Cercopithecus mona

Sottospecie

Il cercopiteco mona è generalmente considerato una specie monotipica, senza sottospecie viventi comunemente riconosciute. La valutazione IUCN del 2020 e il Mammal Diversity Database adottano questa interpretazione. Le differenze morfologiche e genetiche tra le popolazioni continentali e quelle introdotte nelle isole non vengono pertanto considerate sufficienti per riconoscere ulteriori sottospecie. Le popolazioni di São Tomé e Príncipe e di Grenada rappresentano gruppi introdotti storicamente dall'uomo, non taxa endemici originatisi mediante una diversificazione evolutiva sufficientemente documentata.

Colorazione facciale

Il volto presenta una combinazione particolarmente caratteristica di colori e marcature. La regione facciale è prevalentemente grigio-bluastra o bruno-grigiastra, mentre la parte anteriore del muso può assumere una tonalità rosata. Sulla fronte è presente una fascia relativamente chiara, generalmente biancastra o giallo-verdastra, che contrasta con le sopracciglia più scure. Una striscia nera si estende dalla regione prossima agli occhi verso le orecchie, contribuendo a formare un disegno facciale molto evidente. Le guance sono incorniciate da basette lunghe e folte, di colore giallastro o grigio-giallastro. Il labbro superiore e le regioni immediatamente circostanti la bocca possono presentare una colorazione biancastra. Le orecchie sono relativamente piccole e parzialmente nascoste dalla pelliccia delle guance.

La colorazione del volto contribuisce a distinguere il cercopiteco mona da altre specie africane strettamente imparentate, come il cercopiteco di Lowe (Cercopithecus lowei) e il cercopiteco coronato di Wolf (Cercopithecus wolfi). Le marcature facciali possono inoltre svolgere una funzione nella comunicazione visiva e nel riconoscimento degli individui appartenenti alla stessa specie.

Caratteristiche anatomiche

Come gli altri membri della sottofamiglia Cercopithecinae, il cercopiteco mona possiede tasche guanciali, utilizzate per immagazzinare temporaneamente gli alimenti raccolti. Questa caratteristica permette di raccogliere rapidamente frutti e altre risorse alimentari, che possono essere consumati successivamente in luoghi relativamente riparati. Le mani e i piedi possiedono dita relativamente allungate e mobili, che consentono di afferrare efficacemente i rami durante gli spostamenti. La coda è non prensile e contribuisce soprattutto al mantenimento dell'equilibrio nella vegetazione arborea. Sono inoltre presenti callosità ischiatiche, strutture cutanee ispessite che facilitano il mantenimento della posizione seduta sui rami.

Foreste tropicali

L'habitat principale è costituito dalle foreste tropicali umide di pianura. Questi ambienti presentano una vegetazione arborea relativamente continua, una notevole diversità di specie vegetali e una disponibilità di frutti e piccoli invertebrati che varia durante l'anno. Il cercopiteco mona utilizza soprattutto gli strati intermedi e superiori della foresta, spostandosi tra i rami alla ricerca del cibo. La specie può frequentare anche le porzioni inferiori della vegetazione e scendere occasionalmente sul terreno.

Foreste secondarie e ambienti degradati

Una delle caratteristiche ecologiche più importanti del cercopiteco mona è la capacità di utilizzare ambienti forestali relativamente alterati. La specie è presente in foreste secondarie, foreste paludose, foreste a galleria e formazioni ripariali situate all'interno di paesaggi agricoli. Può inoltre frequentare boschi comunitari, piccoli frammenti forestali e aree verdi urbane caratterizzate dalla presenza di alberi. Questa flessibilità ecologica contribuisce alla persistenza della specie in regioni nelle quali altri primati forestali sono diventati rari o sono scomparsi. La capacità di sopravvivere in ambienti degradati dipende tuttavia anche dall'intensità della caccia.

