Cercopithecus nictitans

Sottospecie

Il numero delle sottospecie riconosciute varia secondo la classificazione adottata. La terza edizione di Mammal Species of the World, pubblicata nel 2005, riconosceva soltanto due sottospecie:

• Cercopithecus nictitans nictitans (Linnaeus, 1766);
• Cercopithecus nictitans martini Waterhouse, 1838.

La valutazione IUCN pubblicata nel 2020 adotta invece una classificazione più articolata, riconoscendo cinque sottospecie:

• Cercopithecus nictitans nictitans (Linnaeus, 1766), diffusa nelle foreste dell'Africa centrale, soprattutto in Camerun, Guinea Equatoriale continentale, Gabon, Repubblica del Congo, Repubblica Centrafricana e Repubblica Democratica del Congo settentrionale.

• Cercopithecus nictitans insolitus Elliot, 1909, presente nella Nigeria centro-meridionale, dal delta del Niger verso le regioni situate a nord dei fiumi Niger e Benue.

• Cercopithecus nictitans ludio Gray, 1849, diffusa nella Nigeria sudorientale e nel Camerun sudoccidentale, soprattutto tra i fiumi Cross e Sanaga e nelle foreste dei rilievi confinanti.

• Cercopithecus nictitans martini Waterhouse, 1838, endemica dell'isola di Bioko, in Guinea Equatoriale.

• Cercopithecus nictitans stampflii Jentink, 1888, diffusa nella Liberia e nella Costa d'Avorio occidentale.

Questa classificazione non è adottata uniformemente da tutti i repertori tassonomici. Alcuni autori hanno considerato insolitus e ludio sinonimi della sottospecie nominale, mentre stampflii è stata talvolta inclusa in martini. La valutazione IUCN del 2020 riconosce tuttavia le cinque forme, seguendo principalmente la classificazione proposta da Oates nel 2011. Il Mammal Diversity Database riconosce Cercopithecus nictitans come specie valida e registra i differenti nomi infraspecifici tra i sinonimi tassonomici, senza adottare necessariamente lo stesso elenco di sottospecie attualmente accettate.

Relazioni evolutive

Il cercopiteco nasobianco maggiore appartiene a un gruppo evolutivo comprendente il cercopiteco dal diadema (Cercopithecus mitis) e altre specie africane strettamente imparentate. Le relazioni filogenetiche all'interno di questo complesso sono state studiate mediante caratteri morfologici e sequenze genetiche. La presenza di popolazioni geograficamente isolate, soprattutto in Liberia, Costa d'Avorio e Bioko, suggerisce una storia evolutiva complessa, nella quale la frammentazione delle foreste e la presenza di barriere geografiche hanno probabilmente contribuito alla differenziazione delle forme locali. La validità delle sottospecie rimane tuttavia oggetto di discussione e richiede ulteriori analisi genetiche e morfologiche.

Dimorfismo sessuale

Il dimorfismo sessuale riguarda soprattutto le dimensioni corporee. I maschi adulti sono generalmente più grandi delle femmine e possiedono canini relativamente più sviluppati. In diverse popolazioni, i maschi presentano inoltre una conformazione cranica e una muscolatura più robuste. Le differenze corporee sono associate alla competizione riproduttiva tra maschi e alla struttura sociale della specie, generalmente caratterizzata dalla presenza di un solo maschio adulto residente nei gruppi. La colorazione del mantello e la caratteristica macchia bianca sul naso sono invece presenti in entrambi i sessi.

Variabilità geografica

Il cercopiteco nasobianco maggiore presenta una notevole variabilità geografica, soprattutto nella colorazione e nella distribuzione delle marcature del mantello. Le popolazioni dell'Africa centrale possiedono generalmente una pelliccia scura, con tonalità grigie o olivastre e arti quasi neri. Le popolazioni occidentali possono presentare una colorazione differente, soprattutto nella regione dorsale e nella parte posteriore del corpo. Nell'isola di Bioko vive una forma geograficamente isolata, tradizionalmente identificata come Cercopithecus nictitans martini.

