associazioni interspecifiche con altri cercopitechi forestali. Nelle foreste del Gabon sono state documentate aggregazioni comprendenti il cefo, il cercopiteco nasobianco maggiore (Cercopithecus nictitans) e il cercopiteco coronato (Cercopithecus pogonias). Le associazioni possono essere relativamente durature e comprendere gruppi appartenenti a specie differenti che si spostano e si alimentano nelle medesime porzioni di foresta. Una ricerca pubblicata nel 1974 da Annie Gautier-Hion e Jean-Pierre Gautier ha analizzato le associazioni tra cercopitechi presenti sull'altopiano di M'Passa, nel Gabon, descrivendone le caratteristiche ecologiche e comportamentali.

La formazione di gruppi misti può offrire diversi vantaggi. Uno dei più importanti è rappresentato dall'aumento della capacità di individuare tempestivamente i predatori, grazie alla presenza di più individui e di specie che utilizzano differenti livelli della vegetazione. I cefi possono reagire ai richiami d'allarme emessi da altre specie di cercopitechi, modificando il proprio comportamento in risposta a minacce che potrebbero non aver individuato direttamente. Le associazioni possono inoltre favorire l'accesso ad alcune risorse alimentari, soprattutto quando gli animali appartenenti alle diverse specie sfruttano alimenti parzialmente differenti. La diversificazione delle preferenze alimentari e dei livelli forestali utilizzati può contribuire a ridurre la competizione diretta tra specie simpatriche.

Ibridazione

La convivenza tra cercopitechi strettamente imparentati rende possibili, in alcune circostanze, fenomeni di ibridazione. Nel caso del cefo, sono stati documentati individui ibridi con il cercopiteco nasobianco maggiore (Cercopithecus nictitans). Uno studio genetico pubblicato nel 2017 da Anthony J. Tosi ha analizzato un maschio ibrido nato in cattività dall'incrocio tra le due specie, utilizzando marcatori genetici presenti sui cromosomi sessuali. I risultati hanno confermato l'efficacia di questi marcatori nell'identificazione degli ibridi e hanno fornito ulteriori informazioni sulle relazioni evolutive tra i cercopitechi del gruppo di C. cephus.

La ricerca ha inoltre evidenziato discrepanze tra le ricostruzioni filogenetiche basate su differenti componenti del genoma. Queste discrepanze potrebbero essere spiegate da antichi episodi di ibridazione oppure dalla conservazione di varianti genetiche ancestrali, un fenomeno noto come ordinamento incompleto dei lignaggi. La presenza di ibridazione non implica tuttavia che le due specie costituiscano un'unica entità tassonomica, poiché rimangono riconoscibili per caratteristiche morfologiche e genetiche.

Riproduzione

Il cefo presenta un sistema riproduttivo generalmente poliginico, associato alla presenza di un maschio adulto residente e di diverse femmine nei gruppi riproduttivi. Sono tuttavia possibili accoppiamenti con maschi esterni al gruppo e aggregazioni temporanee nelle quali più maschi frequentano le stesse femmine. La riproduzione può verificarsi durante tutto l'anno, sebbene in alcune popolazioni sia stata documentata una certa stagionalità delle nascite. Nel Gabon, le nascite sono state osservate soprattutto tra dicembre e febbraio, con un massimo nel mese di gennaio.

La gestazione dura approssimativamente cinque-sei mesi, al termine dei quali la femmina dà generalmente alla luce un solo piccolo. I parti gemellari sono rari. Alla nascita il neonato è completamente dipendente dalla madre, che provvede all'allattamento, al trasporto e alla protezione. Durante le prime fasi dello sviluppo il piccolo rimane frequentemente aggrappato al ventre materno. Con la crescita inizia progressivamente a esplorare l'ambiente, a giocare con gli altri giovani e a consumare alimenti solidi. Le cure parentali sono svolte soprattutto dalla madre, ma possono essere accompagnate da interazioni con altre femmine del gruppo. La maturità sessuale viene raggiunta progressivamente e i maschi possono abbandonare il gruppo natale prima di ottenere una posizione riproduttiva in un altro gruppo. Le informazioni quantitative relative agli intervalli tra le nascite e al successo riproduttivo delle diverse popolazioni selvatiche rimangono relativamente limitate.

Predatori e relazioni ecologiche

Il cefo vive in ecosistemi forestali nei quali sono presenti diversi predatori di primati. Tra i principali figurano il leopardo (Panthera pardus), l'aquila coronata (Stephanoaetus coronatus) e alcuni grandi serpenti. La presenza di un predatore può provocare richiami d'allarme, fughe verso la vegetazione più fitta e comportamenti collettivi di vigilanza. La partecipazione ad associazioni interspecifiche con altri cercopitechi può contribuire ad aumentare la probabilità di individuare tempestivamente le minacce.

Attraverso il consumo dei frutti, il cefo partecipa inoltre ai processi di dispersione dei semi. Le modalità di trasporto e deposizione dei semi dipendono dalle dimensioni dei frutti consumati, dal comportamento alimentare e dalla distanza degli spostamenti. La specie contribuisce anche alle reti trofiche forestali attraverso il consumo di insetti e altri invertebrati.

Rapporti con l'uomo

Il cefo frequenta numerose regioni forestali sottoposte a pressioni derivanti dalle attività umane. La specie può sopravvivere in alcune foreste secondarie e in ambienti parzialmente modificati, purché siano disponibili una copertura arborea sufficiente e risorse alimentari adeguate. La progressiva trasformazione delle foreste in aree agricole, piantagioni e insediamenti può tuttavia determinare la riduzione e la frammentazione degli habitat.

Il cefo è inoltre soggetto alla caccia per il consumo della carne selvatica, una pratica diffusa in alcune regioni dell'Africa centrale. L'apertura di strade forestali può aumentare la pressione venatoria, facilitando l'accesso dei cacciatori a territori precedentemente relativamente isolati. La specie è occasionalmente mantenuta in cattività, soprattutto in giardini zoologici e altre strutture che ospitano primati africani. Le osservazioni degli individui in cattività hanno contribuito alla conoscenza delle espressioni facciali, delle interazioni sociali e di alcuni aspetti della biologia riproduttiva.

Conservazione

Il cefo è classificato come specie a minor preoccupazione (Least Concern, LC) nella Lista rossa IUCN. Questa classificazione riflette la distribuzione relativamente ampia della specie, la presenza di popolazioni in diversi complessi forestali dell'Africa centrale e una certa capacità di utilizzare habitat secondari. Le principali minacce comprendono la deforestazione, la frammentazione forestale e la caccia. In alcune regioni, il disboscamento per la produzione di legname e la conversione delle foreste in aree agricole determinano la progressiva riduzione della copertura arborea. La frammentazione degli habitat può ostacolare gli spostamenti tra i gruppi e ridurre la connettività tra le popolazioni. L'apertura di strade e piste forestali può inoltre favorire l'intensificazione della caccia, aumentando la vulnerabilità delle popolazioni locali.

Nonostante lo stato di conservazione globale relativamente favorevole, la specie può subire declini locali nelle regioni maggiormente interessate dalla trasformazione forestale e dalla pressione venatoria. Il cefo è incluso nell'Appendice II della CITES, che regolamenta il commercio internazionale degli esemplari. La conservazione a lungo termine dipende soprattutto dalla protezione degli habitat forestali, dal mantenimento della connettività ecologica e dalla riduzione della caccia non sostenibile. Particolare importanza rivestono le aree protette del Gabon, del Camerun e della Repubblica del Congo, che comprendono estesi complessi di foresta tropicale.