Nelle regioni sottoposte a una pressione venatoria elevata, le popolazioni possono infatti diminuire notevolmente anche quando rimane una copertura forestale apparentemente idonea.

Foreste ripariali e paludose

Il cercopiteco mona frequenta numerosi ambienti forestali associati ai corsi d'acqua. Nel Ghana sud-orientale, nelle aree di sovrapposizione con il cercopiteco di Lowe, sembra mostrare una maggiore associazione con le rive dei fiumi. È inoltre presente in foreste paludose e in alcune formazioni di mangrovie, soprattutto nelle regioni costiere della Nigeria e del Camerun. Questi ambienti possono costituire importanti corridoi ecologici attraverso paesaggi intensamente trasformati dalle attività umane.

Popolazioni introdotte

Il cercopiteco mona possiede popolazioni introdotte al di fuori del proprio areale africano originario. La specie è stata introdotta nelle isole di São Tomé e Príncipe, nel golfo di Guinea, probabilmente in epoca storica attraverso il trasporto di animali effettuato dalle popolazioni umane. Successivamente, individui provenienti da queste isole o dall'Africa occidentale raggiunsero l'isola caraibica di Grenada, dove si stabilì una popolazione selvatica. Le popolazioni insulari costituiscono un caso particolarmente interessante per lo studio dell'adattamento dei primati ai nuovi ambienti e della sopravvivenza di popolazioni isolate.

São Tomé e Príncipe

Le popolazioni introdotte nelle isole di São Tomé e Príncipe sono presenti da diversi secoli. Gli animali occupano soprattutto ambienti forestali e possono utilizzare anche foreste secondarie e paesaggi parzialmente modificati. La loro presenza costituisce una componente della fauna introdotta nelle isole, la cui colonizzazione umana ha determinato l'arrivo di numerose specie animali e vegetali estranee agli ecosistemi originari. Le popolazioni insulari di cercopiteco mona hanno un interesse particolare per gli studi genetici, poiché derivano da un numero relativamente limitato di individui fondatori.

Grenada

La popolazione di Grenada rappresenta uno dei casi meglio documentati di introduzione di primati africani nei Caraibi. Il cercopiteco mona venne introdotto sull'isola durante il periodo coloniale, probabilmente tra il XVII e il XVIII secolo. Gli animali furono trasportati come animali da compagnia e successivamente si stabilirono allo stato selvatico. La popolazione è rimasta isolata dai cercopitechi mona dell'Africa continentale per diversi secoli. Uno studio pubblicato nel 1997 da Mary E. Glenn ha esaminato la struttura sociale e le dimensioni dei gruppi presenti sull'isola.

La ricerca ha identificato gruppi misti comprendenti da 5 a 32 individui e gruppi costituiti esclusivamente da maschi, generalmente formati da 2-4 esemplari. I gruppi misti comprendevano generalmente un maschio adulto, da una a sei femmine adulte e individui immaturi. La presenza di gruppi esclusivamente maschili risultava particolarmente interessante, poiché questa forma di organizzazione sociale non era stata documentata con la stessa frequenza nelle popolazioni africane della specie.

Le osservazioni suggeriscono che la struttura sociale possa variare in relazione alle condizioni ecologiche e demografiche delle popolazioni.

Persistenza delle popolazioni insulari

Le popolazioni di Grenada e São Tomé e Príncipe sono state oggetto di studi comparativi relativi alla sopravvivenza dei primati in frammenti forestali isolati. Un contributo pubblicato nel 2013 da Mary E. Glenn e Keith J. Bensen ha confrontato la storia demografica delle popolazioni insulari, analizzandone la persistenza a lungo termine. Gli autori hanno osservato che le tre popolazioni insulari erano rimaste separate dalle popolazioni africane continentali per almeno due secoli.