Le differenze morfologiche tra queste popolazioni hanno contribuito alla descrizione di numerose sottospecie, la cui delimitazione non è stata accettata uniformemente dalle diverse classificazioni zoologiche.

Foreste tropicali

L'habitat principale è costituito dalle foreste tropicali umide di pianura. Il cercopiteco nasobianco maggiore frequenta soprattutto foreste mature caratterizzate da una copertura arborea relativamente continua e da una notevole disponibilità di alberi fruttiferi. È presente anche in foreste secondarie, foreste a galleria e ambienti forestali di media altitudine. La specie utilizza prevalentemente gli strati intermedi e superiori della copertura arborea. Secondo la valutazione IUCN del 2020, gli animali vengono osservati relativamente di rado a meno di 10 m dal suolo e scendono raramente sul terreno forestale.

Le foreste paludose vengono utilizzate meno frequentemente rispetto ad altri tipi di foresta tropicale. La specie può tuttavia frequentare ambienti forestali relativamente alterati, purché rimangano disponibili una copertura arborea sufficientemente sviluppata e risorse alimentari adeguate.

Popolazioni dell'Africa occidentale

Le popolazioni più occidentali sono concentrate soprattutto nella Liberia settentrionale e nella Costa d'Avorio occidentale. Queste popolazioni vengono tradizionalmente attribuite alla sottospecie Cercopithecus nictitans stampflii. La distribuzione risulta fortemente frammentata e la specie è scomparsa da numerose località storicamente occupate. In Costa d'Avorio, una delle principali aree di presenza residua è il parco nazionale di Taï. In Liberia la distribuzione attuale è meno conosciuta e richiede ulteriori indagini.

La valutazione IUCN del 2020 segnala che la presenza della sottospecie non venne documentata durante alcune indagini rapide condotte nelle foreste di North Lorma, Gola e Grebo. Un esemplare venne tuttavia registrato nel 2014 in un mercato di carne selvatica lungo il confine tra Liberia e Costa d'Avorio. Questi risultati sottolineano la necessità di ulteriori censimenti e di una maggiore protezione dei complessi forestali residui.

Popolazioni della Nigeria e del Camerun

Nella Nigeria meridionale e nel Camerun sudoccidentale, il cercopiteco nasobianco maggiore occupa diversi complessi forestali di pianura e di media altitudine. Tra le principali aree di presenza figurano il parco nazionale di Gashaka-Gumti, il parco nazionale del Cross River e le foreste della regione del fiume Cross. Nella regione compresa tra il Cross e il Sanaga sono presenti popolazioni tradizionalmente attribuite alla sottospecie C. n. ludio. Nella Nigeria centro-meridionale si trovano invece popolazioni generalmente associate alla forma insolitus. Le differenze geografiche e morfologiche tra queste popolazioni hanno contribuito alla complessità tassonomica della specie.

Popolazioni dell'Africa centrale

Il nucleo più esteso della distribuzione comprende le foreste della Guinea Equatoriale continentale, del Gabon, della Repubblica del Congo, del Camerun meridionale, della Repubblica Centrafricana e della Repubblica Democratica del Congo settentrionale. Queste popolazioni sono generalmente attribuite alla sottospecie nominale Cercopithecus nictitans nictitans. La specie occupa numerose foreste tropicali di pianura, comprese aree protette di grande estensione. Tra queste figurano il parco nazionale di Nouabalé-Ndoki, nella Repubblica del Congo, la riserva faunistica di Dja, in Camerun, e il parco nazionale di Lopé, in Gabon.

Isola di Bioko

L'isola di Bioko ospita una popolazione geograficamente isolata, tradizionalmente attribuita alla sottospecie Cercopithecus nictitans martini. Questa forma è limitata soprattutto alle foreste della parte meridionale dell'isola, in particolare alla riserva scientifica della Gran Caldera de Luba. Secondo la valutazione IUCN del 2020, l'area di presenza della sottospecie è limitata a circa 280 km². La popolazione è particolarmente vulnerabile alla caccia commerciale, che rappresenta una grave minaccia per numerosi primati endemici di Bioko. L'isolamento geografico e la distribuzione relativamente limitata rendono questa forma particolarmente importante dal punto di vista conservazionistico.