Le analisi genetiche hanno suggerito che la popolazione di Grenada derivasse da un numero molto limitato di fondatori, probabilmente comprendente una sola femmina riproduttiva. Le popolazioni di São Tomé e Príncipe avrebbero invece avuto un numero iniziale di fondatori relativamente maggiore. Nonostante l'isolamento, le popolazioni insulari sono riuscite a persistere per diverse generazioni. Questi risultati suggeriscono che il cercopiteco mona possieda una notevole capacità di sopravvivere in ambienti forestali frammentati, sebbene tale adattabilità non elimini i rischi legati alla perdita della diversità genetica e alle perturbazioni ambientali. La presenza del cercopiteco mona nelle isole rappresenta inoltre un esempio di introduzione faunistica, con possibili conseguenze sulle comunità animali e vegetali locali.

Alimentazione

Il cercopiteco mona è una specie onnivora, con una dieta relativamente varia, comprendente frutti, semi, foglie, fiori, insetti e altri piccoli invertebrati. I frutti costituiscono generalmente una delle principali risorse alimentari, soprattutto nelle foreste tropicali caratterizzate da un'elevata diversità di alberi fruttiferi. La composizione della dieta varia tuttavia in relazione alla stagione, alla disponibilità delle risorse e alle caratteristiche dell'habitat. Uno studio condotto nella foresta della Lama, in Benin, ha rilevato una dieta costituita per il 41,7% da frutti, per il 22% da semi, per il 13,6% da foglie, per l'11,7% da fiori e per il 9,9% da insetti. Questi dati evidenziano l'importanza delle risorse vegetali, ma anche il contributo degli invertebrati all'alimentazione.

In altre località, come la foresta di Rhoko, in Nigeria, la dieta può comprendere una proporzione relativamente maggiore di insetti. Questa flessibilità alimentare contribuisce probabilmente alla capacità della specie di occupare ambienti forestali molto differenti. Le tasche guanciali permettono di raccogliere rapidamente gli alimenti e di trasportarli temporaneamente lontano dai punti di raccolta. La specie può inoltre utilizzare alcune risorse presenti nelle coltivazioni e negli ambienti agricoli situati ai margini delle foreste. La frequentazione dei terreni coltivati può tuttavia provocare conflitti con gli agricoltori. Attraverso il consumo dei frutti e il trasporto dei semi, il cercopiteco mona partecipa ai processi di dispersione dei semi e alla rigenerazione della vegetazione forestale.

Comportamento e locomozione

Il cercopiteco mona è un primate diurno e prevalentemente arboricolo. Trascorre gran parte delle ore di attività nella vegetazione arborea, dove ricerca alimenti, riposa e mantiene le relazioni sociali. La locomozione è principalmente quadrupede e comprende spostamenti sui rami, arrampicate e salti tra i supporti vegetali. La lunga coda contribuisce al mantenimento dell'equilibrio, soprattutto quando gli animali attraversano rami relativamente sottili. La specie può tuttavia scendere occasionalmente sul terreno, soprattutto negli ambienti caratterizzati da una copertura arborea discontinua. Le attività quotidiane comprendono la ricerca e il consumo del cibo, gli spostamenti, il riposo e le interazioni sociali.

La disponibilità delle risorse alimentari influenza i percorsi quotidiani e la frequenza delle visite agli alberi fruttiferi. Durante le ore più calde gli animali possono ridurre l'attività e dedicarsi al riposo. Per trascorrere la notte utilizzano generalmente gli alberi, che offrono una certa protezione dai predatori terrestri.

Organizzazione sociale

Il cercopiteco mona è una specie gregaria, che vive generalmente in gruppi sociali comprendenti un maschio adulto residente, diverse femmine e individui immaturi. Le dimensioni dei gruppi variano considerevolmente tra le popolazioni e in relazione alle condizioni ambientali. Sono stati documentati gruppi comprendenti da pochi individui fino a diverse decine di esemplari. Le femmine tendono generalmente a rimanere nel gruppo natale, mentre i maschi possono disperdersi durante la maturazione. Le relazioni sociali vengono mantenute attraverso la tolettatura reciproca, il gioco, le vocalizzazioni e il contatto fisico. La tolettatura contribuisce al mantenimento dei legami affiliativi e alla riduzione delle tensioni tra gli individui.