Alimentazione

Il cercopiteco nasobianco maggiore è una specie prevalentemente frugivora, la cui dieta comprende frutti maturi e immaturi, semi, foglie giovani, fiori, germogli e piccoli invertebrati. I frutti rappresentano generalmente una delle principali risorse alimentari, soprattutto nelle foreste tropicali caratterizzate da una notevole diversità di alberi fruttiferi. Le foglie e le altre parti vegetali possono assumere maggiore importanza durante i periodi di minore disponibilità dei frutti. Gli insetti e altri piccoli invertebrati costituiscono una fonte supplementare di proteine e altri nutrienti. La composizione della dieta varia secondo l'habitat, la stagione e le caratteristiche delle popolazioni locali.

Le tasche guanciali consentono di raccogliere rapidamente il cibo e di immagazzinarlo temporaneamente, permettendo agli animali di consumarlo successivamente in luoghi relativamente riparati. La ricerca del cibo avviene soprattutto negli strati intermedi e superiori della vegetazione forestale. Attraverso il consumo dei frutti e il trasporto dei semi, il cercopiteco nasobianco maggiore contribuisce ai processi di dispersione dei semi nelle foreste tropicali africane.

Comportamento e locomozione

Il cercopiteco nasobianco maggiore è un primate diurno e prevalentemente arboricolo. Trascorre gran parte delle ore di attività nella copertura arborea, dove ricerca il cibo, riposa e mantiene le relazioni sociali. La locomozione è principalmente quadrupede e comprende spostamenti sui rami, arrampicate e salti tra i supporti vegetali. La lunga coda contribuisce al mantenimento dell'equilibrio, soprattutto quando gli animali attraversano rami relativamente sottili. La specie utilizza prevalentemente gli strati intermedi e superiori della foresta e scende raramente sul terreno.

Le attività quotidiane comprendono la ricerca e il consumo degli alimenti, gli spostamenti, il riposo e le interazioni sociali. La disponibilità degli alberi fruttiferi influenza i percorsi quotidiani e la frequenza degli spostamenti.

Organizzazione sociale

Il cercopiteco nasobianco maggiore è una specie gregaria, che vive generalmente in gruppi sociali costituiti da un maschio adulto residente, diverse femmine e la loro prole. Le dimensioni dei gruppi variano considerevolmente tra le popolazioni, ma sono generalmente comprese tra 12 e 30 individui. Le femmine tendono a rimanere nel gruppo natale e formano nuclei sociali relativamente stabili. I maschi, invece, si disperdono durante la maturazione e possono condurre una vita temporaneamente solitaria prima di assumere la posizione di maschio residente in un gruppo. Le femmine e i giovani formano generalmente la parte più coesa del gruppo.

Il maschio adulto può invece mantenersi relativamente distante dagli altri individui, occupando spesso la periferia dell'aggregazione. Le relazioni sociali vengono mantenute attraverso la tolettatura reciproca, il contatto fisico, il gioco e le vocalizzazioni. La tolettatura contribuisce al rafforzamento dei legami affiliativi e alla regolazione delle tensioni sociali.

Il maschio residente svolge inoltre un ruolo importante nella difesa del gruppo contro i predatori e nei rapporti con i gruppi vicini.

Comunicazione vocale

Il cercopiteco nasobianco maggiore possiede uno dei sistemi di comunicazione vocale meglio studiati tra i primati forestali africani. Le ricerche condotte soprattutto nel parco nazionale di Gashaka-Gumti, in Nigeria, hanno dimostrato che i maschi adulti producono differenti categorie di richiami, tra cui vocalizzazioni profonde, richiami d'allarme e sequenze combinate. I due richiami più studiati sono denominati pyow e hack. Il richiamo pyow è un suono relativamente profondo, prodotto in numerosi contesti, compresa la presenza di minacce terrestri. Il richiamo hack è invece un segnale più brusco, frequentemente associato alla presenza di predatori aerei, soprattutto dell'aquila coronata (Stephanoaetus coronatus).

Le ricerche hanno evidenziato che la produzione dei differenti richiami non dipende esclusivamente dall'identità del predatore, ma può essere influenzata anche dal contesto e dalla funzione comunicativa.

Comunicazione tra maschi e femmine

Le differenze tra maschi e femmine riguardano anche le strategie di comunicazione antipredatoria. Le femmine producono richiami d'allarme relativamente semplici, spesso indicati con il termine chirp, che possono essere emessi in presenza di differenti categorie di minacce. I maschi possiedono invece un repertorio di vocalizzazioni più articolato e svolgono spesso un ruolo attivo nella difesa del gruppo. Uno studio pubblicato nel 2021 da Frederic Gnepa Mehon e Claudia Stephan ha analizzato le reazioni dei cercopitechi nasobianchi maggiori alla presenza simulata di un leopardo. I ricercatori hanno presentato un modello di leopardo separatamente alle femmine o ai maschi di diversi gruppi, osservando le risposte vocali e comportamentali.

Quando le femmine individuavano la minaccia e iniziavano a emettere richiami d'allarme, il maschio residente si avvicinava al gruppo nella maggior parte dei casi. In alcuni esperimenti, il maschio si spostava verso il modello di leopardo, scendendo dai rami più elevati e adottando comportamenti di minaccia, tra cui lo scuotimento della vegetazione. I maschi producevano inizialmente richiami pyow, ma dopo aver individuato direttamente il modello di leopardo potevano emettere un'altra vocalizzazione, denominata kek. Il richiamo kek è relativamente breve e differisce acusticamente dai più potenti richiami pyow e hack.

Le femmine interrompevano più frequentemente i propri segnali d'allarme dopo aver udito i richiami kek del maschio, mentre continuavano a vocalizzare quando il maschio produceva soltanto richiami più generali. Questi risultati suggeriscono che le femmine possano utilizzare le vocalizzazioni dei maschi per valutare se questi abbiano individuato la minaccia e stiano partecipando attivamente alla difesa del gruppo. Lo studio dimostra inoltre che le strategie di comunicazione antipredatoria possono differire considerevolmente tra i sessi.

Associazioni con altri primati

Il cercopiteco nasobianco maggiore può formare associazioni temporanee con altre specie di primati forestali. In Nigeria e Camerun, è stato osservato in associazione con il cercopiteco mona (Cercopithecus mona) e con alcuni colobini. Le associazioni polispecifiche possono offrire vantaggi nella difesa contro i predatori, aumentando il numero di individui che sorvegliano l'ambiente. La presenza di specie che utilizzano livelli differenti della vegetazione può inoltre favorire l'individuazione di minacce provenienti da direzioni diverse. Le associazioni possono anche influenzare la ricerca degli alimenti, soprattutto quando specie differenti sfruttano risorse parzialmente sovrapposte.

La frequenza e la durata delle aggregazioni variano tuttavia in relazione all'habitat e alla composizione locale delle comunità di primati.

Riproduzione

Il cercopiteco nasobianco maggiore presenta un sistema riproduttivo generalmente poliginico, associato alla presenza di un solo maschio adulto residente nei gruppi sociali. Le femmine tendono a rimanere nel gruppo natale, mentre i maschi si disperdono durante la maturazione. La gestazione dura approssimativamente cinque-sei mesi e si conclude generalmente con la nascita di un solo piccolo. I parti gemellari sono rari. Alla nascita il neonato è strettamente dipendente dalla madre, che provvede all'allattamento, al trasporto e alla protezione.