La struttura sociale può variare in relazione alla disponibilità delle risorse e alla composizione demografica delle popolazioni.

Gruppi esclusivamente maschili

Una caratteristica particolarmente interessante è la presenza di gruppi costituiti esclusivamente da maschi. Queste aggregazioni sono state documentate soprattutto nella popolazione introdotta sull'isola di Grenada. Lo studio di Glenn del 1997 ha rilevato gruppi comprendenti generalmente da due a quattro maschi di età differente. Le aggregazioni potevano comprendere individui giovani, subadulti e adulti. L'esistenza di questi gruppi suggerisce che i maschi privi di una posizione riproduttiva stabile possano adottare strategie sociali differenti, anziché condurre esclusivamente una vita solitaria. La frequenza di questo comportamento potrebbe dipendere dalle particolari condizioni demografiche ed ecologiche della popolazione insulare.

Non è tuttavia possibile stabilire se il fenomeno rappresenti una caratteristica generale della specie o un adattamento specifico delle popolazioni introdotte.

Comunicazione

Il cercopiteco mona utilizza vocalizzazioni, espressioni facciali, posture corporee e contatti fisici per comunicare con gli altri membri del gruppo. I richiami vocali svolgono funzioni importanti nel mantenimento della coesione sociale e nella segnalazione della presenza di possibili predatori. I maschi adulti possono produrre vocalizzazioni relativamente potenti, udibili a distanza, che contribuiscono alla comunicazione tra individui e gruppi. Le femmine e i giovani utilizzano richiami di contatto durante gli spostamenti e le interazioni sociali. La comunicazione visiva comprende movimenti della testa, variazioni dell'espressione facciale e posture associate a comportamenti aggressivi o affiliativi. La particolare colorazione del volto può contribuire al riconoscimento degli individui appartenenti alla stessa specie.

La tolettatura reciproca costituisce inoltre un'importante forma di comunicazione tattile e di mantenimento dei legami sociali. Le informazioni specifiche sul repertorio vocale del cercopiteco mona rimangono meno approfondite rispetto a quelle disponibili per alcuni altri membri del genere Cercopithecus.

Associazioni con altri primati

Il cercopiteco mona può formare associazioni temporanee con altre specie di primati forestali. Nella foresta della Lama, in Benin, è stato osservato in associazione con il cercopiteco dal ventre rosso (Cercopithecus erythrogaster). Associazioni tra le due specie sono state documentate anche nel parco nazionale del Togodo, in Togo. La presenza contemporanea di più specie può offrire vantaggi nella difesa contro i predatori, aumentando il numero di individui che sorvegliano l'ambiente. Le associazioni possono inoltre favorire l'individuazione di alcune risorse alimentari, soprattutto quando le specie coinvolte utilizzano differenti livelli della vegetazione.

La stabilità e la frequenza di queste aggregazioni variano tuttavia in relazione alle caratteristiche dell'habitat e alla composizione delle comunità locali di primati.

Riproduzione

Il cercopiteco mona presenta un sistema riproduttivo generalmente poliginico, associato alla frequente presenza di un solo maschio adulto residente nei gruppi sociali. La riproduzione può tuttavia coinvolgere anche maschi esterni al gruppo, che possono avvicinarsi temporaneamente alle femmine durante i periodi di ricettività. La gestazione dura approssimativamente cinque-sei mesi e si conclude generalmente con la nascita di un solo piccolo. I parti gemellari sono rari. Alla nascita il neonato è strettamente dipendente dalla madre, che provvede all'allattamento, al trasporto e alla protezione durante gli spostamenti. Nei primi mesi di vita il piccolo rimane frequentemente aggrappato al ventre materno.