Durante i primi mesi di vita il piccolo rimane frequentemente aggrappato al ventre materno. Con la crescita inizia progressivamente a esplorare l'ambiente e a interagire con altri individui immaturi. Le informazioni disponibili non consentono di stabilire con precisione differenze riproduttive affidabili tra tutte le popolazioni geografiche della specie.

Perdita degli habitat

La trasformazione delle foreste tropicali in terreni agricoli e piantagioni rappresenta una delle principali minacce. La distruzione della copertura arborea riduce la disponibilità delle risorse alimentari e può ostacolare gli spostamenti tra le popolazioni. La frammentazione forestale è particolarmente problematica nelle regioni nelle quali la specie sopravvive soltanto in piccoli complessi di foresta residua. Le popolazioni dell'Africa occidentale risultano particolarmente vulnerabili a causa della riduzione e della separazione degli habitat. La capacità di utilizzare foreste secondarie può favorire la persistenza locale, ma non garantisce la sopravvivenza delle popolazioni in presenza di una pressione venatoria elevata.

Caccia

La caccia per il consumo della carne selvatica costituisce una minaccia importante in gran parte dell'areale. Il cercopiteco nasobianco maggiore può essere catturato mediante armi da fuoco e altri strumenti utilizzati per la caccia ai primati forestali. La pressione venatoria può determinare forti riduzioni delle densità locali, anche nelle foreste che conservano una copertura vegetale relativamente continua. La presenza di strade e infrastrutture facilita inoltre l'accesso dei cacciatori ad aree precedentemente meno disturbate.

Popolazioni occidentali

La forma tradizionalmente identificata come Cercopithecus nictitans stampflii occupa un areale relativamente ristretto nella Liberia e nella Costa d'Avorio occidentale. Le popolazioni risultano fortemente frammentate e la specie è scomparsa da numerose località storicamente occupate. Il parco nazionale di Taï rappresenta una delle principali aree protette per questa forma. La situazione conservazionistica è più grave rispetto a quella della specie considerata nel suo complesso. Le classificazioni e le valutazioni storiche hanno attribuito a C. n. stampflii categorie di minaccia molto elevate, fino a in pericolo critico (Critically Endangered, CR).

La valutazione IUCN del 2020 mantiene il riconoscimento della forma geografica e sottolinea la necessità di ulteriori indagini per chiarirne la distribuzione attuale e la consistenza demografica.

Popolazioni di Bioko

La popolazione dell'isola di Bioko, attribuita a Cercopithecus nictitans martini, è particolarmente vulnerabile a causa dell'isolamento geografico e della distribuzione relativamente limitata. Le foreste meridionali dell'isola costituiscono uno degli ultimi importanti rifugi. La caccia commerciale rappresenta una delle principali minacce per i primati di Bioko. La presenza di una copertura forestale relativamente estesa non garantisce infatti la conservazione delle popolazioni quando il prelievo venatorio supera la loro capacità di recupero. La protezione della riserva scientifica della Gran Caldera de Luba e il controllo della caccia costituiscono pertanto misure fondamentali per la conservazione della sottospecie.

Aree protette

Il cercopiteco nasobianco maggiore è presente in numerose aree protette dell'Africa occidentale e centrale. Tra queste figurano il parco nazionale di Taï, in Costa d'Avorio, il parco nazionale di Gashaka-Gumti e il parco nazionale del Cross River, in Nigeria, la riserva faunistica di Dja, in Camerun, il parco nazionale di Lopé, in Gabon, e il parco nazionale di Nouabalé-Ndoki, nella Repubblica del Congo. La specie è inoltre presente in diverse aree protette della Repubblica Centrafricana e della Repubblica Democratica del Congo.

È inclusa nell'Appendice II della CITES, che regolamenta il commercio internazionale degli esemplari. La conservazione a lungo termine dipende soprattutto dalla protezione delle foreste residue, dalla riduzione della caccia e dal mantenimento della connettività ecologica tra le popolazioni. Particolare importanza rivestono il monitoraggio delle popolazioni occidentali e insulari e ulteriori studi sulla validità e sulla delimitazione delle sottospecie.