Con la crescita inizia progressivamente a esplorare l'ambiente, a interagire con altri giovani e a consumare alimenti solidi. Le femmine tendono generalmente a rimanere nel gruppo natale, mentre i maschi possono abbandonarlo durante la maturazione. Le informazioni disponibili non permettono tuttavia di stabilire con precisione le differenze nei parametri riproduttivi tra le popolazioni africane e quelle introdotte nelle isole.

Riduzione delle popolazioni

Non è disponibile una stima sufficientemente precisa della consistenza numerica globale della specie. Le indagini condotte in diverse regioni hanno tuttavia documentato diminuzioni locali della frequenza degli avvistamenti. Nella foresta della Lama, in Benin, la frequenza media degli incontri è diminuita da 0,61 gruppi per chilometro nel periodo 1995-1997 a 0,43 gruppi per chilometro nel 2014-2015. Questa variazione corrisponde a una diminuzione prossima al 30% nell'arco di circa vent'anni. La riduzione della frequenza degli incontri non rappresenta necessariamente una misura diretta della variazione numerica della popolazione, ma è coerente con il deterioramento delle condizioni di conservazione documentato nella regione.

In alcune aree protette, la specie è diminuita notevolmente o è scomparsa localmente a causa dell'intensificazione della caccia. In altre località, invece, la densità dei cercopitechi mona può aumentare quando specie di primati più grandi vengono fortemente ridotte dalla pressione venatoria. Questo fenomeno può essere interpretato come una forma di rilascio competitivo, nella quale la diminuzione dei competitori permette a una specie relativamente adattabile di sfruttare maggiormente le risorse disponibili.

Perdita degli habitat

La deforestazione rappresenta una delle principali minacce per il cercopiteco mona. Le foreste tropicali dell'Africa occidentale sono state progressivamente trasformate in terreni agricoli, piantagioni e insediamenti. La perdita della continuità forestale può ostacolare gli spostamenti tra i gruppi e aumentare l'isolamento delle popolazioni. Secondo la valutazione IUCN del 2020, tra il 1975 e il 2013 i paesi compresi nell'areale della specie hanno subito perdite della copertura forestale tropicale comprese approssimativamente tra il 25 e il 58%. Questi valori variano secondo il paese e non devono essere considerati una stima unica della riduzione dell'habitat effettivamente occupato dalla specie.

La capacità di utilizzare foreste secondarie e ambienti degradati contribuisce a limitarne la vulnerabilità, ma non garantisce la persistenza delle popolazioni in assenza di una gestione sostenibile del territorio.

Caccia

La caccia per il consumo della carne selvatica rappresenta un'importante minaccia in tutto l'areale africano. In alcune regioni, la diminuzione dei primati di taglia maggiore ha determinato un aumento della pressione venatoria sulle specie più piccole, tra cui il cercopiteco mona. La specie può risultare particolarmente vulnerabile nelle foreste frammentate e nei territori attraversati da strade, che facilitano l'accesso dei cacciatori. La pressione venatoria può provocare declini significativi anche in habitat apparentemente idonei.

Aree protette

Il cercopiteco mona è presente in numerose aree protette dell'Africa occidentale. Tra queste figurano il parco nazionale di Korup e il parco nazionale di Takamanda, in Camerun, il parco nazionale di Okomu, il parco nazionale del Cross River e il parco nazionale di Gashaka-Gumti, in Nigeria. La specie è presente inoltre nella foresta della Lama, in Benin, e nei parchi nazionali di Fazao-Malfakassa e Togodo, in Togo. In Ghana è documentata nei parchi nazionali di Digya e Kalakpa. La specie è inclusa nell'Appendice II della CITES, che regolamenta il commercio internazionale degli esemplari.

La conservazione a lungo termine dipende soprattutto dalla protezione delle foreste residue, dal controllo della caccia e dal mantenimento della connettività tra le popolazioni. Particolare importanza riveste anche la tutela dei boschi comunitari e delle foreste sacre, che possono ospitare popolazioni non comprese nelle principali aree protette.